Sauropoda ( / s ɔː ˈ r ɒ p ə d ə / ), cuyos miembros son conocidos como saurópodos ( / ˈ s ɔː ə p ɒ d z / ; [1] [2] de sauro- + -pod , ' con patas de lagarto '), es un clado de dinosaurios saurisquios ('con caderas de lagarto') . Los saurópodos tenían cuellos muy largos, colas largas, cabezas pequeñas (en relación con el resto de su cuerpo) y cuatro patas gruesas en forma de pilar. Son notables por los enormes tamaños alcanzados por algunas especies, y el grupo incluye a los animales más grandes que hayan vivido alguna vez en la tierra. Los géneros bien conocidos incluyen Apatosaurus , Argentinosaurus , Alamosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Mamenchisaurus . [3] [ 4]
Los dinosaurios saurópodos inequívocos más antiguos conocidos se conocen del Jurásico Inferior . [5] Isanosaurus y Antetonitrus fueron descritos originalmente como saurópodos del Triásico , [6] [7] pero su edad, y en el caso de Antetonitrus también su estatus de saurópodo, fueron posteriormente cuestionados. [8] [5] [9] Las huellas de sauropodomorfos similares a saurópodos de la Formación Fleming Fjord ( Groenlandia ) podrían, sin embargo, indicar la aparición del grupo en el Triásico Superior . [5] Para el Jurásico Superior (hace 150 millones de años), los saurópodos se habían generalizado (especialmente los diplodócidos y braquiosáuridos ). Para el Cretácico Superior , un grupo de saurópodos, los titanosaurios , había reemplazado a todos los demás y tenía una distribución casi global. Sin embargo, al igual que todos los demás dinosaurios no aviares que vivían en esa época, los titanosaurios se extinguieron en la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . Se han encontrado restos fosilizados de saurópodos en todos los continentes, incluida la Antártida . [10] [11] [12] [13]
El nombre Sauropoda fue acuñado por Othniel Charles Marsh en 1878, y se deriva del griego antiguo , que significa "pie de lagarto". [14] Los saurópodos son uno de los grupos de dinosaurios más reconocibles y se han convertido en un elemento fijo de la cultura popular debido a su impresionante tamaño.
Los fósiles de saurópodos completos son extremadamente raros. Muchas especies, especialmente las más grandes, se conocen solo a partir de huesos aislados y desarticulados. Muchos especímenes casi completos carecen de cabeza, puntas de cola y extremidades.
Los saurópodos eran herbívoros (comían plantas), generalmente cuadrúpedos (de cuatro patas) con cuellos bastante largos [15] , a menudo con dientes espatulados (con forma de espátula: anchos en la punta, estrechos en el cuello). Tenían cabezas diminutas, cuerpos enormes y la mayoría tenían colas largas. Sus patas traseras eran gruesas, rectas y poderosas, terminando en pies con forma de maza con cinco dedos, aunque solo los tres interiores (o en algunos casos cuatro) tenían garras. Sus extremidades delanteras eran bastante más delgadas y generalmente terminaban en manos con forma de pilar diseñadas para soportar peso; a menudo solo el pulgar tenía una garra. Muchas ilustraciones de saurópodos en persona pasan por alto estos hechos, representando incorrectamente a saurópodos con pezuñas que cubren los dedos sin garras de los pies, o más de tres garras o pezuñas en las manos. Las vértebras caudales proximales son extremadamente diagnósticas para los saurópodos. [16]
La característica más definitoria de los saurópodos era su tamaño. Incluso los saurópodos enanos (quizás de 5 a 6 metros de largo) se contaban entre los animales más grandes de su ecosistema . Sus únicos competidores reales en términos de tamaño eran los rorcuales , como la ballena azul . Pero, a diferencia de las ballenas, los saurópodos eran animales principalmente terrestres .
Su estructura corporal no variaba tanto como la de otros dinosaurios, quizás debido a limitaciones de tamaño, pero mostraban una amplia variedad. Algunos, como los diplodócidos , poseían colas tremendamente largas, que pudieron haber sido capaces de hacer chasquear como un látigo como señal o para disuadir o herir a los depredadores, [17] o para hacer explosiones sónicas . [18] [19] Supersaurus , de 33 a 34 metros (108 a 112 pies) de largo, [20] fue el saurópodo más largo conocido a partir de restos razonablemente completos, pero otros, como el antiguo poseedor del récord, Diplodocus , también eran extremadamente largos. La vértebra holotipo (y ahora perdida) de Amphicoelias fragillimus (ahora Maraapunisaurus ) puede haber venido de un animal de 58 metros (190 pies) de largo; [21] su columna vertebral habría sido sustancialmente más larga que la de la ballena azul. Sin embargo, una investigación publicada en 2015 especuló que las estimaciones de tamaño de A. fragillimus pueden haber sido muy exageradas. [22] El dinosaurio más largo conocido a partir de material fósil razonable es probablemente Argentinosaurus huinculensis con estimaciones de longitud de 35 metros (115 pies) a 36 metros (118 pies) según las investigaciones más recientes. [23] [24] Sin embargo, el espécimen gigante de Barosaurus BYU 9024 podría haber sido incluso más grande, alcanzando longitudes de 45 a 48 metros (148 a 157 pies). [23] [24] [25]
El animal terrestre más largo que vive hoy en día, el elefante africano , solo puede alcanzar longitudes de 7,3 metros (24 pies). [26]
Otros, como los braquiosáuridos , eran extremadamente altos, con hombros altos y cuellos extremadamente largos. El saurópodo más alto fue el espécimen gigante Barosaurus , de 22 m (72 pies) de altura. [23] En comparación, la jirafa , el animal terrestre más alto de todos los vivos, mide solo entre 4,8 y 5,6 metros (15,74 a 18,3 pies) de altura.
La mejor evidencia indica que los más masivos fueron Argentinosaurus (65-80 toneladas métricas [27] [23] [24] ), Mamenchisaurus sinocanadorum (60-80 toneladas métricas [24] ), el espécimen gigante Barosaurus (60-80+ toneladas métricas [23] [24] [25] ) y Patagotitan con Puertasaurus (50-55 toneladas métricas [23] [24] ). Mientras tanto, los 'megasaurópodos' como Bruhathkayosaurus han sido examinados durante mucho tiempo debido a debates controvertidos sobre su validez, pero fotos recientes que resurgieron en 2022 lo han legitimado, [28] permitiendo estimaciones más actualizadas que oscilan entre 110 y 170 toneladas, rivalizando con la ballena azul en tamaño. [29] El peso de Amphicoelias fragillimus se estimó en 122,4 toneladas métricas con longitudes de hasta casi 60 metros [21] pero la investigación de 2015 argumentó que estas estimaciones se basaron en un diplodócido en lugar del más moderno rebbachisáurido, lo que sugiere una longitud mucho más corta de 35 a 40 metros con una masa de entre 80 y 120 toneladas. [22] Hallazgos adicionales indican que varias especies probablemente alcanzaron o superaron pesos de 40 toneladas. [30] El animal terrestre más grande vivo hoy en día, el elefante de monte , no pesa más de 10,4 toneladas métricas (11,5 toneladas cortas). [31]
Entre los saurópodos más pequeños se encontraban el primitivo Ohmdenosaurus (de 4 m o 13 pies de largo), el titanosaurio enano Magyarosaurus (de 6 m o 20 pies de largo) y el braquiosáurido enano Europasaurus , que medía 6,2 metros de largo cuando era adulto. [32] Su pequeña estatura probablemente fue el resultado del enanismo insular que se produjo en una población de saurópodos aislados en una isla del Jurásico tardío en lo que ahora es el área de Langenberg en el norte de Alemania . [33] [34] El saurópodo diplodocoide Brachytrachelopan era el miembro más bajo de su grupo debido a su cuello inusualmente corto. A diferencia de otros saurópodos, cuyos cuellos podían crecer hasta cuatro veces la longitud de sus espaldas, el cuello de Brachytrachelopan era más corto que su columna vertebral.
En 2012 se descubrieron en la provincia de Neuquén, en el noroeste de la Patagonia argentina, fósiles de lo que probablemente sea el dinosaurio más grande jamás encontrado. Se cree que son de un titanosaurio, uno de los saurópodos más grandes. [35] [30]
El 29 de marzo de 2017 o poco antes, se encontró una huella de saurópodo de aproximadamente 1,7 metros de largo en Walmadany, en la región de Kimberley, en Australia Occidental. [36] El informe decía que era la más grande conocida hasta el momento. En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el tamaño del animal en 31 metros y 72 toneladas basándose en la huella de 1,75 metros de largo. [23]
Como cuadrúpedos gigantescos , los saurópodos desarrollaron extremidades especializadas "graviportales" (que soportan peso). Las patas traseras eran anchas y conservaban tres garras en la mayoría de las especies. [37] Particularmente inusuales en comparación con otros animales eran las patas delanteras altamente modificadas ( manus ). Las patas delanteras de los saurópodos eran muy diferentes de las de los grandes cuadrúpedos modernos, como los elefantes . En lugar de extenderse hacia los lados para crear un pie ancho como en los elefantes, los huesos de la mano de los saurópodos estaban dispuestos en columnas completamente verticales, con huesos de los dedos extremadamente reducidos (aunque no está claro si los saurópodos más primitivos, como Vulcanodon y Barapasaurus , tenían tales patas delanteras). [38] Las patas delanteras estaban tan modificadas en los eusaurópodos que los dígitos individuales no habrían sido visibles en vida.
La disposición de las columnas de los huesos del antepié ( metacarpianos ) en los eusaurópodos era semicircular, por lo que las huellas de los antepiés de los saurópodos tienen forma de herradura. A diferencia de los elefantes, la evidencia de huellas muestra que los saurópodos carecían de cualquier acolchado carnoso en la parte posterior de los pies delanteros, lo que los hacía cóncavos. [38] La única garra visible en la mayoría de los saurópodos era la distintiva garra del pulgar (asociada con el dedo I). Casi todos los saurópodos tenían una garra de este tipo, aunque se desconoce para qué servía. La garra era más grande (así como alta y aplanada lateralmente) en los diplodócidos, y muy pequeña en los braquiosáuridos, algunos de los cuales parecen haber perdido la garra por completo según la evidencia de las huellas. [39] Los titanosaurios pueden haber perdido la garra del pulgar por completo (con la excepción de las formas tempranas, como Janenschia ).
Los titanosaurios eran los más inusuales entre los saurópodos, ya que, a lo largo de su historia como clado, perdieron no solo la garra externa, sino también los dedos de la pata delantera. Los titanosaurios avanzados no tenían dedos ni huesos en los dedos, y caminaban solo sobre "tocones" con forma de herradura formados por los huesos metacarpianos columnares. [40]
La evidencia de huellas de Portugal muestra que, al menos en algunos saurópodos (probablemente braquiosáuridos), la parte inferior y los lados de la columna de las patas delanteras probablemente estaban cubiertos de pequeñas escamas espinosas, que dejaban marcas en las huellas. [41] En los titanosaurios, los extremos de los huesos metacarpianos que contactaban con el suelo eran inusualmente anchos y cuadrados, y algunos especímenes conservan los restos de tejido blando que cubre esta área, lo que sugiere que las patas delanteras estaban bordeadas con algún tipo de acolchado en estas especies. [40]
Matthew Bonnan [42] [43] ha demostrado que los huesos largos de los dinosaurios saurópodos crecían de forma isométrica : es decir, había poco o ningún cambio en la forma a medida que los saurópodos juveniles se convertían en adultos gigantescos. Bonnan sugirió que este extraño patrón de escala (la mayoría de los vertebrados muestran cambios significativos en la forma de los huesos largos asociados con el aumento del soporte de peso) podría estar relacionado con un principio de caminante sobre zancos (sugerido por el científico aficionado Jim Schmidt) en el que las patas largas de los saurópodos adultos les permitían cubrir fácilmente grandes distancias sin cambiar su mecánica general.
Al igual que otros dinosaurios saurisquios (como los terópodos , incluidas las aves), los saurópodos tenían un sistema de sacos aéreos , evidenciado por hendiduras y cavidades huecas en la mayoría de sus vértebras que habían sido invadidas por ellos. Los huesos neumáticos y huecos son un rasgo característico de todos los saurópodos. [44] Estos espacios de aire redujeron el peso total de los cuellos masivos que tenían los saurópodos, y el sistema de sacos aéreos en general, que permitía un flujo de aire unidireccional a través de pulmones rígidos, hizo posible que los saurópodos obtuvieran suficiente oxígeno. [45] Esta adaptación habría beneficiado a los saurópodos particularmente en las condiciones de oxígeno relativamente bajo del Jurásico y el Cretácico Inferior. [46]
El ahuecamiento similar al de las aves en los huesos de los saurópodos fue reconocido temprano en el estudio de estos animales y, de hecho, al menos un espécimen de saurópodo encontrado en el siglo XIX ( Ornithopsis ) fue originalmente identificado erróneamente como un pterosaurio (un reptil volador) debido a esto. [47]
Algunos saurópodos tenían armadura . Había géneros con pequeñas mazas en la cola, un ejemplo destacado era Shunosaurus , y varios titanosaurios , como Saltasaurus y Ampelosaurus , tenían pequeños osteodermos óseos que cubrían partes de sus cuerpos.
Un estudio realizado por Michael D'Emic y sus colegas de la Universidad de Stony Brook descubrió que los saurópodos desarrollaron altas tasas de reemplazo de dientes para satisfacer sus grandes apetitos. El estudio sugirió que Nigersaurus , por ejemplo, reemplazaba cada diente cada 14 días, Camarasaurus reemplazaba cada diente cada 62 días y Diplodocus reemplazaba cada diente una vez cada 35 días. [48] Los científicos descubrieron que las cualidades del diente afectaban el tiempo que tardaba en crecer un nuevo diente. Los dientes de Camarasaurus tardaban más en crecer que los de Diplodocus porque eran más grandes. [49]
D'Emic y su equipo también observaron que las diferencias entre los dientes de los saurópodos también indicaban una diferencia en la dieta. El diplodocus comía plantas bajas y el camarasaurio se alimentaba de hojas de las ramas superiores y medias. Según los científicos, la especialización de sus dietas ayudó a los diferentes dinosaurios herbívoros a coexistir. [48] [49]
Se han encontrado cuellos de saurópodos de más de 15 metros (49 pies) de longitud, seis veces más largos que el cuello récord mundial de la jirafa. [45] Esto se hizo posible gracias a una serie de características fisiológicas esenciales. El gran tamaño corporal general de los dinosaurios y su postura cuadrúpeda proporcionaban una base estable para sostener el cuello, y la cabeza evolucionó para ser muy pequeña y ligera, perdiendo la capacidad de procesar los alimentos por vía oral. Al reducir sus cabezas a simples herramientas de recolección que introducían las plantas en el cuerpo, los saurópodos necesitaban menos fuerza para levantarlas y, por lo tanto, pudieron desarrollar cuellos con músculos y tejido conectivo menos densos. Esto redujo drásticamente la masa general del cuello, lo que permitió un mayor alargamiento.
Los saurópodos también tenían un gran número de adaptaciones en su estructura esquelética. Algunos saurópodos tenían hasta 19 vértebras cervicales , mientras que casi todos los mamíferos se limitan a solo siete. Además, cada vértebra era extremadamente larga y tenía una serie de espacios vacíos en ellas que se habrían llenado solo con aire. Un sistema de sacos de aire conectado a los espacios no solo aligeraba los cuellos largos, sino que aumentaba efectivamente el flujo de aire a través de la tráquea, ayudando a las criaturas a respirar suficiente aire. Al desarrollar vértebras compuestas por un 60% de aire, los saurópodos pudieron minimizar la cantidad de hueso denso y pesado sin sacrificar la capacidad de tomar respiraciones lo suficientemente grandes como para alimentar todo el cuerpo con oxígeno. [45] Según Kent Stevens, las reconstrucciones modeladas por computadora de los esqueletos hechos a partir de las vértebras indican que los cuellos de los saurópodos eran capaces de barrer grandes áreas de alimentación sin necesidad de mover sus cuerpos, pero no podían retraerse a una posición mucho más alta que los hombros para explorar el área o alcanzar más alto. [50]
Otra función propuesta para los largos cuellos de los saurópodos era esencialmente la de radiador para lidiar con la cantidad extrema de calor producida por su gran masa corporal. Considerando que el metabolismo habría estado realizando una inmensa cantidad de trabajo, sin duda también habría generado una gran cantidad de calor, y la eliminación de este exceso de calor habría sido esencial para la supervivencia. [51] También se ha propuesto que los cuellos largos habrían enfriado las venas y arterias que van al cerebro, evitando que la sangre excesivamente caliente llegara a la cabeza. De hecho, se descubrió que el aumento en la tasa metabólica resultante de los cuellos de los saurópodos fue ligeramente más que compensado por la superficie adicional desde la cual el calor podía disiparse. [52]
Cuando se descubrieron los saurópodos, su inmenso tamaño llevó a muchos científicos a compararlos con las ballenas modernas . La mayoría de los estudios de los siglos XIX y principios del XX concluyeron que los saurópodos eran demasiado grandes para haber soportado su peso en la tierra y, por lo tanto, que debían haber sido principalmente acuáticos . La mayoría de las restauraciones de saurópodos en vida en el arte durante los primeros tres cuartos del siglo XX los representaban total o parcialmente sumergidos en el agua. [53] Esta noción temprana se puso en duda a partir de la década de 1950, cuando un estudio de Kermack (1951) demostró que, si el animal se sumergía en varios metros de agua, la presión sería suficiente para colapsar fatalmente los pulmones y las vías respiratorias. [54] Sin embargo, este y otros estudios tempranos de la ecología de los saurópodos fueron defectuosos en el sentido de que ignoraron un conjunto sustancial de evidencia de que los cuerpos de los saurópodos estaban muy permeados por sacos de aire . En 1878, el paleontólogo ED Cope incluso se refirió a estas estructuras como "flotadores".
A partir de la década de 1970, se comenzó a explorar el efecto de los sacos aéreos de los saurópodos en su supuesto estilo de vida acuático. Paleontólogos como Coombs y Bakker utilizaron esto, así como evidencia de la sedimentología y la biomecánica , para demostrar que los saurópodos eran animales principalmente terrestres. En 2004, DM Henderson señaló que, debido a su extenso sistema de sacos aéreos, los saurópodos habrían sido flotantes y no habrían podido sumergir sus torsos completamente debajo de la superficie del agua; en otras palabras, flotarían, y no habrían estado en peligro de colapso pulmonar debido a la presión del agua al nadar. [53]
La evidencia de natación en los saurópodos proviene de huellas fósiles que ocasionalmente se han encontrado para preservar solo las impresiones de las patas delanteras (manus). Henderson demostró que tales huellas pueden explicarse por saurópodos con extremidades delanteras largas (como los macronarios ) flotando en aguas relativamente poco profundas lo suficientemente profundas como para mantener las patas traseras más cortas libres del fondo, y usando las extremidades delanteras para impulsarse hacia adelante. [53] Sin embargo, debido a sus proporciones corporales, los saurópodos flotantes también habrían sido muy inestables y mal adaptados para períodos prolongados en el agua. Este modo de locomoción acuática , combinado con su inestabilidad, llevó a Henderson a referirse a los saurópodos en el agua como "punteros achispados". [53]
Aunque los saurópodos no podrían haber sido acuáticos como se describe históricamente, hay evidencia de que preferían hábitats húmedos y costeros. Las huellas de saurópodos se encuentran comúnmente siguiendo las costas o cruzando llanuras aluviales, y los fósiles de saurópodos a menudo se encuentran en ambientes húmedos o entremezclados con fósiles de organismos marinos. [53] Un buen ejemplo de esto serían las enormes huellas de saurópodos del Jurásico encontradas en depósitos de lagunas en la isla de Skye en Escocia . [55] Los estudios publicados en 2021 sugieren que los saurópodos no podían habitar regiones polares. Este estudio sugiere que estaban confinados en gran medida a áreas tropicales y tenían metabolismos muy diferentes a los de otros dinosaurios, quizás intermedios entre mamíferos y reptiles. [56] Nuevos estudios publicados por Taia Wyenberg-henzler en 2022 sugieren que los saurópodos en América del Norte disminuyeron debido a razones indeterminadas con respecto a sus nichos y distribución durante el final del Jurásico y hasta el último Cretácico. No está claro por qué esto es así, pero se han sugerido algunas similitudes en los nichos de alimentación entre los iguanodóntidos, los hadrosáuridos y los saurópodos y pueden haber dado lugar a cierta competencia. Sin embargo, esto no puede explicar por completo la disminución total de la distribución de los saurópodos, ya que la exclusión competitiva habría dado lugar a una disminución mucho más rápida de lo que se muestra en el registro fósil. Además, debe determinarse si la disminución de los saurópodos en América del Norte fue el resultado de un cambio en la flora preferida que comían los saurópodos, el clima u otros factores. También se sugiere en este mismo estudio que los iguanodóntidos y los hadrosáuridos aprovecharon los nichos recientemente desocupados que dejó una disminución en la diversidad de saurópodos durante el Jurásico tardío y el Cretácico en América del Norte. [57]
Muchas líneas de evidencia fósil, tanto de lechos óseos como de huellas, indican que los saurópodos eran animales gregarios que formaban manadas . Sin embargo, la composición de las manadas variaba entre especies. Algunos lechos óseos, por ejemplo un yacimiento del Jurásico Medio de Argentina , parecen mostrar manadas formadas por individuos de varios grupos de edad, mezclando juveniles y adultos. Sin embargo, varios otros yacimientos fósiles y huellas indican que muchas especies de saurópodos viajaban en manadas segregadas por edad, con juveniles formando manadas separadas de los adultos. Tales estrategias de pastoreo segregadas se han encontrado en especies como Alamosaurus , Bellusaurus y algunos diplodócidos . [58]
En una revisión de la evidencia de varios tipos de manadas, Myers y Fiorillo intentaron explicar por qué los saurópodos parecen haber formado a menudo manadas segregadas. Los estudios del desgaste microscópico de los dientes muestran que los saurópodos juveniles tenían dietas que diferían de las de sus contrapartes adultas, por lo que el pastoreo en grupo no habría sido tan productivo como el pastoreo por separado, donde los miembros individuales de la manada podían buscar alimento de manera coordinada. La enorme diferencia de tamaño entre los juveniles y los adultos también puede haber jugado un papel en las diferentes estrategias de alimentación y pastoreo. [58]
Dado que la segregación de juveniles y adultos debe haber tenido lugar poco después de la eclosión, y combinado con el hecho de que las crías de saurópodos probablemente eran precoces , Myers y Fiorillo concluyeron que las especies con manadas segregadas por edad no habrían exhibido mucho cuidado parental. [58] Por otro lado, los científicos que han estudiado manadas de saurópodos de edad mixta sugirieron que estas especies pueden haber cuidado a sus crías durante un período prolongado de tiempo antes de que las crías alcanzaran la edad adulta. [59] Un estudio de 2014 sugirió que el tiempo desde la puesta del huevo hasta el momento de la eclosión probablemente haya sido de entre 65 y 82 días. [60] Se desconoce exactamente cómo variaba el pastoreo segregado versus el pastoreo de edad mixta entre los diferentes grupos de saurópodos. Será necesario descubrir más ejemplos de comportamiento gregario de más especies de saurópodos para comenzar a detectar posibles patrones de distribución. [58]
Desde el comienzo de la historia de sus estudios, científicos como Osborn han especulado que los saurópodos podían levantarse sobre sus patas traseras, usando la cola como la tercera "pata" de un trípode. [61] Un montaje esquelético que representa al diplodócido Barosaurus lentus levantado sobre sus patas traseras en el Museo Americano de Historia Natural es una ilustración de esta hipótesis. En un artículo de 2005, Rothschild y Molnar razonaron que si los saurópodos hubieran adoptado una postura bípeda en ocasiones, habría evidencia de fracturas por estrés en las "manos" de las extremidades anteriores. Sin embargo, no se encontró ninguna después de que examinaron una gran cantidad de esqueletos de saurópodos. [62]
Heinrich Mallison (en 2009) fue el primero en estudiar el potencial físico de varios saurópodos para levantarse en una postura trípode. Mallison descubrió que algunas características previamente vinculadas a adaptaciones para levantarse en realidad no estaban relacionadas (como los huesos de la cadera muy separados de los titanosaurios ) o habrían dificultado la crianza. Por ejemplo, los titanosaurios tenían una columna vertebral inusualmente flexible, lo que habría disminuido la estabilidad en una postura trípode y habría puesto más tensión en los músculos. Asimismo, es poco probable que los braquiosáuridos pudieran levantarse sobre las patas traseras, ya que su centro de gravedad estaba mucho más adelante que otros saurópodos, lo que haría que dicha postura fuera inestable. [63]
Por otra parte, los diplodócidos parecen haber estado bien adaptados para levantarse en una postura de trípode. Los diplodócidos tenían un centro de masa directamente sobre las caderas, lo que les daba un mayor equilibrio sobre dos patas. Los diplodócidos también tenían los cuellos más móviles de los saurópodos, una cintura pélvica bien musculosa y vértebras de la cola con una forma especializada que permitiría que la cola soportara peso en el punto en que tocaba el suelo. Mallison concluyó que los diplodócidos estaban mejor adaptados a levantarse que los elefantes , que lo hacen ocasionalmente en la naturaleza. También argumenta que las fracturas por estrés en la naturaleza no ocurren por el comportamiento cotidiano, [63] como las actividades relacionadas con la alimentación (contra Rothschild y Molnar). [62]
Hay poco acuerdo sobre cómo los saurópodos sostenían sus cabezas y cuellos y las posturas que podían alcanzar en vida.
Se ha cuestionado si los cuellos largos de los saurópodos podían usarse para ramonear en árboles altos, basándose en cálculos que sugieren que solo bombear sangre hasta la cabeza en esa postura [64] durante mucho tiempo habría utilizado aproximadamente la mitad de su consumo de energía. [65] Además, para mover la sangre a esa altura (descartando los corazones auxiliares postulados en el cuello [66] ) se requeriría un corazón 15 veces más grande que el de una ballena de tamaño similar. [67]
Lo anterior se ha utilizado para argumentar que el cuello largo debió haber estado más o menos horizontal, supuestamente para permitir la alimentación de plantas en un área amplia con menos necesidad de moverse, lo que supuso un gran ahorro de energía para un animal tan grande. Por ello, las reconstrucciones de los cuellos de Diplodocus y Apatosaurus los han representado a menudo en una postura casi horizontal, denominada "neutral, sin flexiones". [68]
Sin embargo, las investigaciones sobre animales vivos demuestran que casi todos los tetrápodos existentes mantienen la base de sus cuellos muy flexionada cuando están alerta, lo que demuestra que cualquier inferencia a partir de los huesos sobre las "posturas neutrales" habituales [68] es profundamente poco fiable. [69] [70] Mientras tanto, el modelado por ordenador de los cuellos de los avestruz ha suscitado dudas sobre la flexibilidad necesaria para el pastoreo estacionario. [71] [72] [73]
Las huellas de saurópodos y otras huellas fósiles (conocidas como "icnitas") son conocidas a partir de abundantes evidencias presentes en la mayoría de los continentes. Las icnitas han ayudado a respaldar otras hipótesis biológicas sobre los saurópodos, incluida la anatomía general de las patas delanteras y traseras (véase Extremidades y pies más arriba). Por lo general, las huellas de las patas delanteras son mucho más pequeñas que las de las patas traseras y, a menudo, tienen forma de medialuna. Ocasionalmente, las icnitas conservan rastros de las garras y ayudan a confirmar qué grupos de saurópodos perdieron garras o incluso dedos en sus patas delanteras. [74]
Las huellas de saurópodos de la Formación Villar del Arzobispo de la época berriasiense temprana en España apoyan el comportamiento gregario del grupo. Las huellas son posiblemente más similares a Sauropodichnus giganteus que a cualquier otro icnogénero, aunque se ha sugerido que son de un titanosauriforme basal. Las huellas son de ancho ancho, y la agrupación como cercana a Sauropodichnus también está apoyada por la distancia de la mano al pie, la morfología de la mano con forma de habichuela y la morfología del pie subtriangular. No se puede identificar si las huellas de la manada fueron causadas por juveniles o adultos, debido a la falta de identificación previa de la edad individual de las huellas. [75]
En general, las huellas de los saurópodos se dividen en tres categorías según la distancia entre las extremidades opuestas: ancho de vía estrecho, ancho de vía medio y ancho de vía ancho. El ancho de la huella puede ayudar a determinar qué tan anchas eran las extremidades de varios saurópodos y cómo esto puede haber afectado la forma en que caminaban. [74] Un estudio de 2004 de Day y colegas encontró que se podía encontrar un patrón general entre los grupos de saurópodos avanzados, y que cada familia de saurópodos se caracterizaba por ciertos anchos de huellas. Encontraron que la mayoría de los saurópodos distintos de los titanosaurios tenían extremidades de ancho de vía estrecho, con fuertes impresiones de la gran garra del pulgar en las patas delanteras. Las huellas de ancho de vía medio con impresiones de garras en las patas delanteras probablemente pertenecen a braquiosáuridos y otros titanosauriformes primitivos , que estaban desarrollando extremidades más anchas pero conservaban sus garras. Los titanosaurios verdaderos primitivos también conservaban su garra en las patas delanteras, pero habían desarrollado extremidades de ancho de vía completamente ancho. Los titanosaurios avanzados conservaron extremidades de ancho de vía, y las huellas de sus restos muestran un ancho de vía amplio y la ausencia de garras o dígitos en las patas delanteras. [76]
En ocasiones, solo se encuentran huellas de las patas delanteras. Falkingham et al. [77] utilizaron modelos informáticos para demostrar que esto podría deberse a las propiedades del sustrato. Estas deben ser las adecuadas para preservar las huellas. [78] Las diferencias en la superficie de las extremidades traseras y delanteras, y por lo tanto la presión de contacto con el sustrato, a veces pueden hacer que solo se conserven las huellas de las patas delanteras.
En un estudio publicado en PLoS ONE el 30 de octubre de 2013, por Bill Sellers , Rodolfo Coria , Lee Margetts et al. , Argentinosaurus fue reconstruido digitalmente para probar su locomoción por primera vez. Antes del estudio, la forma más común de estimar la velocidad era mediante el estudio de la histología ósea y la icnología . Comúnmente, los estudios sobre la histología ósea de los saurópodos y la velocidad se centran en el esqueleto postcraneal, que tiene muchas características únicas, como un proceso agrandado en el cúbito , un lóbulo ancho en los ilíacos , un tercio superior del fémur inclinado hacia adentro y un eje del fémur extremadamente ovoide. Esas características son útiles cuando se intenta explicar los patrones de huellas de los animales graviportales. Al estudiar la icnología para calcular la velocidad de los saurópodos, existen algunos problemas, como solo proporcionar estimaciones para ciertos modos de andar debido al sesgo de preservación y estar sujeto a muchos más problemas de precisión. [79]
Para estimar la marcha y la velocidad de Argentinosaurus , el estudio realizó un análisis musculoesquelético. Los únicos análisis musculoesqueléticos anteriores se llevaron a cabo en homínidos , pájaros del terror y otros dinosaurios . Antes de poder realizar el análisis, el equipo tuvo que crear un esqueleto digital del animal en cuestión, mostrar dónde habría capas musculares, localizar los músculos y las articulaciones y, finalmente, encontrar las propiedades musculares antes de encontrar la marcha y la velocidad. Los resultados del estudio de biomecánica revelaron que Argentinosaurus era mecánicamente competente a una velocidad máxima de 2 m/s (5 mph) dado el gran peso del animal y la tensión que sus articulaciones eran capaces de soportar. [80] Los resultados revelaron además que podrían ser posibles vertebrados terrestres mucho más grandes, pero requerirían una remodelación corporal significativa y un posible cambio de comportamiento suficiente para evitar el colapso de las articulaciones. [79]
Los saurópodos eran descendientes gigantescos de ancestros sorprendentemente pequeños. Los dinosauriformes basales, como Pseudolagosuchus y Marasuchus del Triásico medio de Argentina, pesaban aproximadamente 1 kg (2,2 lb) o menos. Estos evolucionaron hacia saurisquios, que vieron un rápido aumento del tamaño del bauplan , aunque los miembros más primitivos como Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia y Guaibasaurus todavía conservaron un tamaño moderado, posiblemente menos de 10 kg (22 lb). Incluso con estas formas pequeñas y primitivas, hay un aumento de tamaño notable entre los sauropodomorfos, aunque los escasos restos de este período hacen que la interpretación sea conjetural. Hay un ejemplo definitivo de un pequeño sauropodomorfo derivado: Anchisaurus , de menos de 50 kg (110 lb), aunque está más cerca de los saurópodos que Plateosaurus y Riojasaurus , que pesaban más de 1 t (0,98 toneladas largas; 1,1 toneladas cortas). [51]
Los saurópodos evolucionaron a partir de los sauropodomorfos y eran enormes. Su tamaño gigante probablemente resultó de una mayor tasa de crecimiento que fue posible gracias a la endotermia taquimetabólica , un rasgo que evolucionó en los sauropodomorfos. Una vez que se ramificaron en saurópodos, los sauropodomorfos continuaron creciendo de manera constante, y los saurópodos más pequeños, como el Barapasaurus y el Kotasaurus del Jurásico Temprano , evolucionaron a formas aún más grandes como el Mamenchisaurus y el Patagosaurus del Jurásico Medio . En respuesta al crecimiento de los saurópodos, sus depredadores terópodos también crecieron, como lo demuestra un celofisoideo del tamaño de un Allosaurus de Alemania . [51]
Neosauropoda es, con bastante probabilidad, el clado de dinosaurios con los tamaños corporales más grandes que jamás hayan existido. Se plantea la hipótesis de que las pocas excepciones de tamaño más pequeño se deban al enanismo insular u otras presiones ecológicas , aunque existe una tendencia en algunos Titanosauria hacia un tamaño más pequeño. Los titanosaurios , sin embargo, fueron algunos de los saurópodos más grandes de la historia. Además de los titanosaurios, los diplodocoideos también alcanzaron tamaños verdaderamente gigantescos. Mientras tanto, un clado de diplodocoideos, llamado Dicraeosauridae , se identifica por un tamaño corporal pequeño a mediano [ aclaración necesaria ] . Sin embargo, ningún saurópodo era muy pequeño, ya que incluso los saurópodos "enanos" pesan más de 500 kg (1100 lb), un tamaño alcanzado solo por aproximadamente el 10% de todas las especies de mamíferos. [51]
Aunque en general los saurópodos eran grandes, alcanzaron un tamaño gigantesco (40 t (39 toneladas largas; 44 toneladas cortas) o más) de forma independiente en múltiples momentos de su evolución. Muchas formas gigantescas existieron en el Jurásico Superior (específicamente en el Kimmeridgiano ), como el turiasaurio Turiasaurus , los mamenquisáuridos Mamenchisaurus y Xinjiangtitan , los diplodocoideos Maraapunisaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Supersaurus y Barosaurus , el camarasáurido Camarasaurus y los braquiosáuridos Brachiosaurus y Giraffatitan . A lo largo del Cretácico Inferior y Superior, vivieron los gigantes Borealosaurus , Sauroposeidon , Paralititan , Argentinosaurus , Puertasaurus , Antarctosaurus , Dreadnoughtus , Notocolossus , Futalognkosaurus , Patagotitan y Alamosaurus , todos ellos posiblemente titanosaurios. Un posible gigante escasamente conocido es Huanghetitan ruyangensis , conocido únicamente por sus costillas de 3 m (9,8 pies) de largo. Estas especies gigantes vivieron desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior, apareciendo de forma independiente durante un lapso de tiempo de 85 millones de años. [51]
Dos especies de saurópodos enanos insulares bien conocidas son el Magyarosaurus del Cretácico (en un momento su identidad como enano fue cuestionada) y el Europasaurus del Jurásico , ambos de Europa. Aunque estos saurópodos son pequeños, la única forma de demostrar que son verdaderos enanos es mediante un estudio de su histología ósea. Un estudio de Martin Sander y colegas en 2006 examinó once individuos de Europasaurus holgeri utilizando histología ósea y demostró que las pequeñas especies insulares evolucionaron a través de una disminución en la tasa de crecimiento de los huesos largos en comparación con las tasas de crecimiento de las especies ancestrales en el continente. [81] Otros dos posibles enanos son Rapetosaurus , que existió en la isla de Madagascar , una isla aislada en el Cretácico, y Ampelosaurus , un titanosaurio que vivió en la península Ibérica del sur de España y Francia. Amanzia de Suiza también podría ser un enano, pero esto aún está por demostrar. [51] Uno de los casos más extremos de enanismo insular se encuentra en Europasaurus , un pariente de los mucho más grandes Camarasaurus y Brachiosaurus : medía solo unos 6,2 m (20 pies) de largo, un rasgo identificativo de la especie. Como ocurre con todas las especies enanas, su tasa de crecimiento reducida condujo a su pequeño tamaño. [32] [51] Otro taxón de saurópodos diminutos, el titanosaurio saltasáurido Ibirania , de 5,7 m (18,7 pies) de largo, vivió en un contexto no insular en el Creáceo Superior de Brasil, y es un ejemplo de nanismo resultante de otras presiones ecológicas. [82]
Los saurópodos rara vez presentan lesiones o signos de enfermedades conservados, pero descubrimientos más recientes muestran que podrían sufrir tales patologías. Un espécimen de diplodócido de la Formación Morrison conocido como "Dolly" fue descrito en 2022 con evidencia de una infección respiratoria grave. [83] [84] Las costillas de saurópodo del condado de Yunyang , Chongqing , en el suroeste de China muestran evidencia de rotura de costillas por fractura traumática, infección ósea y osteosclerosis . [85] Se ha descrito una tibia de saurópodo que presenta una fractura inicial del Jurásico Medio del condado de Yunyang en el suroeste de China. [86]
Ibirania , un fósil de titanosaurio nanoide de Brasil , sugiere que los individuos de varios géneros eran susceptibles a enfermedades como la osteomielitis y las infestaciones parasitarias. El espécimen proviene de la Formación São José do Rio Preto del Cretácico Superior , Cuenca de Bauru , y fue descrito en la revista Cretaceous Research por Aureliano et al. (2021). [87] El examen de los huesos del titanosaurio reveló lo que parecen ser gusanos de sangre parásitos similares a los prehistóricos Paleoleishmania , pero son 10 a 100 veces más grandes, que parecían haber causado la osteomielitis. El fósil es el primer caso conocido de un caso agresivo de osteomielitis causado por gusanos de sangre en un animal extinto. [88] [89] [90]
Los primeros restos fósiles que hoy se reconocen como saurópodos procedían de Inglaterra y en un principio se interpretaron de distintas maneras. Su relación con otros dinosaurios no se reconoció hasta mucho después de su descubrimiento inicial.
El primer fósil de saurópodo descrito científicamente fue un único diente conocido con el descriptor no linneano Rutellum implicatum . [91] Este fósil fue descrito por Edward Lhuyd en 1699, pero no fue reconocido como un reptil prehistórico gigante en ese momento. [92] Los dinosaurios no serían reconocidos como un grupo hasta más de un siglo después.
Richard Owen publicó las primeras descripciones científicas modernas de los saurópodos en 1841, en un libro y un artículo nombrando a Cardiodon y Cetiosaurus . Cardiodon era conocido solo por dos dientes inusuales en forma de corazón (de los cuales obtuvo su nombre), que no pudieron ser identificados más allá del hecho de que provenían de un gran reptil previamente desconocido . Cetiosaurus era conocido por restos ligeramente mejores, pero aún fragmentados. Owen pensó en ese momento que Cetiosaurus era un reptil marino gigante relacionado con los cocodrilos modernos , de ahí su nombre, que significa "lagarto ballena". Un año después, cuando Owen acuñó el nombre Dinosauria , no incluyó a Cetiosaurus y Cardiodon en ese grupo. [93]
En 1850, Gideon Mantell reconoció la naturaleza dinosaurio de varios huesos asignados a Cetiosaurus por Owen. Mantell notó que los huesos de las patas contenían una cavidad medular , una característica de los animales terrestres. Asignó estos especímenes al nuevo género Pelorosaurus , y lo agrupó junto con los dinosaurios. Sin embargo, Mantell todavía no reconoció la relación con Cetiosaurus . [47]
El siguiente hallazgo de saurópodo que se describió y se identificó erróneamente como algo distinto de un dinosaurio fue un conjunto de vértebras de cadera descritas por Harry Seeley en 1870. Seeley descubrió que las vértebras tenían una estructura muy ligera para su tamaño y contenían aberturas para sacos de aire ( neumatización ). En ese momento, tales sacos de aire solo se conocían en aves y pterosaurios , y Seeley consideró que las vértebras provenían de un pterosaurio. Nombró al nuevo género Ornithopsis , o "cara de pájaro" debido a esto. [47]
Cuando Phillips describió especímenes más completos de Cetiosaurus en 1871, finalmente reconoció al animal como un dinosaurio relacionado con Pelorosaurus . [94] Sin embargo, no fue hasta la descripción de nuevos esqueletos de saurópodos casi completos de los Estados Unidos (que representan a Apatosaurus y Camarasaurus ) más tarde ese año que surgió una imagen completa de los saurópodos. Una reconstrucción aproximada de un esqueleto de saurópodo completo fue realizada por el artista John A. Ryder, contratado por el paleontólogo ED Cope, basándose en los restos de Camarasaurus , aunque muchas características aún eran inexactas o incompletas según hallazgos posteriores y estudios biomecánicos. [95] También en 1877, Richard Lydekker nombró a otro pariente de Cetiosaurus , Titanosaurus , basándose en una vértebra aislada. [47]
En 1878, Othniel Charles Marsh descubrió y describió el saurópodo más completo hasta el momento , al que llamó Diplodocus . Con este hallazgo, Marsh también creó un nuevo grupo que incluiría a Diplodocus , Cetiosaurus y su creciente lista de parientes para diferenciarlos de los otros grupos principales de dinosaurios. Marsh llamó a este grupo Sauropoda, o "pies de lagarto". [47]
La primera definición filogenética de Sauropoda fue publicada en 1997 por Salgado y colegas. Definieron el clado como un taxón basado en nodos , que contiene "el ancestro común más reciente de Vulcanodon karibaensis y Eusauropoda y todos sus descendientes". [96] Más tarde, se propusieron varias definiciones basadas en tallos , incluida una de Yates (2007), quien definió a Sauropoda como "el clado más inclusivo que incluye a Saltasaurus loricatus pero no a Melanorosaurus readi ". [97] [98]
Los defensores de esta definición también utilizan el nombre de clado Gravisauria , definido como el ancestro más reciente de Tazoudasaurus naimi y Saltasaurus loricatus y todos sus descendientes [99] para el clado equivalente a Sauropoda según lo definido por Salgado et al. [100] El clado Gravisauria fue designado por el paleontólogo francés Ronan Allain y la paleontóloga marroquí Najat Aquesbi en 2008 cuando un análisis cladístico del dinosaurio encontrado por Allain, Tazoudasaurus , como el resultado fue que la familia Vulcanodontidae . El grupo incluye a Tazoudasaurus y Vulcanodon , y el taxón hermano Eusauropoda, pero también ciertas especies como Antetonitrus , Gongxianosaurus e Isanosaurus que no pertenecen a Vulcanodontidae sino a una posición aún más básica ocupada en Sauropoda. Tenía sentido comparar a Sauropoda con este grupo más derivado que incluía a Vulcanodontidae y Eusauropoda en una definición: definido como el grupo formado por el último ancestro común de Tazoudasaurus y Saltasaurus (Bonaparte y Powell, 1980) y todos sus descendientes. Aquesbi mencionó dos sinapomorfías, características derivadas compartidas de Gravisauria: las vértebras son más anchas de lado a lado que de adelante hacia atrás y la posesión de cóndilos femorales asimétricos en la parte inferior del fémur . Anteriormente no se pensaba que fueran sinapomorfías de Eusauropoda, pero Allian encontró estas propiedades también en Tazoudasaurus . [101]
Gravisauria se separó en el Jurásico Temprano , alrededor del Pliensbaquiano y el Toarciense , hace 183 millones de años, y Aquesbi pensó que esto era parte de una revolución mucho más grande en la fauna , que incluye la desaparición de Prosauropoda , Coelophysoidea y Thyreophora basal , que atribuyeron a una extinción masiva mundial . [101]
Las relaciones filogenéticas de los saurópodos se han estabilizado en gran medida en los últimos años, aunque todavía hay algunas incertidumbres, como la ubicación de Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria y Nemegtosauridae .
Cladograma después de un análisis presentado por Sander y colegas en 2011. [51]
Los cuellos de los dinosaurios saurópodos eran, con diferencia, los más largos de todos los animales...
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