Varios organismos son capaces de moverse sobre ruedas . Sin embargo, las verdaderas ruedas y hélices —a pesar de su utilidad en los vehículos humanos— no desempeñan un papel significativo en el movimiento de los seres vivos (con la excepción de ciertos flagelos , que funcionan como sacacorchos ). Los biólogos han ofrecido varias explicaciones para la aparente ausencia de ruedas biológicas, y las criaturas con ruedas han aparecido a menudo en la ficción especulativa .
Dada la ubicuidad de las ruedas en la tecnología humana, y la existencia de análogos biológicos de muchas otras tecnologías (como alas y lentes ), la falta de ruedas en la naturaleza ha parecido, para muchos científicos, exigir una explicación, y el fenómeno se explica en términos generales por dos factores: primero, hay varios obstáculos evolutivos y de desarrollo para el advenimiento de una rueda por selección natural , y segundo, las ruedas tienen varios inconvenientes en relación con otros medios de propulsión (como caminar , correr o deslizarse ) en entornos naturales, lo que tendería a impedir su evolución. Esta desventaja específica del entorno también ha llevado a los humanos en ciertas regiones a abandonar las ruedas al menos una vez en la historia.
Existen dos modos distintos de locomoción que utilizan la rotación : primero, el simple rodar ; y segundo, el uso de ruedas o hélices , que giran sobre un eje o eje , en relación con un cuerpo fijo. Mientras que muchas criaturas emplean el primer modo, el segundo está restringido a organismos unicelulares microscópicos. [2] : 396
Algunos organismos utilizan el movimiento rodante como medio de locomoción. Estos ejemplos no constituyen el uso de una rueda, ya que el organismo gira como un todo, en lugar de emplear partes separadas que giran de forma independiente. [3] [4]
Varias especies de organismos alargados forman sus cuerpos en un bucle para rodar, incluyendo ciertas orugas (que lo hacen para escapar del peligro ), [3] [5] larvas de escarabajo tigre , [6] miriápodos , camarones mantis , armadillidiidae y salamandras del monte Lyell . [7] [8] Otras especies adoptan posturas más esféricas, principalmente para proteger sus cuerpos de los depredadores; esta postura se ha visto en pangolines , arañas de rueda , erizos , armadillos , lagartijas con cinturón de armadillo , isópodos y trilobites fosilizados . [5] [9] Se ha observado que los pangolines y las arañas de rueda ruedan a propósito para alejarse de los depredadores. [5] [9] Estas especies pueden rodar pasivamente (bajo la influencia de la gravedad o el viento) o activamente, típicamente alterando su forma para generar una fuerza propulsora. [5]
Las plantas rodantes , que son las partes aéreas de ciertas plantas, se separan de su estructura radicular y ruedan con el viento para distribuir sus semillas . Estas plantas se encuentran especialmente en entornos de llanuras abiertas . [10] Las más conocidas de estas incluyen Kali tragus (también conocida como Salsola tragus ), o cardo ruso espinoso, [11] que llegó a América del Norte a fines del siglo XIX y se ganó la reputación de ser una maleza nociva . [12] Se sabe que los hongos del género Bovista utilizan la misma estrategia para dispersar sus esporas . [13]
Los rotíferos son un filo de animales microscópicos pero multicelulares, que se encuentran típicamente en ambientes de agua dulce. [14] Aunque el nombre en latín rotífero significa 'portador de ruedas', estos organismos no tienen estructuras giratorias, sino más bien un anillo de cilios que baten rítmicamente y que utilizan para alimentarse y propulsarse. [15]
Los queratinocitos , un tipo de célula de la piel, migran con un movimiento giratorio durante el proceso de cicatrización de heridas . [16] [17] Estas células sirven para formar una barrera contra los patógenos y la pérdida de humedad a través del tejido herido. [18]
Los escarabajos peloteros forman bolas esféricas de excrementos animales, que hacen rodar con sus cuerpos, generalmente caminando hacia atrás y empujando la bola con sus patas traseras. El análisis filogenético indica que este comportamiento de rodar evolucionó de forma independiente varias veces . El comportamiento de estos escarabajos se observó en la cultura del antiguo Egipto , que impartía un significado sagrado a sus actividades. Aunque es la bola de estiércol la que rueda y no el propio escarabajo, los escarabajos se enfrentan a muchas de las mismas dificultades mecánicas que enfrentan los organismos rodantes. [5]
Entre los animales, existe un único ejemplo conocido de una estructura aparentemente de rotación libre, aunque se utiliza para la digestión en lugar de la propulsión: el estilo cristalino de ciertos bivalvos y gasterópodos . [19] : 89 El estilo consiste en una varilla de glicoproteína transparente que se forma continuamente en un saco revestido de cilios y se extiende hasta el estómago. Los cilios giran la varilla, de modo que se envuelve en hebras de moco . A medida que la varilla se disuelve lentamente en el estómago, libera enzimas digestivas . [19] Las estimaciones de la velocidad de rotación del estilo in vivo varían significativamente, y no está claro si el estilo gira de forma continua o intermitente. [20]
Existen dos ejemplos conocidos de estructuras rotatorias a escala molecular utilizadas por células vivas. [21] La ATP sintasa es una enzima utilizada en el proceso de almacenamiento y transferencia de energía. [22] Tiene cierta similitud con los motores flagelares que se analizan a continuación. [23] Se cree que la ATP sintasa surgió por evolución modular , en la que dos subunidades con sus propias funciones se asociaron y adquirieron una nueva funcionalidad. [24]
El único ejemplo conocido de una "rueda" o "hélice" biológica (un sistema capaz de proporcionar un par de torsión propulsivo continuo alrededor de un cuerpo fijo) es el flagelo , una cola con forma de sacacorchos utilizada por los procariotas unicelulares para la propulsión. [2] : 396 El flagelo bacteriano es el ejemplo más conocido. [25] [26] Aproximadamente la mitad de todas las bacterias conocidas tienen al menos un flagelo; por lo tanto, dada la ubicuidad de las bacterias, la rotación puede de hecho ser la forma más común de locomoción utilizada por los sistemas vivos, aunque su uso está restringido al entorno microscópico. [27]
En la base del flagelo bacteriano, donde entra en la membrana celular, una proteína motora actúa como un motor rotatorio. El motor es impulsado por fuerza motriz de protones , es decir, por el flujo de protones ( iones de hidrógeno ) a través de la membrana celular bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo de la célula . (En las especies del género Vibrio , hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones . [28] ) Los flagelos son bastante eficientes, lo que permite a las bacterias moverse a velocidades de hasta 60 longitudes de célula por segundo. [29] El motor rotatorio en la base del flagelo es similar en estructura a la ATP sintasa. [21] Las bacterias Spirillum tienen cuerpos helicoidales con flagelos en cada extremo, y giran alrededor del eje central de sus cuerpos mientras se mueven a través del agua. [30]
Las arqueas , un grupo de procariotas separados de las bacterias, también presentan flagelos, conocidos como arqueas , impulsados por proteínas motoras rotatorias, que son estructural y evolutivamente distintas de los flagelos bacterianos: mientras que los flagelos bacterianos evolucionaron a partir del sistema de secreción bacteriano tipo III , las arqueas parecen haber evolucionado a partir de pili tipo IV . [31]
Algunas células eucariotas , como la protista Euglena y los espermatozoides animales , poseen una estructura convergente, evolutivamente distinta [32], similar a un flagelo, conocida como cilio o undulipodio . Sin embargo, a diferencia de los flagelos bacterianos, estas estructuras no rotan en la base, sino que se doblan de tal manera que la punta se mueve en un círculo. [33] : 1105
La navícula , un tipo de diatomea , puede desplazarse utilizando una banda de hebras de mucílago que fluyen libremente, a la manera de un vehículo con orugas . [34] [35] [36] [37]
La ausencia de ruedas en la naturaleza se atribuye frecuentemente a restricciones impuestas por la biología: la selección natural restringe los caminos evolutivos disponibles para las especies, [38] y los procesos por los cuales los organismos multicelulares crecen y se desarrollan pueden no permitir la construcción de una rueda funcional. [39]
Los procesos de evolución pueden ayudar a explicar por qué la locomoción con ruedas no ha evolucionado en organismos multicelulares, ya que una estructura o sistema complejo no evolucionará si su forma incompleta no sirve para propagar los genes del organismo . [38]
Las adaptaciones se producen de forma incremental a través de la selección natural, por lo que los cambios fenotípicos importantes normalmente no se propagarán dentro de las poblaciones si reducen la aptitud de los individuos. [38] Aunque los cambios que no afectan a la aptitud pueden propagarse a través de la deriva genética , [40] y los cambios perjudiciales pueden propagarse en algunas circunstancias, [41] : 728–729 los grandes cambios que requieren múltiples pasos ocurrirán solo si las etapas intermedias aumentan la aptitud. Richard Dawkins describe el asunto: "La rueda puede ser uno de esos casos en los que la solución de ingeniería puede verse a simple vista, pero ser inalcanzable en la evolución porque se encuentra [al] otro lado de un valle profundo, que corta insalvablemente a través del macizo del Monte Improbable ". [38] En un paisaje de aptitud de este tipo , las ruedas pueden estar situadas en un "pico" muy favorable, pero el valle alrededor de ese pico puede ser demasiado profundo o ancho para que el acervo genético migre a través de la deriva genética o la selección natural. Stephen Jay Gould señala que la adaptación biológica se limita a trabajar con los componentes disponibles, comentando que "las ruedas funcionan bien, pero los animales no pueden construirlas debido a limitaciones estructurales heredadas como legado evolutivo". [39] : 48
Por lo tanto, la selección natural explica por qué las ruedas son una solución poco probable al problema de la locomoción: una rueda parcialmente evolucionada, a la que le falten una o más características clave, probablemente no le otorgaría ninguna ventaja a un organismo. La excepción a esto es el flagelo, el único ejemplo conocido de un sistema de propulsión que gira libremente en biología; en la evolución de los flagelos , los componentes individuales se reclutaron de estructuras más antiguas, donde realizaban tareas no relacionadas con la propulsión. El cuerpo basal que ahora es el motor rotatorio, por ejemplo, podría haber evolucionado a partir de una estructura utilizada por la bacteria para inyectar toxinas en otras células. [42] [43] [44] Este reclutamiento de estructuras previamente evolucionadas para cumplir nuevas funciones se llama exaptación . [45]
El biólogo molecular Robin Holliday ha escrito que la ausencia de ruedas biológicas contradice las teorías creacionistas o de diseño inteligente sobre la diversidad de la vida, porque se esperaría que un creador inteligente —libre de las limitaciones impuestas por la evolución— utilizara ruedas allí donde fueran útiles. [46]
Mediante procesos de fabricación humana , se ha demostrado que los sistemas con ruedas de diversa complejidad son bastante sencillos de construir, y se ha demostrado que los problemas de transmisión de potencia y fricción son abordables. Sin embargo, no está claro que los procesos enormemente diferentes del desarrollo embrionario sean adecuados para producir una rueda funcional (o incluso capaces de hacerlo), por las razones que se describen a continuación. [Nota 1] [25] [38] [39] [47]
El mayor impedimento anatómico para los organismos multicelulares con ruedas es la interfaz entre los componentes estáticos y rotatorios de la rueda. Tanto en un caso pasivo como en uno propulsado, [Nota 2] la rueda (y posiblemente el eje ) deben poder rotar libremente en relación con el resto de la máquina u organismo. A diferencia de las articulaciones animales , que tienen un rango de movimiento limitado , una rueda debe poder rotar en un ángulo arbitrario sin necesidad de "desenrollarse". Como tal, una rueda no puede estar unida permanentemente al eje o eje sobre el que gira (o, si el eje y la rueda están fijados juntos, el eje no puede fijarse al resto de la máquina u organismo). [39] : 44 Este requisito genera varios problemas funcionales, aunque pueden ser parcialmente superables.
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En el caso de una rueda motriz, se debe aplicar un par para generar la fuerza locomotora. En la tecnología humana, este par generalmente lo proporciona un motor, de los cuales hay muchos tipos, incluidos los eléctricos , los impulsados por pistón , los impulsados por turbina , los neumáticos y los hidráulicos (el par también puede ser proporcionado por la energía humana , como en el caso de una bicicleta ). En los animales, el movimiento se logra típicamente mediante el uso de músculos esqueléticos , que obtienen su energía del metabolismo de los nutrientes de los alimentos. [2] : 406 Debido a que estos músculos están unidos a ambos componentes que deben moverse uno en relación con el otro, no son capaces de impulsar directamente una rueda, y solo pueden hacerlo a través de un enlace . Además, los animales grandes no pueden producir altas aceleraciones, ya que la inercia aumenta rápidamente con el tamaño del cuerpo. [47]
Reducir la fricción es vital para minimizar el desgaste de los componentes mecánicos y prevenir el sobrecalentamiento. [49] : 1 A medida que aumenta la velocidad relativa de los componentes y la fuerza de contacto entre ellos, aumenta la importancia de la mitigación de la fricción. [49] : 2–3 Se pueden utilizar varios tipos de cojinetes y/o lubricantes para reducir la fricción en la interfaz entre dos componentes. [50] En las articulaciones biológicas como la rodilla humana , la fricción se reduce por medio de cartílago con un coeficiente de fricción muy bajo , así como de líquido sinovial lubricante , que tiene una viscosidad muy baja . [51] Gerhard Scholtz, de la Universidad Humboldt de Berlín, afirma que un lubricante secretado similar o material celular muerto podría permitir que una rueda biológica gire libremente. [5]
Otro problema potencial que surge en la interfaz entre la rueda y el eje (o eje y cuerpo) es la capacidad limitada de un organismo para transferir materiales a través de esta interfaz. Si los tejidos que forman una rueda están vivos, necesitarán que se les suministre oxígeno y nutrientes y que se eliminen los desechos para mantener el metabolismo. Un sistema circulatorio animal típico , compuesto por vasos sanguíneos, no podría proporcionar transporte a través de la interfaz. [38] [2] : 405 En ausencia de vasos sanguíneos, el oxígeno, los nutrientes y los productos de desecho tendrían que difundirse a través de la interfaz, un proceso que estaría muy limitado por la presión parcial y el área de superficie disponibles , de acuerdo con la ley de difusión de Fick . [39] : 48 Para los animales multicelulares grandes, la difusión sería insuficiente. [25] Alternativamente, una rueda podría estar compuesta de material excretado, no vivo, como la queratina (de la que se componen el cabello y las uñas ). [5] [25]
Las ruedas presentan desventajas mecánicas y de otro tipo en ciertos entornos y situaciones que representarían una disminución de la aptitud física en comparación con la locomoción con extremidades . [38] Estas desventajas sugieren que, incluso excluyendo las limitaciones biológicas discutidas anteriormente, la ausencia de ruedas en la vida multicelular puede no ser la "oportunidad perdida" de la biología que parece a primera vista. [5] De hecho, dadas las desventajas mecánicas y la utilidad restringida de las ruedas en comparación con las extremidades, la pregunta central puede invertirse: no "¿Por qué la naturaleza no produce ruedas?", sino "¿Por qué los vehículos humanos no hacen un mayor uso de las extremidades?" [25] El uso de ruedas en lugar de extremidades en la mayoría de los vehículos diseñados probablemente se puede atribuir a la complejidad del diseño requerido para construir y controlar las extremidades (ver locomoción robótica ), en lugar de a una ventaja funcional consistente de las ruedas sobre las extremidades. [52] [53]
Aunque las ruedas rígidas son más eficientes energéticamente que otros medios de locomoción cuando se viaja sobre terreno duro y nivelado (como carreteras pavimentadas ), las ruedas no son especialmente eficientes en terrenos blandos como el suelo , porque son vulnerables a la resistencia a la rodadura . En la resistencia a la rodadura, un vehículo pierde energía por la deformación de sus ruedas y la superficie sobre la que ruedan. Las ruedas más pequeñas son especialmente susceptibles a este efecto. [2] : 401 Las superficies más blandas se deforman más y se recuperan menos que las superficies firmes, lo que resulta en una mayor resistencia. La resistencia a la rodadura en suelo medio a duro puede ser de cinco a ocho veces mayor que en hormigón, y en arena puede ser de diez a quince veces mayor. [25] Mientras que las ruedas deforman la superficie a lo largo de todo su recorrido , las extremidades inducen solo una pequeña deformación localizada alrededor de la región de contacto del pie. [54]
Por esta razón, la resistencia a la rodadura provocó que las ruedas se abandonaran en una gran región en al menos una ocasión en la historia. [25] Durante la época del Imperio Romano , los carros con ruedas eran comunes en Oriente Medio y el norte de África. Sin embargo, cuando el Imperio se derrumbó y sus caminos cayeron en desuso, las ruedas cayeron en desgracia entre las poblaciones locales, que recurrieron a los camellos para transportar mercancías en el clima arenoso del desierto. En su libro Hen's Teeth and Horse's Toes , Stephen Jay Gould explica esta curiosidad de la historia, afirmando que, en ausencia de caminos mantenidos, los camellos necesitaban menos mano de obra y agua que un carro con ruedas tirado por bueyes . [55]
Al moverse a través de un fluido, los sistemas rotatorios tienen una ventaja de eficiencia solo en números de Reynolds extremadamente bajos (es decir, flujos dominados por la viscosidad) como los experimentados por los flagelos bacterianos, mientras que los sistemas oscilantes tienen la ventaja en números de Reynolds más altos ( dominados por la inercia ). [56] : 5451 Mientras que las hélices de los barcos suelen tener eficiencias de alrededor del 60% y las hélices de los aviones hasta alrededor del 80% (alcanzando el 88% en el Gossamer Condor propulsado por humanos), se pueden lograr eficiencias mucho más altas, en el rango de 96-98%, con una lámina flexible oscilante como una cola de pez o un ala de pájaro. [2] : 398 [25]
Las ruedas son propensas a resbalar (incapacidad de generar tracción) en terrenos sueltos o resbaladizos. El resbalón desperdicia energía y puede provocar la pérdida de control o quedarse atascado, como sucede con un automóvil en el barro o la nieve. Esta limitación de las ruedas se puede ver en el ámbito de la tecnología humana: en un ejemplo de ingeniería de inspiración biológica , los vehículos con patas se utilizan en la industria maderera , donde permiten el acceso a terrenos demasiado difíciles para que los vehículos con ruedas puedan transitar. [57] Los vehículos con orugas sufren menos resbalones que los vehículos con ruedas, debido a su mayor área de contacto con el suelo [58] : 354 —pero tienden a tener radios de giro más grandes que los vehículos con ruedas, y son menos eficientes y más complejos mecánicamente. [58] : 419
El trabajo del ingeniero de vehículos Mieczysław G. Bekker implica que la distribución de irregularidades en terrenos naturales es log-normal ; es decir, los obstáculos pequeños son mucho más comunes que los grandes. Por lo tanto, la navegación con obstáculos es un desafío para la locomoción en terrenos naturales en todas las escalas de tamaño . [2] : 400–401 Los principales medios de navegación con obstáculos son rodearlos y pasar por encima de ellos; cada uno tiene sus desafíos asociados. [25]
El anatomista Michael LaBarbera de la Universidad de Chicago ilustra la escasa maniobrabilidad de las ruedas comparando los radios de giro de los humanos que caminan y los que usan sillas de ruedas . [2] : 402 Como señala Jared Diamond , la mayoría de los ejemplos biológicos de rodadura se encuentran en terrenos abiertos y duros, incluido el uso de rodadura por parte de escarabajos peloteros y plantas rodantes . [25] [59] [60]
Las ruedas no son adecuadas para superar obstáculos verticales, especialmente obstáculos de la misma escala que la propia rueda, y pueden ser incapaces de escalar obstáculos verticales más altos que aproximadamente el 40% de la altura de la rueda. [59] : 148 Debido a esta limitación, las ruedas diseñadas para terrenos difíciles requieren un diámetro mayor. [2] : 400
Además, sin articulación, un vehículo con ruedas puede quedarse atascado en la parte superior de un obstáculo, con el obstáculo entre las ruedas, impidiendo que entren en contacto con el suelo. [60] Las extremidades, por el contrario, son útiles para trepar y están equipadas para lidiar con terrenos irregulares. [2] : 402–403
Con ruedas no articuladas, los obstáculos que se deben superar harán que la carrocería del vehículo se incline. Si el centro de masa del vehículo se mueve fuera de la distancia entre ejes o de la vía del eje, el vehículo se vuelve estáticamente inestable y tenderá a volcar. [61] A alta velocidad, un vehículo puede volverse dinámicamente inestable, es decir, puede volcarse por un obstáculo más pequeño que su límite de estabilidad estática, o por una aceleración excesiva o un giro cerrado. [62] Los sistemas de suspensión a menudo mitigan la tendencia de los vehículos con ruedas a volcarse, pero a diferencia de las extremidades completamente articuladas, no proporcionan ninguna capacidad para recuperarse de una posición volcada.
Las extremidades que utilizan los animales para desplazarse en tierra también se utilizan con frecuencia para otros fines, como agarrar , manipular , trepar , balancearse en las ramas , nadar , cavar , saltar , lanzar , golpear y acicalarse . Sin articulación, las ruedas no pueden realizar estas funciones. [2] : 399
Las leyendas y la ficción especulativa revelan una fascinación humana de larga data por las criaturas rodantes y con ruedas. Dichas criaturas aparecen en mitologías de Europa, [63] Japón, [64] Estados Unidos y Australia. [8] Las figurillas de animales con ruedas fueron producidas por civilizaciones premodernas, incluidas las del México precolombino [65] y la Grecia arcaica . [1]
Se dice que la serpiente de aro , una criatura legendaria en los Estados Unidos y Australia, agarra su cola en su boca y rueda como una rueda hacia su presa. [8] La cultura japonesa incluye una criatura mítica similar, el Tsuchinoko . [64] Buer , un demonio mencionado en el grimorio del siglo XVI Pseudomonarchia Daemonum , fue descrito e ilustrado en el Dictionnaire Infernal de Collin de Plancy como si tuviera brazos dispuestos radialmente sobre los cuales rodaba. [63] [66]
El artista gráfico holandés MC Escher ilustró una criatura rodante de su propia invención en una litografía de 1951. [ 67] Las criaturas rodantes también aparecen en obras del autor de cómics Carl Barks , [68] los escritores de ciencia ficción Fredric Brown , [69] George RR Martin , [70] y Joan Slonczewski , [71] [72] y en la serie de videojuegos Sonic the Hedgehog . [73] [74]
Los arqueólogos descubrieron en Veracruz , México, en la década de 1940 , animales de juguete con ruedas que datan de la época precolombina . Los pueblos indígenas de esta región no utilizaban ruedas para el transporte antes de la llegada de los europeos. [65]
Varios escritores del siglo XX exploraron las posibilidades de las criaturas con ruedas. La novela infantil de 1907 de L. Frank Baum, Ozma de Oz, presenta criaturas humanoides con ruedas en lugar de manos y pies, llamadas Wheelers. [75] Sus ruedas están compuestas de queratina , [75] : 44 que ha sido sugerida por los biólogos como un medio para evitar problemas de transferencia de nutrientes y desechos con las ruedas vivientes. [5] [25] A pesar de moverse rápidamente en terreno abierto, los Wheelers se ven obstaculizados por obstáculos en su camino que no obstaculizan a las criaturas con extremidades. [75]
En la segunda mitad del siglo XX, las criaturas con ruedas o que las usaban aparecieron en obras de escritores de fantasía y ciencia ficción, incluidos Clifford D. Simak , [76] Piers Anthony , [77] David Brin , [78] KA Applegate , [79] Philip Pullman , [80] y sus compañeros escritores Ian Stewart y Jack Cohen . [81] Algunas de estas obras abordan las limitaciones biomecánicas y de desarrollo de las criaturas con ruedas: las criaturas de Brin sufren de ejes artríticos , [78] : 109 y los Mulefa de Pullman no nacen con ruedas, sino que ruedan sobre vainas de semillas con las que coevolucionaron . [80]
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