Los organismos pueden vivir a gran altitud , ya sea en tierra, en el agua o mientras vuelan. La menor disponibilidad de oxígeno y la disminución de la temperatura hacen que la vida a tales altitudes sea un desafío, aunque muchas especies se han adaptado con éxito mediante cambios fisiológicos considerables. A diferencia de la aclimatación a corto plazo (respuesta fisiológica inmediata a un entorno cambiante), la adaptación a la gran altitud significa respuestas fisiológicas irreversibles y evolucionadas a entornos de gran altitud, asociadas con cambios genéticos y conductuales hereditarios . Entre los vertebrados, solo se sabe que unos pocos mamíferos (como yaks , cabras montesas , gacelas tibetanas , vicuñas , llamas , cabras montesas , etc.) y ciertas aves se han adaptado completamente a entornos de gran altitud. [1]
Poblaciones humanas como la de algunos tibetanos , sudamericanos y etíopes viven en las altas montañas, por lo demás inhabitables, del Himalaya , los Andes y las tierras altas de Etiopía , respectivamente. La adaptación de los humanos a las grandes altitudes es un ejemplo de selección natural en acción. [2]
Las adaptaciones a grandes altitudes proporcionan ejemplos de evolución convergente , con adaptaciones que ocurren simultáneamente en tres continentes. Los humanos tibetanos y los perros domésticos tibetanos comparten una mutación genética en EPAS1 , pero no se ha observado en los humanos andinos. [3]
Los tardígrados viven en todo el mundo, incluido el Himalaya . [4] Los tardígrados también pueden sobrevivir a temperaturas cercanas al cero absoluto (−273 °C (−459 °F)), [5] temperaturas tan altas como 151 °C (304 °F) , radiación que mataría a otros animales, [6] y casi una década sin agua. [7] Desde 2007, los tardígrados también han regresado con vida de estudios en los que han sido expuestos al vacío del espacio exterior en la órbita terrestre baja. [8] [9]
Otros invertebrados con hábitats de gran altitud son Euophrys omnisuperstes , una araña que vive en la cordillera del Himalaya a altitudes de hasta 6.699 m (21.978 pies); [10] se alimenta de insectos errantes que son arrastrados por el viento hasta la montaña. [11] El colémbolo Hypogastrura nivicola (uno de varios insectos llamados pulgas de nieve) también vive en el Himalaya. Es activo en pleno invierno, su sangre contiene un compuesto similar al anticongelante . Algunos se deshidratan, lo que evita la formación de cristales de hielo dentro de su cuerpo. [12]
Los insectos pueden volar y volar cometas a gran altitud. Las moscas son comunes en el Himalaya hasta los 6.300 m (20.700 pies). [13] Se descubrieron abejorros en el Monte Everest a más de 5.600 m (18.400 pies) sobre el nivel del mar. [14] En pruebas posteriores, los abejorros aún pudieron volar en una cámara de vuelo que recreaba el aire más enrarecido de 9.000 m (30.000 pies). [15]
El término "globos" se utiliza para referirse al movimiento mecánico de cometas [16] [17] que utilizan muchas arañas , especialmente especies pequeñas como Erigone atra [18] , así como ciertos ácaros y algunas orugas , para dispersarse por el aire. Se han detectado algunas arañas en globos de datos atmosféricos que recogen muestras de aire a poco menos de 5 km (16 000 pies) sobre el nivel del mar. [19] Es la forma más común de que las arañas lleguen a islas y cimas de montañas aisladas. [20] [21]
Los peces que viven a grandes altitudes tienen una tasa metabólica más baja, como se ha demostrado en el caso de la trucha degollada de las tierras altas de la vertiente occidental en comparación con la trucha arcoíris de las tierras bajas introducida en la cuenca del río Oldman . [22] También se observa una tendencia general de tamaños corporales más pequeños y una menor riqueza de especies en grandes altitudes en los invertebrados acuáticos, probablemente debido a presiones parciales de oxígeno más bajas. [23] [24] [25] Estos factores pueden reducir la productividad en hábitats de gran altitud, lo que significa que habrá menos energía disponible para el consumo, el crecimiento y la actividad, lo que proporciona una ventaja a los peces con menores demandas metabólicas. [22]
La carpa desnuda del lago Qinghai , al igual que otros miembros de la familia de las carpas , puede utilizar la remodelación branquial para aumentar la absorción de oxígeno en ambientes hipóxicos . [26] La respuesta de la carpa desnuda a las condiciones de frío y bajo oxígeno parece estar mediada al menos en parte por el factor inducible por hipoxia 1 (HIF-1) . [27] No está claro si esta es una característica común en otros peces que viven a gran altitud o si la remodelación branquial y el uso de HIF-1 para la adaptación al frío se limitan a las carpas.
También se sabe que los mamíferos residen a gran altitud y exhiben una sorprendente cantidad de adaptaciones en términos de morfología , fisiología y comportamiento . La meseta tibetana tiene muy pocas especies de mamíferos, que van desde el lobo , el kiang (asno salvaje tibetano), los goas , el chiru (antílope tibetano), el yak salvaje , el leopardo de las nieves , el zorro de arena tibetano , la cabra montés , la gacela , el oso pardo del Himalaya y el búfalo de agua . [29] [30] [31] Estos mamíferos pueden clasificarse ampliamente en función de su adaptabilidad a gran altitud en dos grandes grupos, a saber, eurybarc y stenobarc . Aquellos que pueden sobrevivir en una amplia gama de regiones de gran altitud son eurybarc e incluyen yak, cabra montés, gacela tibetana del Himalaya y vicuñas llamas de los Andes. Los animales stenobarc son aquellos con menor capacidad para soportar una variedad de diferencias de altitud, como conejos , cabras montesas , ovejas y gatos . Entre los animales domésticos , los yaks son quizás los animales que viven a mayor altitud. Los herbívoros salvajes del Himalaya, como el tahr del Himalaya , el markhor y el rebeco, son de particular interés debido a su versatilidad y tolerancia ecológicas. [32]
Una serie de roedores viven a gran altitud, incluidos los ratones ciervo , los conejillos de indias y las ratas . Varios mecanismos los ayudan a sobrevivir a estas duras condiciones, incluida la genética alterada del gen de la hemoglobina en los conejillos de indias y los ratones ciervo. [33] [34] Los ratones ciervo utilizan un alto porcentaje de grasas como combustible metabólico para retener carbohidratos para pequeñas explosiones de energía. [35]
Otros cambios fisiológicos que se producen en los roedores a gran altitud incluyen un aumento de la frecuencia respiratoria [36] y una morfología alterada de los pulmones y el corazón, lo que permite un intercambio y una distribución de gases más eficientes . Los pulmones de los ratones de gran altitud son más grandes, con más capilares [37] y sus corazones tienen un ventrículo derecho más pesado (esto último se aplica también a las ratas), [38] [39] que bombea sangre a los pulmones.
A grandes altitudes, algunos roedores incluso modifican su zona neutra térmica para poder mantener una tasa metabólica basal normal a temperaturas más frías. [40]
El ratón ciervo ( Peromyscus maniculatus ) es la especie mejor estudiada, aparte de los humanos, en términos de adaptación a grandes altitudes. [1] Se ha descubierto que los ratones ciervo nativos de las tierras altas de los Andes (hasta 3000 m (9800 pies)) tienen un contenido de hemoglobina relativamente bajo. [41] La medición de la ingesta de alimentos, la masa intestinal y la masa de los órganos cardiopulmonares indicaron aumentos proporcionales en los ratones que viven a grandes altitudes, lo que a su vez muestra que la vida a grandes altitudes exige mayores niveles de energía. [42] Las variaciones en los genes de la globina ( α y β-globina ) parecen ser la base de una mayor afinidad por el oxígeno de la hemoglobina y un transporte más rápido del oxígeno. [43] [44] Las comparaciones estructurales muestran que, en contraste con la hemoglobina normal, la hemoglobina del ratón de ciervo carece del enlace de hidrógeno entre α1Trp14 en la hélice A y α1Thr67 en la hélice E debido a la sustitución Thr 67 Ala , y hay un enlace de hidrógeno único en la interfaz α1β1 entre los residuos α1Cys34 y β1Ser128 . [45] Las especies nativas peruanas de ratones ( Phyllotis andium y Phyllotis xanthopygus ) se han adaptado a los altos Andes utilizando proporcionalmente más carbohidratos y tienen mayores capacidades oxidativas de los músculos cardíacos en comparación con especies nativas estrechamente relacionadas que residen a bajas altitudes (100–300 m (330–980 pies)), ( Phyllotis amicus y Phyllotis limatus ). Esto demuestra que los ratones de las tierras altas han desarrollado un proceso metabólico para economizar el uso de oxígeno para actividades físicas en condiciones hipóxicas. [46]
Entre los animales domésticos , los yaks ( Bos grunniens ) son los animales que viven a mayor altura del mundo, a 3000–5000 m (9800–16 400 pies). El yak es el animal doméstico más importante para los montañeses del Tíbet en la provincia china de Qinghai , como fuente principal de leche , carne y fertilizantes . A diferencia de otras especies de yaks o ganado , que sufren hipoxia en la meseta tibetana, los yaks domésticos tibetanos prosperan solo a gran altitud, y no en tierras bajas. Su fisiología está bien adaptada a grandes altitudes, con pulmones y corazón proporcionalmente más grandes que otros bovinos, así como una mayor capacidad para transportar oxígeno a través de su sangre. [47] En los yaks, el factor inducible por hipoxia 1 ( HIF-1 ) tiene una alta expresión en el cerebro , los pulmones y los riñones , lo que demuestra que juega un papel importante en la adaptación a un entorno con poco oxígeno. [48] El 1 de julio de 2012 se anunció la secuenciación genómica completa y los análisis de una hembra de yak doméstico, lo que proporcionó información importante para comprender la divergencia y adaptación de los mamíferos a gran altitud. Se identificaron expansiones genéticas distintivas relacionadas con la percepción sensorial y el metabolismo energético. [49] Además, los investigadores también encontraron un enriquecimiento de dominios proteicos relacionados con el entorno extracelular y el estrés hipóxico que habían experimentado una selección positiva y una rápida evolución. Por ejemplo, encontraron tres genes que pueden desempeñar papeles importantes en la regulación de la respuesta del cuerpo a la hipoxia, y cinco genes que estaban relacionados con la optimización de la energía a partir de la escasez de alimentos en la meseta extrema. Un gen conocido por estar involucrado en la regulación de la respuesta a los bajos niveles de oxígeno, ADAM17, también se encuentra en los humanos de las tierras altas del Tíbet. [50] [51]
Más de 81 millones de personas viven permanentemente en grandes altitudes (>2500 m (8200 pies)) [52] en América del Norte , Central y del Sur , África Oriental y Asia , y han prosperado durante milenios en montañas excepcionalmente altas, sin ninguna complicación aparente. [53] Para las poblaciones humanas promedio, una breve estadía en estos lugares puede provocar el riesgo de mal de montaña . [54] Para los habitantes nativos de las tierras altas, no existen efectos adversos por permanecer a gran altitud.
Las adaptaciones fisiológicas y genéticas en los nativos de las tierras altas implican modificaciones en el sistema de transporte de oxígeno de la sangre , especialmente cambios moleculares en la estructura y funciones de la hemoglobina , una proteína para transportar oxígeno en el cuerpo. [53] [55] Esto es para compensar el ambiente bajo en oxígeno . Esta adaptación está asociada con patrones de desarrollo como alto peso al nacer , aumento del volumen pulmonar , aumento de la respiración y mayor metabolismo en reposo . [56] [57]
El genoma de los tibetanos proporcionó la primera pista sobre la evolución molecular de la adaptación a la gran altitud en 2010. [58] Se ha descubierto que genes como EPAS1 , PPARA y EGLN1 tienen cambios moleculares significativos entre los tibetanos, y los genes están involucrados en la producción de hemoglobina . [59] Estos genes funcionan en conjunto con factores de transcripción, factores inducibles por hipoxia ( HIF ), que a su vez son mediadores centrales de la producción de glóbulos rojos en respuesta al metabolismo del oxígeno. [60] Además, los tibetanos están enriquecidos con genes en la clase de enfermedades de la reproducción humana (como genes de los grupos de genes DAZ , BPY2 , CDY y HLA-DQ y HLA-DR ) y categorías de procesos biológicos de respuesta al estímulo del daño del ADN y la reparación del ADN (como RAD51 , RAD52 y MRE11A ), que están relacionados con los rasgos adaptativos de alto peso al nacer y tono de piel más oscuro y, muy probablemente, se deben a una adaptación local reciente. [61]
Entre los andinos, no hay asociaciones significativas entre EPAS1 o EGLN1 y la concentración de hemoglobina, lo que indica una variación en el patrón de adaptación molecular. [62] Sin embargo, EGLN1 parece ser la principal firma de la evolución, ya que muestra evidencia de selección positiva tanto en tibetanos como en andinos. [63] El mecanismo adaptativo es diferente entre los montañeses etíopes. El análisis genómico de dos grupos étnicos, amhara y oromo , reveló que las variaciones genéticas asociadas con las diferencias de hemoglobina entre los tibetanos u otras variantes en la misma ubicación del gen no influyen en la adaptación en los etíopes. [64] En cambio, varios otros genes parecen estar involucrados en los etíopes, incluidos CBARA1 , VAV3 , ARNT2 y THRB , que se sabe que desempeñan un papel en las funciones genéticas de HIF . [65]
La mutación EPAS1 en la población tibetana se ha relacionado con poblaciones relacionadas con los denisovanos . [66] El haplotipo tibetano es más similar al haplotipo denisovano que cualquier haplotipo humano moderno. Esta mutación se observa con una alta frecuencia en la población tibetana, una baja frecuencia en la población han y, por lo demás, solo se observa en un individuo denisovano secuenciado. Esta mutación debe haber estado presente antes de que las poblaciones han y tibetana divergieran hace 2750 años. [66]
Las aves han tenido especial éxito en vivir a grandes altitudes. [67] En general, las aves tienen características fisiológicas que son ventajosas para el vuelo a gran altitud. El sistema respiratorio de las aves mueve el oxígeno a través de la superficie pulmonar durante la inhalación y la exhalación, lo que lo hace más eficiente que el de los mamíferos. [68] Además, el aire circula en una dirección a través de los parabronquiolos en los pulmones. Los parabronquiolos están orientados perpendicularmente a las arterias pulmonares , formando un intercambiador de gases de corriente cruzada. Esta disposición permite extraer más oxígeno en comparación con el intercambio de gases concurrente de los mamíferos ; a medida que el oxígeno se difunde por su gradiente de concentración y el aire se vuelve gradualmente más desoxigenado, las arterias pulmonares aún pueden extraer oxígeno. [69] [ página necesaria ] Las aves también tienen una alta capacidad de suministro de oxígeno a los tejidos porque tienen corazones más grandes y volumen sistólico cardíaco en comparación con los mamíferos de tamaño corporal similar. [70] Además, han aumentado la vascularización en su músculo de vuelo debido al aumento de la ramificación de los capilares y las fibras musculares pequeñas (lo que aumenta la relación superficie-volumen ). [71] Estas dos características facilitan la difusión de oxígeno de la sangre al músculo, lo que permite mantener el vuelo durante la hipoxia ambiental. Los corazones y cerebros de las aves, que son muy sensibles a la hipoxia arterial, están más vascularizados en comparación con los de los mamíferos. [72] El ganso indio ( Anser indicus ) es un volador icónico que supera el Himalaya durante la migración, [73] y sirve como sistema modelo para las adaptaciones fisiológicas derivadas para el vuelo a gran altitud. Los buitres de Rüppell , los cisnes cantores , las chovas alpinas y las grullas comunes han volado más de 8 km (26 000 pies) sobre el nivel del mar.
La adaptación a las grandes altitudes ha fascinado a los ornitólogos durante décadas, pero solo se ha estudiado una pequeña proporción de especies de gran altitud. En el Tíbet, se encuentran pocas aves (28 especies endémicas ), incluidas grullas , buitres , halcones , arrendajos y gansos . [29] [31] [74] Los Andes son bastante ricos en diversidad de aves. El cóndor andino , el ave más grande de su tipo en el hemisferio occidental , se encuentra en gran parte de los Andes, pero generalmente en densidades muy bajas; también se encuentran en las tierras altas especies de tinamús (en particular miembros del género Nothoprocta ), ganso andino , focha gigante , carpintero andino , chorlito diademado , periquito de montaña , mineros , pinzones sierra y pinzones diuca . [75] [76]
La evidencia de adaptación se investiga mejor entre las aves andinas. Se ha descubierto que las aves acuáticas y la cerceta canela ( Anas cyanoptera ) han sufrido modificaciones moleculares significativas . Ahora se sabe que el gen de la subunidad α-hemoglobina está altamente estructurado entre elevaciones entre las poblaciones de cerceta canela, lo que implica casi en su totalidad una única sustitución de aminoácido no sinónimo en la posición 9 de la proteína , con asparagina presente casi exclusivamente dentro de las especies de baja elevación y serina en las especies de alta elevación. Esto implica importantes consecuencias funcionales para la afinidad por el oxígeno. [77] Además, existe una fuerte divergencia en el tamaño corporal en los Andes y las tierras bajas adyacentes. Estos cambios han dado forma a una divergencia morfológica y genética distintiva dentro de las poblaciones de cerceta canela de América del Sur. [78]
En 2013, se dilucidó el mecanismo molecular de la adaptación a la gran altitud en el herrerillo tibetano ( Pseudopodoces humilis ) utilizando un borrador de la secuencia del genoma. La expansión de la familia de genes y el análisis de genes seleccionados positivamente revelaron genes que estaban relacionados con la función cardíaca en el herrerillo. Algunos de los genes identificados con selección positiva incluyen ADRBK1 y HSD17B7 , que están involucrados en la respuesta de la adrenalina y la biosíntesis de la hormona esteroide . Por lo tanto, el sistema hormonal fortalecido es una estrategia de adaptación de esta ave. [79]
El Tíbet alpino alberga una diversidad limitada de especies animales, entre las que son comunes las serpientes . Solo hay dos reptiles endémicos y diez anfibios endémicos en las tierras altas del Tíbet. [74] Gloydius himalayanus es quizás la serpiente viva geográficamente más alta del mundo, ya que vive a una altura de hasta 4900 m (16 100 pies) en el Himalaya. [80] Otra especie notable es la araña saltadora del Himalaya , que puede vivir a más de 6500 m (21 300 pies) de altitud. [29]
En los entornos de gran altitud viven muchas especies de plantas diferentes. Entre ellas se incluyen las gramíneas perennes , las juncias , las herbáceas , las plantas de cojín , los musgos y los líquenes . [81] Las plantas de gran altitud deben adaptarse a las duras condiciones de su entorno, que incluyen bajas temperaturas, sequedad, radiación ultravioleta y una corta temporada de crecimiento. Los árboles no pueden crecer a gran altitud debido a las bajas temperaturas o la falta de humedad disponible. [82] : 51 La falta de árboles provoca un ecotono o límite que es obvio para los observadores. Este límite se conoce como línea de árboles .
La especie de planta que crece a mayor altitud es un musgo que crece a 6.480 m (21.260 pies) en el Monte Everest . [83] La Arenaria bryophylla es la planta con flores más alta del mundo, ya que crece a una altura de hasta 6.180 m (20.280 pies). [84]
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