Macronaria es un clado de dinosaurios saurópodos . Los macronarios reciben su nombre del gran diámetro de la abertura nasal de su cráneo, conocida como naris externa, que excedía el tamaño de la órbita, la abertura del cráneo donde se encuentra el ojo (de ahí que macro - signifique grande y - naria signifique nariz). La evidencia fósil sugiere que los dinosaurios macronarios vivieron desde el Jurásico Medio ( Bathoniano ) [5] hasta el Cretácico Tardío ( Maastrichtiano ). Se han encontrado macronarios en todo el mundo, incluidos descubrimientos en Argentina, Estados Unidos, Portugal, China y Tanzania. Al igual que otros saurópodos , se sabe que habitaron principalmente áreas terrestres, y existe poca evidencia que sugiera que pasaron mucho tiempo en entornos costeros. Los macronarios se diagnostican a través de sus caracteres distintivos en sus cráneos, así como caracteres apendiculares y vertebrales. Macronaria se compone de varios subclados y familias que incluyen notablemente Camarasauridae y Titanosauriformes , entre varios otros. Los titanosaurios son particularmente conocidos por ser unos de los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido.
Macronaria fue descrito por Wilson y Sereno , quienes propusieron las nuevas subdivisiones dentro del clado Neosauropoda . Anteriormente, se pensaba que este clado tenía a Brachiosaurus y Camarasauridae formando un grupo hermano, y a Titanosauroidea y Diplodocoidea formando otro. Este cambio propuesto con Macronaria colocó a Diplodocoidea como un grupo externo al nuevo clado Macronaria, bajo el cual caerían todos los demás neosaurópodos .
La siguiente lista incluye algunas de las características distintivas que son diagnósticas de Macronaria: [6] [7] [8]
La postura de los macronarios se caracteriza por un nuevo estilo locomotor de "calibre ancho", particularmente en los titanosaurios . Si bien se sabe que los saurópodos son los gigantes de los dinosaurios, los macronarios no eran exclusivamente de cuerpo grande. Los macronarios muestran divergencia en la evolución del tamaño corporal con algunos miembros que aumentan y disminuyen en tamaño desde la condición primitiva. Por ejemplo, a pesar de que todos pertenecen al clado de los titanosaurios, Argentinosaurus alcanzó tamaños enormes (~50 toneladas), mientras que Saltasaurus y Magyarosaurus alcanzaron solo 1,5-3 toneladas métricas, lo que es bastante pequeño para los saurópodos. Si bien algunos macronarios representan algunos de los vertebrados terrestres más grandes jamás conocidos, otros macronarios experimentaron una disminución constante de tamaño con el tiempo. [8]
Los saurópodos, en términos generales, se han asociado tanto con entornos costeros como continentales. Se cree que los macronarios como los titanosaurios eran estrictamente terrestres y se asociaban con entornos interiores como los sistemas lacustres . [9] [10] Estos hallazgos se basan en huellas de "calibre ancho" producidas por titanosaurios que están fuertemente correlacionadas con sedimentos terrestres. También se cree que los macronarios tienen orígenes gondwananos . Se informó de un posible camarasauromorfo de género y especie indeterminados de la Formación Khadir del Jurásico Medio de la India , que representa el miembro más antiguo de los camarasauromorfos . [11] Camarasaurus se encuentra entre los dinosaurios más comúnmente encontrados en los depósitos del Jurásico Tardío de la Formación Morrison en los EE. UU. A diferencia de Camarasaurus, los titanosaurios se encontraron más comúnmente en el hemisferio sur con la excepción de Alamosaurus que se encontró en América del Norte. Hay evidencia geológica sólida de que a fines del Cretácico existía un puente terrestre entre América del Sur y América del Norte que permitió la dispersión de organismos entre las dos masas continentales. Se cree que los saurópodos del Cretácico se desplazaron hacia el norte desde América del Sur, lo que explica la alta densidad de saurópodos sudamericanos y la única aparición de Alamosaurus en el interior occidental. [12]
Está bien establecido que todos los saurópodos, incluidos los macronarios, eran herbívoros obligados. A diferencia de su grupo hermano, los diplodócidos, que se pensaba que se alimentaban de plantas bajas, los camarasáuridos y otros macronarios probablemente tenían cuellos fuertemente orientados hacia arriba para ramonear árboles y plantas más altas. [13] Se cree que cada familia de dientes en Camarasaurus tenía un máximo de tres dientes de reemplazo y la formación de los dientes tomó alrededor de 315 días. Se cree que la tasa de reemplazo es de un diente cada 62 días, este es aproximadamente el mismo nivel o más alto que los herbívoros no saurópodos, aunque es menor que las tasas de reemplazo de los taxones hermanos, Diplodocus. [13] Se cree que esto puede estar relacionado con el hecho de que los taxones de ramoneo bajo ingerían más arena y, por lo tanto, necesitaban reemplazar más dientes, mientras que Camarasaurus y otros macronarios se alimentaban de plantas del dosel medio y superior donde la arena exógena es casi inexistente. Dado el gran tamaño corporal de estos herbívoros neosaurópodos, se piensa que este tipo de partición del nicho, caracterizada por diferentes especies que aprovechan diferentes recursos, era necesaria para la coexistencia.
En algún momento se creyó que los guijarros pulidos que se encontraban ocasionalmente con esqueletos de saurópodos eran gastrolitos . Los gastrolitos son piedras tragadas intencionalmente para ayudar con la digestión (como se ve en una variedad de aves modernas). Sin embargo, evidencia tafonómica y sedimentológica más reciente sugiere que los saurópodos no usaban piedras para la digestión debido a la rareza general de encontrar piedras similares a molinos gástricos con restos de saurópodos y la baja masa relativa de las piedras en relación con el tamaño de los cuerpos de los saurópodos. Cuando se encuentran rocas similares a gastrolitos con saurópodos, puede ser que hayan sido ingeridas accidentalmente o intencionalmente para la absorción de minerales. [14]
Macronaria está anidada dentro de Neosauropoda y es hermana de Diplodocoidea. Estos grupos se dividieron alrededor de mediados a finales del Jurásico y terminan en el límite K/Pg . En los menos de 100 millones de años que vivieron, los macronarios desarrollaron al menos 216 sinapomorfias y autapomorfias . [15] A pesar del hecho de que los macronarios reciben su nombre de las aberturas craneales, se describen por sinapomorfias más apendiculares. Las especies que sobrevivieron hasta finales del Cretácico se caracterizaron por una postura robusta y de ancho de vía, sobre todo los saltasaurinos altamente derivados . También bajo Macronaria se encuentran Camarasaurus , Brachiosaurus y Titanosauria . Camarasauromorpha es el grupo más basal de Macronaria.
El siguiente cladograma sigue a José Luis Barco Rodríguez (2010). [16]
El siguiente cladograma sigue a José L. Carballido, Oliver WM Rauhut, Diego Pol y Leonardo Salgado (2011). [17]
Cladograma simplificado de Macronaria según D'Emic (2012). [13]
Para cladogramas alternativos, véase también Mateus et al. (2011), [18] Mannion et al. (2013). [19]
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