Los forusrácidos , conocidos coloquialmente como pájaros del terror , son una familia extinta de grandes aves carnívoras no voladoras que estuvieron entre los mayores depredadores ápice de América del Sur durante la era Cenozoica ; su rango temporal convencionalmente aceptado abarca desde hace 53 hasta 0,1 millones de años ( Ma ). [1]
Tenían una altura de 1 a 3 m (3 a 10 pies). Se cree que sus parientes modernos más cercanos son las seriemas de 80 centímetros (31 pulgadas) de altura . Titanis walleri , una de las especies más grandes, se conoce en Texas y Florida en América del Norte . Esto convierte a los forusrácidos en el único gran depredador sudamericano conocido que migra hacia el norte en el Gran Intercambio Americano que siguió a la formación del puente terrestre del Istmo de Panamá (el pulso principal del intercambio comenzó hace aproximadamente 2,6 Ma; Titanis , hace 5 Ma, fue uno de los primeros). migrante hacia el norte). [3]
Alguna vez se creyó que T. walleri se extinguió en América del Norte en la época de la llegada de los humanos, [4] pero las dataciones posteriores de los fósiles de Titanis no proporcionaron evidencia de su supervivencia después de 1,8 Ma. [5] Sin embargo, informes de Uruguay sobre nuevos hallazgos de una forma relativamente pequeña ( Psilopterus ) que datan de hace 18.000 [6] y 96.000 [7] años implicarían que los forusrácidos sobrevivieron allí hasta muy recientemente (es decir, hasta finales del Pleistoceno ); el informe inicial de una fecha tan reciente ha sido cuestionado. [8]
Es posible que los forusrácidos incluso hayan llegado a África ; El género Lavocatavis fue descubierto en Argelia , pero se cuestiona su condición de verdadero forusrácido. [9] También se han identificado la posible forma europea ( Eleutherornis ) y posibles especímenes antárticos, lo que sugiere que este grupo tuvo un rango geográfico más amplio en el Paleógeno . [10] [11] [12]
Los batornítidos, estrechamente relacionados, ocuparon un nicho ecológico similar en América del Norte durante el Eoceno y el Mioceno temprano ; algunos, como Paracrax , eran similares en tamaño a los forusrácidos más grandes. [13] [14] Al menos un análisis recupera a Bathornis como taxones hermanos de los forusrácidos, sobre la base de características compartidas en las mandíbulas y la coracoides , [15] aunque esto ha sido seriamente cuestionado, ya que podrían haber evolucionado de forma independiente para el mismo carnívoro. , estilo de vida no volador. [dieciséis]
El cuello se puede dividir en tres regiones principales. En las regiones superiores del cuello, el forusrácido tiene espinas neurales bifurcadas (BNS), mientras que tiene espinas neurales altas en sus regiones inferiores. Esto sugiere que el forusrácido tenía un cuello muy flexible y desarrollado que le permitía llevar su pesada cabeza y atacar con una velocidad y potencia aterradoras. Aunque externamente el forusrácido parece tener un cuello corto, su estructura esquelética flexible demuestra que podría expandirse más allá del alcance esperado e intimidar a su presa usando su altura, permitiéndole atacar más fácilmente. Una vez estirado en toda su longitud en preparación para un ataque descendente, los músculos desarrollados del cuello y la cabeza pesada podrían producir suficiente impulso y potencia para causar daños fatales a la presa del pájaro terrorífico. [17]
Kelenken guillermoi , del estadio Langhiano del Mioceno , hace unos 15 millones de años, descubierto en la Formación Collón Curá en la Patagonia en 2006, representa el cráneo de ave más grandeencontrado hasta ahora. El fósil ha sido descrito como un cráneo casi intacto de 71 centímetros (28 pulgadas). El pico mide aproximadamente 46 cm (18 pulgadas) de largo y se curva en forma de gancho que se asemeja al pico de un águila. La mayoría de las especies descritas como aves forusrácidas eran más pequeñas, de 60 a 90 cm (2,0 a 3,0 pies) de altura, pero el nuevo fósil pertenece a un ave que probablemente medía unos 3 m (9,8 pies) de altura. Los científicos teorizan que las grandes aves del terror eran corredores extremadamente ágiles y veloces, capaces de alcanzar velocidades de 48 km/h (30 mph). [18] El examen de los hábitats de los forusrácidos también indica que los forusrácidos pueden haber presentado una intensa competencia con los esparasodontes metaterianos depredadores como los borhienidos y los tilacosmílidos , lo que provocó que los depredadores mamíferos eligieran hábitats boscosos para evitar a los depredadores aviares más exitosos y agresivos en las llanuras abiertas. [19]
Los pies de los forusrácidos tenían cuatro dedos, el primero de los cuales, conocido como hallux , estaba reducido y no tocaba el suelo, mientras que los demás, correspondientes al segundo, tercer y cuarto dedo, se mantenían en el suelo. Los análisis de la resistencia de los dedos de los pies basados en modelos biomecánicos de vigas curvas, en particular del segundo dedo y su garra ungueal, indican que fue modificado en una "garra hoz" y era relativamente uniforme en varias especies y dicha garra sería relativamente curvo y de gran tamaño, lo que implica la necesidad de mantenerlo elevado para evitar desgaste o rotura por contacto con el suelo, lo que se conseguiría con un tubérculo extensor bien desarrollado y almohadillas de tejido blando en los dedos. El segundo dedo, más corto y con menos falanges, también tenía más resistencia y facilitaría la sujeción de la garra del suelo y la retención de presas, un compromiso con su función depredadora y su movimiento en carrera, como ocurre con las seriemas modernas. aunque en menor grado de especialización que los dinosaurios dromeosáuridos . [20] Esto está respaldado además por huellas del Mioceno tardío de la Formación Río Negro, que muestran un rastro hecho por un pájaro terror de tamaño mediano a grande con huellas funcionalmente didáctilas, el dedo interno con la garra en forma de hoz levantada mayormente del suelo. similar a sus homólogos mesozoicos. [21]
En el pasado, se pensaba que estas aves tenían picos altos, órbitas redondas y cráneos abovedados [22] , aunque nunca hubo suficiente evidencia empírica para respaldar esto. Sin embargo, se han descubierto nuevos fósiles en Comallo, Argentina. Estos cráneos revelan que el pájaro del terror tiene una vista dorsal triangular, una tribuna en forma de gancho y de más de la mitad de la longitud del cráneo real, y una porción caudal más compacta . Se encontró que las narinas externas y las fenestras anteorbitarias (áreas que se encuentran en la nariz) eran más cuadradas que triangulares. Todo esto contribuye a que el cráneo sea más rectangular a la vista que triangular. [22] La estructura de los fósiles también sugiere que estas aves pueden haber sido más rápidas de lo que se pensaba originalmente. [22]
Recientemente también se encontró un cráneo de una subespecie más pequeña de esta ave. Con este fósil se pudo comprobar que la estructura interna del pico es hueca y reforzada con trabéculas de paredes delgadas . También hay una ausencia tanto de la zona flexoria palatina como de la zona flexoria arcus jugalis, que son características clave que se relacionan con la evolución de la acinesia craneal . El descubrimiento de este cráneo permite establecer homologías osteológicas primarias, que son útiles en anatomía comparada, morfología funcional y estudios filogenéticos. [23]
La mayoría de los forusrácidos eran corredores muy rápidos. Todos los miembros poseían un pico grande y afilado, un cuello poderoso y garras afiladas. Sin embargo, incluso con estos atributos, a menudo se supone que los forusrácidos se alimentaban de animales relativamente pequeños (aproximadamente del tamaño de un conejo) que podían ser eliminados con un mínimo de lucha. Esto se debe a que, con las proporciones del pico de los forusrácidos, la mandíbula no podía generar mucha fuerza de mordida con la que matar a la presa. Esto es discutible ya que muchos depredadores de caza mayor como el Smilodon , los grandes tiburones blancos y el Allosaurus tienen fuerzas de mordida más débiles y cráneos a menudo débiles lateralmente como adaptaciones para matar presas grandes, no para alejarlas, confiando en cambio en la presencia de un filo. una amplia apertura posible gracias a la reducción de la musculatura de la mandíbula y la fuerza motriz del cuerpo o del cuello. [24] [25] Dado que los forusrácidos comparten muchas de las mismas adaptaciones, como un cráneo grande y aplanado lateralmente con un pico afilado y una poderosa musculatura del cuello, es posible que fueran depredadores especializados de presas relativamente grandes.
Los huesos del pico estaban fuertemente fusionados, lo que hacía que el pico fuera más resistente a la fuerza de adelante hacia atrás, lo que sugiere que podría causar una gran cantidad de daño al picotear en lugar de los movimientos de la cabeza de lado a lado, como sacudir a la presa. . En términos generales, se cree que un pájaro terrorífico usaría sus patas para herir a su presa pateándola, y para sujetarla y despacharla picoteándola con su gran pico. Las presas más grandes también pueden haber sido atacadas picoteando y pateando, [26] o usando el pico como espada para golpear o cortar órganos vitales.
Recientemente se ha demostrado que al menos algunos forusrácidos como Andalgalornis , si bien corrían muy rápido en línea recta, eran pobres en giros cerrados a gran velocidad, lo que contradice la idea de que los forusrácidos son ágiles depredadores de presas pequeñas. [27]
Se cree que todos los forusrácidos eran carnívoros. La fuerte curvatura hacia abajo de la punta de este pico sugiere que arrancó la carne del cuerpo de otros animales; Muchas especies de aves existentes con esta característica son carnívoras. Las tomografías computarizadas realizadas en el cráneo de un forusrácido revelan que la especie no habría podido sacudir a su presa de lado a lado, sino que habría ejercido una fuerza significativa hacia abajo. [28] Florentino Ameghino afirmó en una carta a Édouard Trouessart que tenía ejemplares de Argentina de "masas petrificadas que conservaban esqueletos de grandes roedores, Interatheriidae [pequeños notoungulados ] e incluso Proterotheriidae [ litopteros del tamaño de un ciervo ], con todos sus huesos triturados y corroídos. , amontonados sin orden aparente y formando una masa casi esférica con el cráneo en el centro" que parecía bolitas de búho gigante , lo que sugiere que los forusrácidos pueden haber tragado a sus presas enteras y regurgitado las partes no digeribles de manera similar a los búhos . [29] [30] Sin embargo, Ameghino nunca describió formalmente estos especímenes y aún no han sido reubicados, lo que dificulta determinar si son gránulos de forusrácido. [30] También se ha sugerido que los gránulos fosilizados del noroeste de Argentina pertenecen a pequeños forusrácidos como Procariama . [31]
La etimología del nombre Phorusrhacidae se basa en el género tipo Phorusrhacos . Cuando Florentino Ameghino lo describió por primera vez en 1887, no se proporcionó la etimología de Phorusrhacos . El pensamiento actual es que el nombre se deriva de una combinación de las palabras griegas "phoros", que significa portador o portador , y "rhakos", que se traduce como arrugas , cicatrices o desgarros . [32] Los investigadores han comparado Phorusrhacidae con las familias vivas de Cariamidae y Sagittariidae , pero sus diferencias en masa corporal son demasiado drásticas y, por lo tanto, no se puede depender demasiado de estas familias vivas para obtener respuestas.
Durante el Cenozoico temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aves , los mamíferos experimentaron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves alrededor del mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluía Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae y Phorusrhacidae. [33] Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de los Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas de la familia Cariamidae. Si bien son el grupo más rico en taxones dentro de los Cariamiformes, las interrelaciones entre los forusrácidos no están claras debido a que sus restos están incompletos. [34] Un linaje de aves depredadoras relacionadas, los batornítidos , ocupó América del Norte antes de la llegada de los forusrácidos, vivieron desde el Eoceno hasta el Mioceno y llenaron un nicho similar al de los forusrácidos. [35] Solo un género pertenece a la familia, Bathornis , según un análisis de 2016 realizado por el paleontólogo Gerald Mayr, quien señaló que Bathornis tenía una constitución más liviana, con extremidades proporcionalmente más largas y cráneos más parecidos a los de Cariama . [36]
Análisis filogenético de Cariamiformes y sus parientes según Mayr (2016) en su redescripción de Bathornis : [36]
Tras la revisión de Alvarenga y Höfling (2003), ahora existen 5 subfamilias , que contienen 14 géneros y 18 especies : [37] Estas especies fueron producto de la radiación adaptativa. [38]
Superfamilia Phorusrhacoidea
Familia Phorusrhacidae
Alvarenga y Höfling no incluyeron a los Ameghinornithidae de Europa en los forusracoides; Mientras tanto, estos han resultado ser miembros más basales de Cariamae. [44] Aunque tradicionalmente se consideran miembros de los Gruiformes , según estudios tanto morfológicos como genéticos (este último se basa en la seriema [45] ), los Cariamiformes pueden pertenecer a un grupo separado de aves, los Australaves , y sus parientes vivos más cercanos, según Según estudios de secuencia nuclear, son un clado formado por Falconidae , Psittaciformes y Passeriformes . [46] [47]
El siguiente cladograma sigue el análisis de Degrange y colegas, 2015: [43]
Durante las épocas del Mioceno y del Plioceno temprano, hubo un aumento en el tamaño de la población de forusrácidos en América del Sur, lo que sugiere que, en ese período, las diversas especies florecieron como depredadores en el ambiente de la sabana.
Con el surgimiento del Istmo de Panamá hace 2,7 millones de años, los perros, osos y gatos carnívoros de América del Norte pudieron cruzar a América del Sur, aumentando la competencia. [48] (Habían sido precedidos por prociónidos hace 7,3 millones de años. [3] ) La población de forusrácidos disminuyó a partir de entonces según hipótesis más antiguas, lo que sugiere que la competencia con los depredadores recién llegados fue un importante contribuyente a su extinción. [49] Se han considerado ideas similares para los esparasodontos y los cocodrilos sebécidos terrestres de América del Sur . [50]
Sin embargo, algunos investigadores han cuestionado el papel del desplazamiento competitivo en los linajes de depredadores sudamericanos. [51] El momento de los eventos de recambio y la disminución de los depredadores sudamericanos no se correlacionan bien con la llegada de grandes carnívoros como cánidos o dientes de sable (aunque sí se correlacionan bien con los prociónidos que llegaron antes, que evolucionaron hasta alcanzar un gran tamaño corporal en América del Sur). América, pero estos eran omnívoros [52] ), y los linajes de depredadores nativos de América del Sur (incluidos la mayoría de los forusrácidos y todos los esparasodontos y sebécidos) se extinguieron mucho antes de la llegada de la mayoría de los carnívoros placentarios más grandes. [53] Los batornítidos , que eran similares en ecología y probablemente sean parientes cercanos de los forusrácidos, existieron completamente dentro de América del Norte durante parte del Cenozoico y compitieron exitosamente durante un tiempo con grandes carnívoros como los nimrávidos , [14] antes de extinguirse a principios del Cenozoico. Mioceno, hace unos 20 millones de años. El forusrácido Titanis se expandió hacia el norte hasta el sur de América del Norte durante el Intercambio y coexistió durante varios millones de años con grandes cánidos y grandes felinos como Xenosmilus , antes de su extinción hace unos 1,8 millones de años.
Hubo algunas sugerencias de que los forusrácidos, como la mayoría de la megafauna del Pleistoceno, fueron exterminados por actividades humanas como la caza o el cambio de hábitat. Esta idea ya no se considera válida, ya que la datación mejorada de los especímenes de Titanis muestra que los últimos forusrácidos se extinguieron más de un millón de años antes de que llegaran los humanos. [5] Sin embargo, se han descrito varios hallazgos de fósiles de formas más pequeñas del Pleistoceno tardío de América del Sur. Psilopterus pudo haber estado presente hasta hace 96.040 ± 6.300 años. [7] Otro tipo más pequeño no identificado también data del Pleistoceno tardío, quizás hace 18.000 años. [6] Estos hallazgos, si se aceptan, amplían considerablemente la existencia de los miembros más pequeños de este grupo de aves depredadoras.
