Pinus , lospinos, es un género de aproximadamente 111especies de árboles y arbustosexistentessubgéneros: subgénero Pinus (pinos duros) y subgénero Strobus (pinos blandos). Cada uno de los subgéneros se ha dividido enseccionesbasadas enla secuenciación del ADNdel cloroplasto[1]y el análisis genómico de todoel plástido.[2]Las clasificaciones más antiguas dividían el género en tres subgéneros: subgéneroPinus, subgéneroStrobusy subgéneroDucampopinus(pinos piñoneros,pinos de conoy pinos de corteza de encaje)[3], según las características de los conos, las semillas y las hojas. La filogenia del ADN ha demostrado que las especies que antes estaban en el subgéneroDucampopinusson miembros del subgéneroStrobus, por lo queDucampopinusya no se usa.[1]
Las especies del subgénero Ducampopinus se consideraban intermedias entre los otros dos subgéneros. En la clasificación moderna, se las coloca en el subgénero Strobus , pero no encajaban del todo bien en ninguno de los dos, por lo que se las clasificó en un tercer subgénero. En 1888, el botánico californiano John Gill Lemmon las colocó en el subgénero Pinus . En general, esta clasificación enfatizaba la morfología del cono, la escama del cono, la semilla y el fascículo y la vaina de la hoja, y las especies de cada subsección solían ser reconocibles por su apariencia general. Los pinos con un haz fibrovascular por hoja (los antiguos subgéneros Strobus y Ducampopinus ) se conocían como pinos haploxylon , mientras que los pinos con dos haces fibrovasculares por hoja (subgénero Pinus ) se llamaban pinos diploxylon . Los pinos diploxylon tienden a tener una madera más dura y una mayor cantidad de resina que los pinos haploxylon. La división actual en dos subgéneros ( Pinus y Strobus ) está respaldada por evidencia genética rigurosa.
Varias características se utilizan para distinguir los subgéneros, secciones y subsecciones de los pinos: el número de hojas (acículas) por fascículo , si las vainas del fascículo son caducas o persistentes , el número de haces fibrovasculares por aguja (2 en Pinus o 1 en Strobus ), la posición de los conductos resinosos en las agujas (internos o externos), la presencia o forma de las alas de las semillas (ausentes, rudimentarias, articuladas y adnadas) y la posición del umbo (dorsal o terminal) y la presencia de una espina en las escamas de los conos de las semillas . [4]
Se cree que ambos subgéneros tienen una divergencia muy antigua entre sí, habiéndose separado durante el Jurásico tardío . [5]
El subgénero Pinus incluye los pinos amarillos y duros. Los pinos de este subgénero tienen de una a cinco agujas por fascículo y dos haces fibrovasculares por aguja, y las vainas de los fascículos son persistentes , excepto en P. leiophylla y P. lumholtzii . Las escamas de los conos son más gruesas y rígidas que las del subgénero Strobus , y los conos se abren poco después de madurar o son serotinosos . [6]
Sección Pinus tiene dos o tres agujas por fascículo. Los conos de todas las especies tienen escamas gruesas y todos, excepto los de P. pinea, se abren en la madurez. Las especies de esta sección son nativas de Europa , Asia y el Mediterráneo , excepto P. resinosa en el noreste de América del Norte y P. tropicalis en el oeste de Cuba . [6]
Subsección Incertae sedis
Todas las especies de la subsección Pinus , excepto dos ( P. resinosa y P. tropicalis ), son nativas de Eurasia. [6]
La subsección Pinaster contiene especies nativas del Mediterráneo, así como P. roxburghii del Himalaya . Las escamas de sus conos carecen de espinas. [4] Recibe su nombre de P. pinaster .
La sección Trifoliae (pinos duros americanos), a pesar de su nombre (que significa "de tres hojas"), tiene de dos a cinco agujas por fascículo, o raramente ocho. Los conos de la mayoría de las especies se abren en la madurez, pero algunos son serotinosos . Todos los pinos duros americanos, excepto dos, pertenecen a esta sección. [6]
El análisis filogenético apoya divergencias antiguas dentro de esta sección, con las subsecciones Australes y Ponderosae divergiendo durante el Cretácico medio . [5]
La subsección Australes es originaria de América del Norte y Central y de las islas del Caribe . [4] [8] [9]
Las especies de cono cerrado (serotínicas) de California y Baja California, P. attenuata , P. muricata y P. radiata , a veces se colocan en una subsección separada, Attenuatae . [10]
La subsección Contortae es originaria de América del Norte y México. [4]
La subsección Ponderosae es originaria de América Central , México , el oeste de los Estados Unidos y el suroeste de Canadá , [4] [13] aunque su distribución anterior posiblemente era mucho más amplia como lo evidencian los fósiles del Mioceno superior pertenecientes a esta subsección encontrados en Japón [14].
El subgénero Strobus incluye los pinos blancos y blandos. Los pinos de este subgénero tienen de una a cinco agujas por fascículo y un haz fibrovascular por aguja, y las vainas de los fascículos son caducas , excepto en P. nelsonii , donde son persistentes. Las escamas de los conos son más delgadas y más flexibles que las del subgénero Pinus , excepto en algunas especies como P. maximartinezii , y los conos generalmente se abren poco después de madurar. [6]
La sección Parrya tiene de una a cinco agujas por fascículo. Las semillas tienen alas articuladas (juntadas) o no tienen alas. En todas las especies, excepto en P. nelsonii , las vainas de los fascículos se curvan hacia atrás para formar una roseta antes de caerse. Los conos tienen escamas gruesas y liberan las semillas al madurar. Esta sección es originaria del suroeste de Estados Unidos y México. [6]
La subsección Balfourianae (pinos longevos) es originaria del suroeste de los Estados Unidos .
La subsección Cembroides (piñones o piñones) es originaria de México y el suroeste de los Estados Unidos .
La subsección Nelsonianae es originaria del noreste de México y está formada por una única especie con vainas fasciculares persistentes.
La sección Quinquefoliae (pinos blancos), como su nombre (que significa "de cinco hojas") sugiere, tiene cinco agujas por fascículo, excepto P. krempfii , que tiene dos, y P. gerardiana y P. bungeana , que tienen tres. Todas las especies tienen conos con escamas delgadas o gruesas que se abren en la madurez o no se abren en absoluto; ninguno es serotinoso. Las especies de esta sección se encuentran en Eurasia y América del Norte, y una especie, P. chiapensis, llega a Guatemala. [17] [18]
La subsección Gerardianae es originaria del este de Asia. Tiene tres o cinco acículas por fascículo.
La subsección Krempfianae es actualmente originaria de Vietnam, con un registro fósil que se extiende hasta el Oligoceno. Tiene dos agujas por fascículo, y son atípicamente aplanadas. Las escamas de los conos son gruesas y no tienen espinas. Hasta 2021, la subsección se consideró monotípica, cuando se describió una especie fósil del Oligoceno de la provincia de Yunnan, China.
La subsección Strobus tiene cinco agujas por fascículo y escamas cónicas delgadas sin espinas. Las agujas tienden a ser flexibles y suaves con el lado inferior ligeramente más claro. [20] Es originaria de América del Norte y Central, Europa y Asia. [4]
Especies que no están ubicadas en un subgénero en este momento.
