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Ceciliana

Las cecilias ( / sɪˈsɪl iən / ; en latín nuevo, ' ciegas') son un grupo de anfibios sin extremidades, vermiformes ( con forma de gusano) o serpentinos (con forma de serpiente) con ojos pequeños o a veces inexistentes . Viven principalmente escondidos en el suelo o en lechos de arroyos, y este estilo de vida críptico convierte a las cecilias en uno de los anfibios menos conocidos. Las cecilias modernas viven en los trópicos de América del Sur y Central , África y el sur de Asia . Las cecilias se alimentan de pequeñas criaturas subterráneas como las lombrices de tierra . El cuerpo es cilíndrico y a menudo de color oscuro, y el cráneo tiene forma de bala y una constitución fuerte. Las cabezas de las cecilias tienen varias adaptaciones únicas, que incluyen huesos craneales y mandibulares fusionados, un sistema de dos partes de músculos mandibulares y un tentáculo quimiosensorial delante del ojo. La piel es viscosa y presenta marcas o surcos en forma de anillos y puede contener escamas. [2]

Las cecilias modernas son un clado , el orden Gymnophiona / ˌ dʒ ɪ m n ə ˈ f aɪ ə n ə / ( o Apoda / ˈ æ p ə d ə / ), uno de los tres grupos de anfibios vivos junto con Anura ( ranas ) y Urodela ( salamandras ). Gymnophiona es un grupo corona , que abarca todas las cecilias modernas y todos los descendientes de su último ancestro común. Hay más de 220 especies vivas de cecilias clasificadas en 10 familias . Gymnophionomorpha es un nombre acuñado recientemente para el grupo total correspondiente que incluye Gymnophiona así como algunas cecilias extintas del grupo madre (anfibios extintos cuyos parientes vivos más cercanos son cecilias pero no descienden de ninguna cecilia). [3] [4] Algunos paleontólogos han utilizado el nombre Gymnophiona para el grupo total y el antiguo nombre Apoda para el grupo corona [5] . Sin embargo, Apoda tiene otros usos aún más antiguos, incluido el de nombre de un género de mariposas, lo que hace que su uso sea potencialmente confuso y es mejor evitarlo. 'Gymnophiona' deriva de las palabras griegas γυμνος / gymnos ( del griego antiguo 'desnudo') y οφις / ophis ( del griego antiguo 'serpiente'), ya que originalmente se pensaba que las cecilias estaban relacionadas con las serpientes y que carecían de escamas. [6]

El estudio de la evolución de las cecilias es complicado por su pobre registro fósil y su anatomía especializada. La evidencia genética y algunos detalles anatómicos (como los dientes pedicelados ) apoyan la idea de que las ranas, las salamandras y las cecilias (conocidos colectivamente como lisanfibios ) son parientes más cercanos entre sí. Las ranas y las salamandras muestran muchas similitudes con los dissorofoideos , un grupo de anfibios extintos del orden Temnospondyli . Las cecilias son más controvertidas; muchos estudios extienden la ascendencia dissorofoidea a las cecilias. Algunos estudios han argumentado en cambio que las cecilias descienden de anfibios lepospóndilos o estereospóndilos extintos, contradiciendo la evidencia de la monofilia lisanfibia (ascendencia común). Los fósiles raros de los primeros gimnofiones como Eocaecilia y Funcusvermis han ayudado a probar las diversas hipótesis conflictivas sobre las relaciones entre las cecilias y otros anfibios vivos y extintos.

Descripción

Radiografía que muestra el esqueleto de Typhlonectes (Typhlonectidae)

La anatomía de las cecilias está muy adaptada a un estilo de vida de madriguera. En un par de especies pertenecientes al género primitivo Ichthyophis se han encontrado rastros vestigiales de extremidades, y en Typhlonectes compressicauda se ha observado la presencia de yemas de extremidades durante el desarrollo embrionario, restos en un cuerpo por lo demás completamente sin extremidades. [7] Esto hace que las especies más pequeñas se parezcan a gusanos, mientras que las especies más grandes como Caecilia thompsoni , con longitudes de hasta 1,5 m (5 pies), se parecen a serpientes. Sus colas son cortas o ausentes, y sus cloacas están cerca de los extremos de sus cuerpos. [8] [9] [10]

A excepción de una especie sin pulmones, Atretochoana eiselti , [11] todas las cecilias tienen pulmones , pero también utilizan la piel o la boca para absorber oxígeno . A menudo, el pulmón izquierdo es mucho más pequeño que el derecho, una adaptación a la forma del cuerpo que también se encuentra en las serpientes. [12]

Los músculos de su tronco están adaptados para abrirse paso a través del suelo, con la columna vertebral y su musculatura actuando como un pistón dentro de la capa externa de la musculatura de la pared corporal, que está estrechamente unida a la piel. [13] Al contraer la capa externa de músculos, aprieta el celoma y genera una fuerte fuerza hidrostática que alarga el cuerpo. [14] Este sistema muscular permite al animal anclar su extremo trasero en posición, y empujar la cabeza hacia adelante, y luego tirar del resto del cuerpo hacia arriba para alcanzarla en ondas. En el agua o en el barro muy suelto, las cecilias, en cambio, nadan como las anguilas. [15] Las cecilias de la familia Typhlonectidae son acuáticas y las más grandes de su especie. Los representantes de esta familia tienen una aleta carnosa que recorre la sección trasera de sus cuerpos, lo que mejora la propulsión en el agua. [16]

Cráneo y sentidos

Las cecilias tienen ojos pequeños o ausentes, con solo una única clase conocida de fotorreceptores , y su visión se limita a la percepción de luz y oscuridad. [17] [18] A diferencia de otros anfibios modernos (ranas y salamandras), el cráneo es compacto y sólido, con pocas aberturas grandes entre los huesos craneales en forma de placa. El hocico es puntiagudo y en forma de bala, que usa para abrirse paso a través del suelo o el barro. En la mayoría de las especies, la boca está hundida debajo de la cabeza, de modo que el hocico sobresale de la boca. [10]

Los huesos del cráneo son reducidos en número en comparación con las especies de anfibios prehistóricos. Muchos huesos del cráneo están fusionados: los huesos maxilar y palatino se han fusionado en un maxilopalatino en todas las cecilias actuales, y los huesos nasal y premaxilar se fusionan en un nasopremaxilar en algunas familias. Algunas familias se pueden diferenciar por la presencia o ausencia de ciertos huesos del cráneo, como los septomaxilares, los prefrontales y/o un hueso similar al postfrontal que rodea la órbita (cuenca del ojo). La caja craneana está revestida por un hueso compuesto completamente integrado llamado hueso basal, que ocupa la mayor parte de las partes posterior e inferior del cráneo. En los cráneos vistos desde arriba, puede verse un hueso mesetmoides en algunas especies, encajado en la línea media del techo del cráneo. [19] [20] [21]

Cabeza de Geotrypetes seraphini ( Dermophiidae ), que muestra ojos reducidos, fosas nasales y pequeños tentáculos debajo de las fosas nasales.

Todas las cecilias tienen un par de estructuras sensoriales únicas, conocidas como tentáculos , ubicadas a ambos lados de la cabeza, entre los ojos y las fosas nasales. Probablemente, estos se utilizan para una segunda capacidad olfativa , además del sentido del olfato normal basado en la nariz. [15]

La cecilia anillada ( Siphonops annulatus ) tiene glándulas dentales que pueden ser homólogas a las glándulas venenosas de algunas serpientes y lagartos . Se desconoce la función de estas glándulas. [22]

El oído medio está formado únicamente por el hueso estribo y la ventana oval , que transfieren vibraciones al oído interno a través de un circuito de fluido reentrante, como se observa en algunos reptiles. Los adultos de las especies de la familia Scolecomorphidae carecen tanto de estribo como de ventana oval, lo que los convierte en los únicos anfibios conocidos que carecen de todos los componentes del aparato del oído medio. [23]

La mandíbula inferior está especializada en las cecilias. Los gimnofiones, incluidas las especies extintas, tienen solo dos componentes de la mandíbula: el pseudodentario (en la parte delantera, que contiene los dientes) y el pseudoangular (en la parte posterior, que contiene la articulación de la mandíbula y las inserciones musculares). Estos dos componentes son lo que queda después de la fusión entre un conjunto más grande de huesos. Una fila de dientes insertados adicional con hasta 20 dientes se encuentra paralela a la fila de dientes marginales principales de la mandíbula. [20]

Todos los cecilios, salvo los más primitivos, tienen dos pares de músculos para cerrar la mandíbula, en comparación con el único par que se encuentra en otros anfibios. Un par de músculos, los aductores, se insertan en el borde superior del pseudoángulo delante de la articulación de la mandíbula. Los músculos aductores son comunes en los vertebrados y cierran la mandíbula tirando hacia arriba y hacia delante. Un conjunto de músculos más singular, los abductores, se insertan en el borde posterior del pseudoángulo debajo y detrás de la articulación de la mandíbula. Cierran la mandíbula tirando hacia atrás y hacia abajo. Los músculos de la mandíbula están más desarrollados en los excavadores más eficientes entre los cecilios y parecen ayudar a mantener el cráneo y la mandíbula rígidos. [15] [24]

Piel

Caecilia pulchraserrana (Caeciliidae) mostrando la piel lisa típica de las cecilias

Su piel es lisa y generalmente oscura, pero algunas especies tienen pieles coloridas. Dentro de la piel hay escamas de calcita . Debido a estas escamas, se pensó que las cecilias estaban relacionadas con el fósil Stegocephalia , pero ahora se cree que son un desarrollo secundario, y los dos grupos probablemente no estén relacionados. [10] Las escamas están ausentes en las familias Scolecomorphidae y Typhlonectidae , excepto en la especie Typhlonectes compressicauda donde se han encontrado escamas diminutas en la región posterior del cuerpo. [25] La piel también tiene numerosos pliegues en forma de anillo, o anillos, que rodean parcialmente el cuerpo, dándoles una apariencia segmentada. Al igual que algunos otros anfibios vivos, la piel contiene glándulas que secretan una toxina para disuadir a los depredadores. [15] Se ha demostrado que las secreciones de la piel de Siphonops paulensis tienen propiedades hemolíticas . [26]

Aprovisionamiento de leche

Investigaciones recientes, como se documenta en la revista Science , han arrojado luz sobre el comportamiento de ciertas especies de cecilias. Estos estudios revelan que algunas cecilias exhiben un fenómeno en el que proporcionan a sus crías una sustancia rica en nutrientes similar a la leche, suministrada a través de un respiradero materno. Entre las especies investigadas, se destacó el anfibio ceciliano no mamífero ovíparo Siphonops annulatus , lo que indica que la práctica de la lactancia puede estar más extendida entre estas criaturas de lo que se pensaba anteriormente. Como se detalla en un estudio de 2024, los investigadores recolectaron 16 madres de la especie Siphonops annulatus de plantaciones de cacao en el Bosque Atlántico de Brasil y las filmaron con sus crías altriciales en el laboratorio. Las madres permanecieron con sus crías, que se amamantaron de un líquido blanco y viscoso de su cloaca , experimentando un rápido crecimiento en su primera semana. Esta sustancia parecida a la leche, rica en grasas e hidratos de carbono , se produce en las glándulas hipertrofiadas del epitelio del oviducto de la madre, de forma similar a la leche de los mamíferos . La sustancia se liberaba aparentemente en respuesta a la estimulación táctil y acústica de los bebés. Los investigadores observaron que las crías emitían chasquidos agudos al acercarse a sus madres en busca de leche, un comportamiento único entre los anfibios. Este comportamiento de alimentación con leche puede contribuir al desarrollo del microbioma y el sistema inmunológico de las crías, de forma similar a las crías de los mamíferos. La presencia de producción de leche en las cecilias que ponen huevos sugiere una transición evolutiva entre la puesta de huevos y el nacimiento vivo . [27] [28] [29]

Distribución

Distribución actual de las cecilias (en verde)

Las cecilias son nativas de las regiones tropicales húmedas del sudeste asiático , India , Bangladesh , Nepal [30] y Sri Lanka , partes de África oriental y occidental , las islas Seychelles en el océano Índico , América Central y en el norte y este de América del Sur . En África, las cecilias se encuentran desde Guinea-Bissau ( Geotrypetes ) hasta el sur de Malawi ( Scolecomorphus ), con un registro no confirmado del este de Zimbabue . No se han registrado en las extensas áreas de bosque tropical de África central. En América del Sur, se extienden a través del este subtropical de Brasil hasta el norte templado de Argentina . Se pueden ver tan al sur como Buenos Aires , cuando son transportadas por las aguas de la inundación del río Paraná que viene de más al norte. Su área de distribución americana se extiende de norte a sur de México . La distribución más septentrional es la de la especie Ichthyophis sikkimensis del norte de la India. Ichthyophis también se encuentra en el sur de China y el norte de Vietnam . En el sudeste asiático, se encuentran tan al este como Java , Borneo y el sur de Filipinas , pero no han cruzado la línea de Wallace y no están presentes en Australia o islas cercanas. No se conocen cecilias en Madagascar , pero su presencia en las Seychelles y la India ha llevado a especular sobre la presencia de cecilias extintas o existentes no descubiertas allí. [31]

En 2021, se recolectó un espécimen vivo de Typhlonectes natans , una cecilia nativa de Colombia y Venezuela , de un canal de drenaje en el sur de Florida . Fue la única cecilia reportada en estado salvaje en los Estados Unidos, y se considera que es una introducción , tal vez proveniente del comercio de vida silvestre . Se desconoce si se ha establecido una población reproductora en el área. [32] [33]

Taxonomía

El nombre cecilia deriva de la palabra latina caecus , que significa "ciega", en referencia a los ojos pequeños o a veces inexistentes. El nombre se remonta al nombre taxonómico de la primera especie descrita por Carl Linnaeus , a la que llamó Caecilia tentaculata . [10]

Históricamente ha habido desacuerdo sobre el uso de los dos nombres científicos primarios para las cecilias, Apoda y Gymnophiona. Algunos paleontólogos prefieren usar el nombre Apoda para referirse al "grupo corona", es decir, el grupo que contiene todas las cecilias modernas y los miembros extintos de estos linajes modernos y el nombre Gymnophiona para referirse al grupo total, es decir, todas las cecilias y anfibios similares a las cecilias que están más estrechamente relacionados con los grupos modernos que con las ranas o las salamandras. Sin embargo, Apoda se ha utilizado para grupos de peces y de pepinos de mar y es el nombre de un género de polillas, y su uso continuo en la taxonomía de las cecilias es potencialmente confuso y poco útil.

Una clasificación de cecilias por Wilkinson et al. (2011) dividió a las cecilias vivientes en 9 familias que contienen casi 200 especies. [20] En 2012, una décima familia de cecilias fue descrita recientemente, Chikilidae . [34] [35] Esta clasificación se basa en una definición exhaustiva de monofilia basada en evidencia morfológica y molecular, [36] [37] [38] [39] y resuelve los problemas de larga data de parafilia de Caeciliidae en clasificaciones anteriores sin una dependencia exclusiva de la sinonimia. [20] [40] Hay 219 especies de cecilias en 33 géneros y 10 familias.

La filogenia más reciente de las cecilias se basa en evidencia mitogenómica molecular examinada por San Mauro et al. (2014), y modificada para incluir algunos géneros descritos más recientemente como Amazops . [41] [42] [43]

Evolución

Eocaecilia , un anfibio del Jurásico Temprano considerado comúnmente como una de las cecilias más antiguas (grupo madre)

Se sabe poco de la historia evolutiva de las cecilias, que han dejado un registro fósil muy escaso. El primer fósil, una vértebra que data del Paleoceno , no fue descubierto hasta 1972. [44] Otras vértebras, que tienen rasgos característicos únicos de las especies modernas, fueron encontradas posteriormente en sedimentos del Paleoceno y Cretácico Superior ( Cenomaniano ). [5]

La evidencia filogenética sugiere que los ancestros de las cecilias y los batracios (incluidas las ranas y las salamandras) divergieron entre sí durante el Carbonífero . Esto deja una brecha de más de 70 millones de años entre los presuntos orígenes de las cecilias y los primeros fósiles definitivos de cecilias madre. [45] [4]

Antes de 2023, el fósil más antiguo atribuido a un cecilio primitivo (un anfibio más cercano a las cecilias que a las ranas o salamandras, pero no miembro del linaje de las cecilias existente) proviene del período Jurásico . Este género primitivo, Eocaecilia , tenía extremidades pequeñas y ojos bien desarrollados. [46] En su descripción de 2008 del anfibio del Pérmico temprano Gerobatrachus , [47] Anderson y coautores sugirieron que las cecilias surgieron del grupo Lepospondyl de tetrápodos ancestrales , y pueden estar más estrechamente relacionadas con los amniotas que con las ranas y salamandras, que surgieron de ancestros Temnospondyl . Numerosos grupos de lepospóndilos desarrollaron extremidades reducidas, cuerpos alargados y comportamientos de excavación, y los estudios morfológicos sobre lepospóndilos del Pérmico y Carbonífero han situado a las cecilias tempranas ( Eocaecilia ) entre estos grupos. [48] Los orígenes divergentes de las cecilias y otros anfibios actuales pueden ayudar a explicar la ligera discrepancia entre las fechas fósiles para los orígenes de los anfibios modernos, que sugieren orígenes pérmicos , y las fechas anteriores, en el Carbonífero , predichas por algunos estudios de reloj molecular de secuencias de ADN. Sin embargo, la mayoría de los estudios morfológicos y moleculares de los anfibios actuales apoyan la monofilia de las cecilias, las ranas y las salamandras, y el estudio molecular más reciente basado en datos de múltiples loci sugiere un origen del Carbonífero tardío - Pérmico temprano de los anfibios actuales. [49]

En un artículo de 2017 de Pardo y coautores, se propuso que Chinlestegophis , un temnospóndilo estereospóndilo de la Formación Chinle del Triásico Tardío de Colorado, fuera un ceciliano troncal. Si se confirma, esto reforzaría el origen pretriásico propuesto de Lissamphibia sugerido por los relojes moleculares. Llenaría un vacío en el registro fósil de las cecilias tempranas y sugeriría que los estereospóndilos en su conjunto califican como cecilias del grupo troncal. [45] Sin embargo, las afinidades entre Chinlestegophis y los gimnofiones han sido disputadas a lo largo de varias líneas de evidencia. Un estudio de 2020 cuestionó la elección de caracteres que respaldaban la relación, [3] y un reanálisis de 2019 de la matriz de datos original encontró que otras posiciones igualmente parsimoniosas respaldaban la ubicación de Chinlestegophis y los gimnofiones entre los tetrápodos. [50] En 2024, Chinlestegophis fue recuperado consistentemente como un taxón hermano de Rileymillerus dentro de varias posiciones de Stereospondyli fuera de Lissamphibia con base en análisis filogenéticos y revisiones. [51]

Un artículo de 2023 de Kligman y coautores describió a Funcusvermis , otro anfibio de la Formación Chinle de Arizona. Funcusvermis fue fuertemente apoyado como un grupo madre ceciliano basado en rasgos de sus numerosos fragmentos de cráneo y mandíbula, la muestra más grande de fósiles de cecilias conocida. El artículo discutió las diversas hipótesis para los orígenes de las cecilias: la hipótesis de la polifilia (cecilias como lepospóndilos y otros lisanfibios como temnospóndilos), la hipótesis del lepospóndilo (lisanfibios como lepospóndilos) y la hipótesis más nueva apoyada por Chinlestegophis , donde las cecilias y otros lisanfibios tuvieron orígenes separados dentro de los temnospóndilos. Sin embargo, todas estas ideas fueron refutadas y la hipótesis más fuertemente apoyada combinó a los lisanfibios en un grupo monofilético de temnospóndilos dissorofoideos estrechamente relacionados con Gerobatrachus . [4]

Comportamiento

Reproducción

Cuidados maternales en Ichthyophis ( Ichthyophiidae )

Las cecilias son el único orden de anfibios que utiliza exclusivamente la inseminación interna (aunque la mayoría de las salamandras tienen fertilización interna y la rana con cola en los EE. UU. usa un apéndice similar a una cola para la inseminación interna en su entorno de agua de rápido flujo). [15] Las cecilias macho tienen un órgano intromitente largo en forma de tubo , el falodeo, [52] que se inserta en la cloaca de la hembra durante dos a tres horas. Alrededor del 25% de las especies son ovíparas (ponen huevos); los huevos se ponen en nidos terrestres en lugar de en el agua y son custodiados por la hembra. Para algunas especies, las cecilias jóvenes ya están metamorfoseadas cuando nacen; otras nacen como larvas. Las larvas no son completamente acuáticas, sino que pasan el día en el suelo cerca del agua. [15] [53]

Alrededor del 75% de las cecilias son vivíparas , es decir, dan a luz crías ya desarrolladas. El feto se alimenta dentro de la hembra con células que recubren el oviducto , que comen con dientes especiales para raspar. Algunas larvas, como las de Typhlonectes , nacen con enormes branquias externas que se desprenden casi inmediatamente.

Madre y crías de Microcaecilia dermatophaga (Siphonopidae). Esta especie es una de las varias cecilias en las que se ha observado dermatofagia materna.

La especie herpélida ovípara Boulengerula taitana alimenta a sus crías desarrollando una capa externa de piel, rica en grasa y otros nutrientes, que las crías pelan con dientes modificados. Esto les permite crecer hasta 10 veces su propio peso en una semana. La piel se consume cada tres días, el tiempo que tarda en crecer una nueva capa, y solo se ha observado que las crías la comen por la noche. Anteriormente se pensaba que los juveniles subsistían solo con una secreción líquida de sus madres. [54] [55] [56] Esta forma de cuidado parental, conocida como dermatofagia materna, también se ha descrito en dos especies de la familia Siphonopidae : Siphonops annulatus y Microcaecilia dermatophaga . Los sifonópidos y los herpélidos no están estrechamente relacionados entre sí, ya que divergieron en el período Cretácico. La presencia de dermatofagia materna en ambas familias sugiere que puede estar más extendida entre las cecilias de lo que se creía anteriormente. [57] [58]

Las cecilias de Herpele squalostoma transmiten verticalmente el microbioma de la madrea su descendencia a través de la dermatofagia materna. En comparación con otros anfibios, la crianza prolongada de las cecilias puede proporcionar bacterias y hongos beneficiosos, pero esta transmisión corre el riesgo de propagar enfermedades como la quitridiomicosis . [59] [60]

Dieta

Las cecilias se consideran depredadores generalistas. [61] Si bien las cecilias son generalmente carnívoras , su dieta difiere entre taxones. El contenido estomacal de las cecilias salvajes incluye principalmente ingenieros del ecosistema del suelo [62] como lombrices de tierra , termitas , lagartijas , larvas de polilla y camarones . Algunas especies de cecilias consumirán oportunistamente roedores recién nacidos , huevos de salmón y ternera en condiciones de laboratorio, así como vertebrados como serpientes escolecofidias, lagartijas , peces pequeños y ranas . [63] [64]

Importancia cultural

Como las cecilias son un grupo solitario, sólo aparecen en unos pocos mitos humanos y, en general, se las considera repulsivas en las costumbres tradicionales.

En el folclore de ciertas regiones de la India, las cecilias son temidas y vilipendiadas, basándose en la creencia de que son mortalmente venenosas. Las cecilias en el Himalaya oriental son conocidas coloquialmente como "serpientes que duelen la espalda", [65] mientras que en los Ghats occidentales , la Ichthyophis tricolor se considera más tóxica que una cobra real . [66] [67] A pesar del profundo respeto cultural por la cobra y otros animales peligrosos, la cecilia es asesinada al verla con sal y queroseno. [66] Estos mitos han complicado las iniciativas de conservación para las cecilias indias. [66] [65] [67]

La Crotaphatrema lamottei , una especie rara nativa del monte Oku en Camerún , está clasificada como una Kefa-ntie (criatura excavadora) por los Oku . Kefa-ntie, un término que también abarca a los topos nativos y las serpientes ciegas, se consideran venenosas y causan llagas dolorosas si se las encuentra, se las toca o se las mata. Según la tradición Oku, la ceremonia para limpiar la aflicción implica una poción compuesta de hierbas molidas, aceite de palma, conchas de caracol y sangre de pollo que se aplica y se lame del pulgar izquierdo. [68]

Las cecilias sudamericanas tienen una relación variable con las culturas locales. [67] El minhocão , una legendaria bestia parecida a un gusano en el folclore brasileño , puede estar inspirado en las cecilias. El folclore colombiano afirma que la cecilia acuática, Typhlonectes natans , puede manifestarse a partir de un mechón de cabello sellado en una botella hundida. En el sur de México y América Central , Dermophis mexicanus es conocida coloquialmente como "tapalcua", un nombre que hace referencia a la creencia de que emerge para incrustarse en el trasero de cualquier persona desprevenida que elija aliviarse sobre su casa. Esto puede estar inspirado por su tendencia a anidar en montones de basura. [67]

Véase también

Referencias

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