La flora de Madagascar se compone de más de 12.000 especies de plantas, además de un número poco conocido de hongos y algas . Alrededor del 83% de las plantas vasculares de Madagascar se encuentran sólo en la isla. Estos endémicos incluyen cinco familias de plantas , el 85% de las más de 900 especies de orquídeas , unas 200 especies de palmeras y especies tan emblemáticas como el árbol del viajero , seis especies de baobab y la vincapervinca de Madagascar . El alto grado de endemismo se debe al largo aislamiento de Madagascar tras su separación de las masas continentales africanas e indias en el Mesozoico , hace 150-160 y 84-91 millones de años, respectivamente. Sin embargo, quedan pocos linajes de plantas de la antigua flora de Gondwana ; la mayoría de los grupos de plantas existentes emigraron a través de la dispersión a través del océano mucho después de la ruptura continental.
Después de su separación continental, Madagascar probablemente experimentó un período seco, y la selva tropical se expandió sólo más tarde, en el Oligoceno, al Mioceno, cuando aumentaron las precipitaciones. Hoy en día, los bosques húmedos, incluidos los bosques de tierras bajas , se encuentran principalmente en la meseta oriental, donde una escarpa captura las abundantes precipitaciones del Océano Índico . Gran parte de la sierra central , en la ecorregión de bosques subhúmedos , está hoy dominada por pastizales . Se consideran ampliamente como resultado de la transformación del paisaje humano, pero algunos pueden ser más antiguos. Los pastizales se encuentran en un mosaico con bosques y matorrales, incluido el bosque de tapia , y matorrales de hojas duras en las altas montañas. Los bosques secos y los bosques suculentos se encuentran en la parte occidental más seca y se convierten en el matorral espinoso único en el suroeste, donde las precipitaciones son más bajas y la estación húmeda más corta. Los manglares se encuentran en la costa oeste y en toda la isla se encuentran una variedad de hábitats de humedales con una flora adaptada.
La primera presencia humana en Madagascar data de hace sólo 2.000 a 4.000 años, y los asentamientos en el interior se produjeron siglos después. Los malgaches han utilizado la flora nativa para diversos fines, incluidos alimentos, construcción y medicina. Los primeros colonos, los comerciantes posteriores y los colonialistas franceses introdujeron plantas exóticas , y muchas han adquirido importancia para la agricultura . Entre ellos se encuentran el arroz , plato básico de la cocina malgache que se cultiva en los campos en terrazas de las tierras altas, y el ñame , el taro , el caupí y el plátano . Los cultivos de plantación incluyen litchi , clavo , café y vainilla , este último uno de los principales productos de exportación del país en la actualidad. Se conocen más de 1.300 plantas introducidas, de las cuales alrededor de 600 se han naturalizado, y algunas son invasoras .
El crecimiento de la población humana y la actividad económica han ejercido presión sobre la vegetación natural de la región, especialmente a través de la deforestación masiva . El alto endemismo y la riqueza de especies de Madagascar , junto con una fuerte disminución de la vegetación primaria, hacen de la isla un punto crítico de biodiversidad global . Para preservar los hábitats naturales, alrededor del 10% de la superficie terrestre está protegida , incluidos los sitios del Patrimonio Mundial Tsingy de Bemaraha y las selvas tropicales de Atsinanana . Si bien históricamente los naturalistas principalmente europeos describieron científicamente la flora de Madagascar, hoy en día varios herbarios, jardines botánicos y universidades nacionales e internacionales documentan la diversidad de plantas y se dedican a su conservación .
Madagascar ha sido descrita como "uno de los lugares florísticamente más singulares del mundo". [1] En 2018 , según el Catálogo de plantas de Madagascar , se conocían [actualizar]343 familias de plantas vasculares y briofitas , con aproximadamente 12.000 especies. Muchos grupos de plantas aún no se conocen suficientemente. [2] Madagascar es la segunda isla con mayor número de plantas vasculares, detrás de Nueva Guinea . [3] De las plantas vasculares, el 83% son endémicas : se encuentran únicamente en Madagascar. Estas endémicas incluyen cinco familias de plantas completas: Asteropeiaceae , Barbeuiaceae , Physenaceae , Sarcolaenaceae y Sphaerosepalaceae . [2] Se estima que hasta el 96% de los árboles y arbustos de Madagascar son endémicos. [4]
Entre las plantas sin flores, helechos , licófitos y afines, se encuentran aproximadamente 570 especies descritas en Madagascar. Aproximadamente la mitad de ellos son endémicos; En la familia de los helechos arbóreos escamosos Cyatheaceae , nativa de los bosques húmedos, todas menos tres de las 47 especies son endémicas. Seis coníferas del género Podocarpus –todas endémicas– y una cícada ( Cycas thingarsii ), son nativas de la isla. [2]
En las plantas con flores , los grupos basales y los magnólidos representan unas 320 especies malgaches, de las cuales alrededor del 94% son endémicas. Las familias más ricas en especies son Annonaceae , Lauraceae , Monimiaceae y Myristicaceae , que contienen principalmente árboles, arbustos y lianas , y la familia predominantemente herbácea de los pimientos ( Piperaceae ). [2]
Las monocotiledóneas están muy diversificadas. Incluyen la familia de plantas más rica en especies de Madagascar, las orquídeas ( Orchidaceae ), con más de 900 especies de las cuales el 85% son endémicas. Las palmeras ( Arecaceae ) tienen alrededor de 200 especies en Madagascar (la mayoría del gran género Dypsis ), más del triple que en África continental; todos menos cinco son endémicos. Los géneros de palmeras endémicos de Madagascar son Beccariophoenix , Bismarckia , Dypsis , Lemurophoenix , Marojejya , Masoala , Ravenea , Satranala , Tahina y Voanioala . [5]
Otras grandes familias de monocotiledóneas incluyen Pandanaceae con 88 especies endémicas de pandan ( Pandanus ), que se encuentran principalmente en hábitats húmedos a mojados, y Asphodelaceae , con la mayoría de las especies y más de 130 endémicas del género de suculentas Aloe . Los pastos ( Poaceae , alrededor de 550 especies [6] ) y los juncos ( Cyperaceae , alrededor de 300) son ricos en especies, pero tienen niveles más bajos de endemismo (40% [6] y 37%, respectivamente). El árbol del viajero endémico ( Ravenala madagascariensis ), emblema nacional y ampliamente plantado, es la única especie malgache de la familia Strelitziaceae . [2]
Las eudicotiledóneas representan la mayor parte de la diversidad vegetal de Madagascar. Sus familias más ricas en especies en la isla son: [2]
Una lista de 2012 registra 751 especies de musgos y taxones infraespecíficos , 390 hepáticas y tres hornworts . Alrededor del 34% de los musgos y el 19% de las hepáticas son endémicos. Se desconoce cuántas de estas especies pueden haberse extinguido desde su descubrimiento, y es probable que queden algunas por describir. [7]
En Madagascar se sospecha que existen muchas especies de hongos no descritas. [8] En el país se consumen varios hongos comestibles , especialmente de los géneros Auricularia , Lepiota , Cantharellus (los rebozuelos) y Russula (las agallas quebradizas). [8] [9] La mayoría de las especies de ectomicorrizas se encuentran en plantaciones de eucaliptos y pinos introducidos , pero también en bosques nativos de tapia ( Uapaca bojeri ). [8] El hongo quitridio Batrachochytrium dendrobatidis , responsable de la quitridiomicosis , una enfermedad infecciosa que amenaza a las poblaciones de anfibios en todo el mundo, se consideró durante mucho tiempo ausente de Madagascar. Sin embargo, en 2010 se registró y desde entonces se ha confirmado en varias zonas y en numerosas familias de ranas, lo que alertó a los científicos sobre una nueva amenaza para la ya amenazada fauna de ranas de la isla . [10]
Se han documentado más de 500 especies de líquenes de Madagascar , pero se estimó que el número real era al menos el doble. Las áreas tropicales húmedas de lecho rocoso silíceo constituyen aproximadamente dos tercios del país y es donde se han encontrado la mayoría de los líquenes. Las áreas tropicales secas de lecho de roca granítica y caliza constituyen el otro tercio del país con poco más de 20 especies documentadas en estos hábitats. [11]
Las algas , un grupo diverso de organismos fotosintéticos no vegetales , son en general poco conocidas en Madagascar. Una revisión de las diatomeas de agua dulce enumeró 134 especies; la mayoría de ellos han sido descritos a partir de depósitos fósiles y se desconoce si se han extinguido. Se supone que Madagascar alberga una rica flora endémica de diatomeas. Los depósitos de diatomeas de los sedimentos del lago se han utilizado para reconstruir las variaciones paleoclimáticas de la isla. [12]
Madagascar presenta tipos de vegetación únicos y contrastantes , determinados principalmente por la topografía, el clima y la geología. Una empinada escarpa oriental captura la mayor parte de las precipitaciones traídas por los vientos alisios del Océano Índico. En consecuencia, el cinturón oriental alberga la mayor parte de los bosques húmedos, mientras que el oeste tiene una vegetación más seca. La región de sombra de lluvias en el suroeste tiene un clima subárido . Las tierras altas centrales , por encima de los 800 m (2600 pies), presentan algunas montañas altas, aunque el macizo de Tsaratanana en el norte tiene la elevación más alta, es decir, 2876 m (9436 pies). Las temperaturas son más altas en la costa oeste, con una media anual de hasta 30 °C (86 °F), mientras que los macizos altos tienen un clima fresco con una media anual de 5 °C (41 °F). La geología de Madagascar presenta principalmente rocas basales ígneas y metamórficas , con algo de lava y cuarcita en las mesetas central y oriental, mientras que la parte occidental tiene cinturones de arenisca , piedra caliza (incluidas las formaciones tsingy ) y arena no consolidada. [13]
La marcada distinción entre este, centro y oeste entre la flora de Madagascar ya fue descrita por el naturalista inglés Richard Baron en 1889. [14] Los autores del siglo XX, incluidos Henri Perrier de la Bâthie y Henri Humbert , se basaron en este concepto y propusieron varias clasificaciones similares. basados en criterios florísticos y estructurales. [15] Una clasificación de 2007, el Atlas de la vegetación de Madagascar , distingue 15 tipos de vegetación (incluidos dos tipos degradados y cultivos) basándose en imágenes de satélite y estudios terrestres; se definen principalmente en función de la estructura de la vegetación y difieren en la composición de especies en diferentes partes de la isla. [13] Corresponden en parte a las siete ecorregiones terrestres definidas por el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) en Madagascar. [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]
La selva tropical cubre alrededor del 8% de la isla, pero antes abarcaba más del doble. Se extiende desde el nivel del mar hasta los 2.750 m (9.020 pies) de elevación y se encuentra principalmente en las mesetas orientales, sobre rocas basales con suelos lateríticos . En el norte, el bosque húmedo se extiende hacia el oeste hasta la cuenca del río Sambirano y las islas, incluida Nosy Be . [17] La precipitación anual es de 1.500 a 2.400 mm (59 a 94 pulgadas), hasta 6.000 mm (240 pulgadas) en áreas como la península de Masoala [16] , y la estación seca es corta o inexistente. El bosque predominantemente siempre verde, de hasta 35 m de altura (115 pies), está compuesto por especies de árboles y sotobosque de varias familias como Burseraceae , Ebenaceae , Fabaceae y Myristicaceae; son frecuentes los bambúes y las lianas . Los ciclones azotan la costa este de Madagascar en algunos años y pueden destruir hábitats. [16] El WWF clasifica el cinturón oriental de bosque húmedo, por debajo de los 800 m (2600 pies) de elevación, en la ecorregión de " bosques de tierras bajas " [16] y los bosques montanos de las tierras altas en la ecorregión de " bosques subhúmedos ". [17]
El bosque húmedo degradado ( savoka en malgache ) cubre alrededor del diez por ciento de la isla. Abarca varios estados de degradación y está compuesto por restos de bosques y especies plantadas o introducidas de otro modo. Es principalmente el resultado del cultivo de tala y quema en el bosque primario. Algunos fragmentos de bosque aún albergan una cantidad considerable de biodiversidad. [13]
El bosque litoral, que se encuentra en varias zonas aisladas a lo largo de la costa oriental, cubre menos del 1% de la superficie terrestre, sobre sedimentos principalmente arenosos. El clima es húmedo, con precipitaciones anuales de 1.300 a 3.200 mm (51 a 126 pulgadas). El bosque litoral cubre bosques de suelo arenoso, bosques pantanosos y pastizales. Su flora incluye varias familias de árboles, lianas y orquídeas y helechos epífitos ; en los bosques pantanosos son comunes los pandanes ( Pandanus ) y el árbol del viajero ( Ravenala madagascariensis ). [13] Es parte de la ecorregión de "bosques de tierras bajas" del WWF. [dieciséis]
Una zona aislada de bosque húmedo en el suroeste, en la vertiente oriental del macizo de Analavelona , está clasificada como "bosque húmedo occidental" por el Atlas . Ocurre en lavas y arena, a una altura de 700 a 1300 m (2300 a 4300 pies). El bosque se mantiene mediante la condensación de la humedad del aire ascendente. Está desprotegido pero la población local lo considera sagrado. [13] El WWF lo incluye en la ecorregión "bosques subhúmedos". [17]
El bosque seco, que representa aproximadamente el 5% de la superficie, se encuentra en el oeste, desde el extremo norte de la isla hasta el río Mangoky en el sur. Va desde el nivel del mar hasta los 1.600 m (5.200 pies) de altura. El clima es subhúmedo a seco, con precipitaciones anuales de 600 a 1500 mm (24 a 59 pulgadas) y una estación seca de alrededor de seis meses. La geología es variada y puede incluir piedra caliza que forma los afloramientos erosionados de tsingy. La vegetación es diversa; se extiende desde bosques hasta matorrales e incluye árboles de las especies Burseraceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y baobab. [13] El WWF clasifica la parte norte de esta vegetación como ecorregión de " bosque seco caducifolio " [18] y la parte sur, incluida la gama más septentrional de Didiereaceae, como ecorregión de " bosques suculentos ". [19]
El "bosque subhúmedo occidental" se encuentra tierra adentro en el suroeste y cubre menos del 1% de la superficie, principalmente sobre arenisca, a una altura de 70 a 100 m (230 a 330 pies). El clima es subhúmedo a subárido, con precipitaciones anuales de 600 a 1200 mm (24 a 47 pulgadas). La vegetación, de hasta 20 m de altura con un dosel cerrado, incluye diversos árboles con muchas endémicas como los baobabs ( Adansonia ), Givotia madagascariensis y la palmera Ravenea madagascariensis . Especies de tala, desmonte y especies invasoras como opuntias y agaves amenazan este tipo de vegetación. [13] Es parte de la ecorregión de "bosques subhúmedos" del WWF. [17]
La parte más seca de Madagascar, en el suroeste, presenta la singular ecorregión " bosques espinosos " (WWF). [20] Cubren ca. 4% de su área, a una altura inferior a 300 m (980 pies), sobre lechos de piedra caliza y arenisca. La precipitación media anual es muy baja y se concentra en un mes o menos. Es un denso matorral compuesto por plantas adaptadas a las condiciones secas, en particular a través de tallos suculentos u hojas transformadas en espinas. Las plantas características son la subfamilia endémica Didiereoideae , los baobabs y las especies Euphorbia . El Atlas clasifica por separado un matorral costero más abierto dentro de la región . El bosque espinoso degradado representa c. 1% de la superficie y es el resultado de cortes, desmontes e invasiones. Especies introducidas como agaves y opuntias se encuentran con remanentes de la flora nativa. [13]
Los pastizales dominan gran parte de Madagascar, más del 75% según algunos autores. [23] Se encuentran principalmente en las mesetas central y occidental, están dominados por pastos C 4 como el común Aristida rufescens y Loudetia simplex y se queman regularmente. Si bien muchos autores los interpretan como resultado de la degradación humana mediante la tala de árboles, la cría de ganado y la quema intencional, se ha sugerido que al menos algunos de los pastizales pueden ser vegetación primaria. [23] [6] Los pastizales a menudo se encuentran mezclados con árboles o arbustos, incluidos pinos, eucaliptos y cipreses exóticos . [13]
El Atlas distingue un "mosaico de pastizales arbolados y matorrales" que cubre el 23% de la superficie y un "mosaico de pastizales de meseta y pastizales arbolados" que cubre el 42%. Ambos se encuentran en diversos sustratos y representan la mayor parte de la ecorregión de "bosques subhúmedos" del WWF. [17] En altitudes más altas en suelos delgados, se convierten en una vegetación autóctona de hojas duras que incluye arbustos de Asteraceae, Ericaceae , Lauraceae y Podocarpaceae , entre otros, [13] y el WWF los destaca como " matorrales ericoides ". ecorregión. [21]
Un bosque abierto siempre verde o un tipo de bosque, el bosque de tapia, se encuentra en las mesetas occidentales y centrales, a altitudes de 500 a 1800 m (1600 a 5900 pies). Está dominado por el árbol homónimo de tapia ( Uapaca bojeri ) y cubre menos del 1% de la superficie. El clima regional en general va de subhúmedo a subárido, pero el bosque de tapia se encuentra principalmente en microclimas más secos . Otros árboles además de la tapia incluyen las endémicas Asteropeiaceae y Sarcolaenaceae, con un sotobosque herbáceo. El bosque de Tapia está sujeto a la presión humana, pero está relativamente bien adaptado al fuego. [13] Se encuentra en la ecorregión de "bosques subhúmedos" del WWF. [17]
En todas las regiones se encuentran marismas, bosques pantanosos y lagos, además de ríos y arroyos. Las especies típicas de hábitats húmedos incluyen varios juncos endémicos de Cyperus , helechos, pandanes ( Pandanus ) y el árbol del viajero. Dos especies de nenúfares ( Nymphaea lotus y N. nouchali ) se encuentran en el oeste y el este, respectivamente. Las lagunas se encuentran principalmente en la costa este, pero también en la oeste; Tienen una flora halófita especializada . Las turberas están restringidas a las tierras altas por encima de los 2000 m (6600 pies) de altura; su vegetación distintiva incluye, entre otras, especies de musgo Sphagnum y drosera ( Drosera ). Muchos humedales se han convertido en arrozales y, por lo demás, están amenazados por la destrucción y la contaminación. [13]
Los manglares se encuentran en la costa occidental del canal de Mozambique , desde el extremo norte hasta el sur del delta del río Mangoky. Se conocen once especies de árboles de mangle de Madagascar, de las cuales las más frecuentes pertenecen a las familias Acanthaceae, Lecythidaceae , Lythraceae , Combretaceae y Rhizophoraceae . Los bosques de manglares están amenazados por la invasión y la tala. [13] El WWF enumera los manglares de Madagascar como una ecorregión separada . [22]
La gran riqueza de especies y endemismo de Madagascar se atribuyen a su largo aislamiento como isla continental desde la era Mesozoica . Madagascar, que alguna vez formó parte del supercontinente Gondwana , se separó del África continental y del subcontinente indio hace alrededor de 150 a 160 y 84 a 91 millones de años, respectivamente. [24] Por lo tanto, la flora de Madagascar fue vista durante mucho tiempo predominantemente como un relicto de una antigua vegetación de Gondwana, separada por vicariancia a través de la ruptura continental. [25] Sin embargo, los análisis del reloj molecular sugieren que la mayoría de los linajes de plantas y otros organismos emigraron a través de la dispersión a través del océano , dado que se estima que se separaron de los grupos continentales mucho después de que Gondwana se separara. [26] [27] El único linaje de plantas endémicas de Madagascar con edad suficiente para ser un posible relicto de Gondwana parece ser Takhtajania perrieri ( Winteraceae ). [27] La mayoría de los grupos de plantas existentes tienen afinidades africanas, consistentes con la distancia relativamente pequeña al continente, y también hay fuertes similitudes con las islas del Océano Índico de las Comoras , Mascareñas y Seychelles . Sin embargo, también existen vínculos con otras floras más lejanas, como las de la India y Malesia . [27]
Después de su separación de África, Madagascar y la India se desplazaron hacia el norte, hasta una posición al sur de los 30° de latitud. Durante el Paleoceno y el Eoceno , ahora separada de la India, Madagascar se desplazó nuevamente hacia el norte y cruzó la cordillera subtropical . Este paso probablemente indujo un clima seco, parecido al desértico, en toda la isla, que luego se contrajo hasta convertirse en lo que hoy es el matorral espinoso subárido en el suroeste. Los bosques húmedos probablemente se establecieron desde el Oligoceno , cuando la India había despejado la vía marítima oriental, permitiendo que los vientos alisios trajeran lluvias, y Madagascar se había movido al norte de la cordillera subtropical. Se cree que la intensificación del sistema monzónico del Océano Índico después de hace unos ocho millones de años favoreció aún más la expansión de los bosques húmedos y subhúmedos en el Mioceno tardío , especialmente en la región norte de Sambirano. [24] Algunos de los pastizales también pueden datar del Mioceno tardío, cuando hubo una expansión global de los pastizales. [23]
Existen varias hipótesis sobre cómo las plantas y otros organismos se han diversificado en tantas especies en Madagascar. Principalmente suponen que las especies divergieron en parapatria al adaptarse gradualmente a diferentes condiciones ambientales en la isla, por ejemplo, hábitats secos versus húmedos, o tierras bajas versus hábitats montañosos, o que barreras como grandes ríos, cadenas montañosas o tierras abiertas entre fragmentos de bosque, favoreció la especiación alopátrica . [28] Un linaje malgache de Euphorbia se encuentra en toda la isla, pero algunas especies desarrollaron hojas, tallos y tubérculos suculentos para adaptarse a las condiciones áridas. [29] Por el contrario, todos los helechos arbóreos endémicos ( Cyathea ) evolucionaron en condiciones muy similares en los bosques húmedos de Madagascar, a través de tres radiaciones recientes en el Plioceno . [30]
Se cree que la fauna de Madagascar ha coevolucionado hasta cierto punto con su flora: en la isla se encuentra el famoso mutualismo planta-polinizador predicho por Charles Darwin , entre la orquídea Angraecum sesquipedale y la polilla Xanthopan morganii . [31] Se sugirió que las lluvias altamente inestables en Madagascar habían creado patrones impredecibles de floración y fructificación en las plantas; esto, a su vez, habría reducido las oportunidades para los animales que se alimentan de flores y frutos y podría explicar su número relativamente bajo en Madagascar. [32] Entre ellos, los lémures son los más importantes, pero las extinciones históricas de los lémures gigantes probablemente privaron a algunas plantas de semillas grandes de sus dispersores de semillas. [33] La megafauna extinta de Madagascar también incluía herbívoros como dos tortugas gigantes ( Aldabrachelys ) y los hipopótamos malgaches , pero no está claro hasta qué punto sus hábitats se parecían a los extensos pastizales actuales. [34]
Madagascar y su historia natural permanecieron relativamente desconocidas fuera de la isla antes del siglo XVII. Sus únicas conexiones con el extranjero eran marineros árabes, portugueses, holandeses e ingleses ocasionales, que traían a casa anécdotas e historias sobre la fabulosa naturaleza de Madagascar. [35] Con la creciente influencia de los franceses en el Océano Índico, fueron principalmente naturalistas franceses quienes documentaron la flora de Madagascar en los siglos siguientes. [2] [36]
Étienne de Flacourt , enviado de Francia en el puesto militar de Fort Dauphin ( Tolagnaro ) en el sur de Madagascar de 1648 a 1655, escribió el primer relato detallado de la isla, Histoire de la grande isle Madagascar (1658), con un capítulo dedicado a la flora. Fue el primero en mencionar la planta de jarra endémica Nepenthes madagascariensis y el bígaro de Madagascar. [37] [38] Aproximadamente un siglo después, en 1770, los naturalistas y viajeros franceses Philibert Commerson y Pierre Sonnerat visitaron la isla desde la Isla de Francia (ahora Mauricio ). [39] Recolectaron y describieron varias especies de plantas, y muchos de los especímenes de Commerson fueron descritos más tarde por Jean-Baptiste de Lamarck y Jean Louis Marie Poiret en Francia. [36] : 93–95 Sonnerat describió, entre otros, el emblemático árbol del viajero. [40] Otro contemporáneo, Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars , también visitó Madagascar desde la Isla de Francia ; Coleccionó en la isla durante seis meses y escribió, entre otros, Histoire des végétaux recueillis dans les îles australes d'Afrique [41] y una obra sobre las orquídeas de Madagascar y las Mascareñas. [36] : 344–345 [42]
El naturalista francés Alfred Grandidier fue una autoridad destacada en la vida silvestre malgache en el siglo XIX. A su primera visita en 1865 le siguieron varias otras expediciones. Realizó un atlas de la isla y, en 1885, publicó L'Histoire physique, Naturelle et politique de Madagascar , que comprendería 39 volúmenes. [43] Aunque sus principales contribuciones fueron en zoología, también fue un prolífico coleccionista de plantas; varias plantas recibieron su nombre, incluido el baobab de Grandidier ( Adansonia grandidieri ) y el género endémico de suculentas Didierea . [36] : 185–187 El misionero y naturalista británico Richard Baron, contemporáneo de Grandidier, vivió en Madagascar de 1872 a 1907, donde también recolectó plantas y descubrió hasta 1.000 nuevas especies; [44] muchos de sus especímenes fueron descritos por el botánico de Kew John Gilbert Baker . [14] Baron fue el primero en catalogar la flora vascular de Madagascar en su Compendium des plantes malgaches , incluyendo más de 4.700 especies y variedades conocidas en ese momento. [44]
Durante el período colonial francés (1897 a 1958), Henri Perrier de la Bâthie fue un importante botánico de Madagascar. Comenzó a estudiar en 1896 y compiló un gran herbario que luego donó al Museo Nacional de Historia Natural de París. Entre sus publicaciones destacan la primera clasificación de la vegetación de la isla, La végétation malgache (1921), [45] y Biogéographie des plantes de Madagascar (1936), [46] y dirigió la publicación del Catalogue des plantes de Madagascar en 29 volúmenes. [36] : 338–339 Su contemporáneo y colaborador Henri Humbert, profesor en Argel y más tarde en París, realizó diez expediciones a Madagascar y, en 1936, inició y editó la serie de monografías Flore de Madagascar et des Comores . [36] : 214–215 Varios otros botánicos importantes, que trabajaron desde la era colonial hasta la independencia de Madagascar, describieron más de 200 especies cada uno: [2] Aimée Camus vivió en Francia y se especializó en pastos; [2] René Capuron fue un importante contribuyente a la flora de plantas leñosas; y Jean Bosser , director del instituto francés ORSTOM en Antananarivo , trabajaron con hierbas, juncos y orquídeas. [36] : 32–33 Roger Heim fue uno de los principales micólogos que trabajaron en Madagascar. [47]
Hoy en día, instituciones de investigación nacionales e internacionales están documentando la flora de Madagascar. El Jardín Botánico y Zoológico de Tsimbazaza alberga un jardín botánico y el herbario más grande del país con más de 80.000 especímenes. [48] El herbario FO.FI.FA (Centro de Investigación sobre Desarrollo Rural) cuenta con unos 60.000 ejemplares de plantas principalmente leñosas; varios de ellos y los del herbario de Tsimbazaza han sido digitalizados y están disponibles en línea a través de JSTOR y Tropicos . [48] [49] La Universidad de Antananarivo tiene un departamento de biología y ecología vegetal. [50]
Fuera del país, el Real Jardín Botánico de Kew es una de las instituciones líderes en la revisión de las familias de plantas de Madagascar; también mantiene el Centro de Conservación de Kew Madagascar y coopera con el Silo National des Graines Forestières para construir un banco de semillas de plantas de Madagascar en el proyecto Millennium Seed Bank . [51] El Museo Nacional de Historia Natural de París ha sido tradicionalmente uno de los centros de investigación sobre la flora de Madagascar. Tiene un herbario con aproximadamente 700.000 especímenes de plantas malgaches y un banco de semillas y una colección viva, y continúa editando la serie Flore de Madagascar et des Comores iniciada por Humbert en 1936. [47] El Jardín Botánico de Missouri mantiene el Catálogo de plantas de Madagascar , un importante recurso en línea, [2] y también tiene una base permanente en Madagascar. [52]
Madagascar fue colonizada bastante recientemente en comparación con otras masas continentales, y las primeras evidencias de presencia de humanos (llegados de África o Asia) datan de 2.300 [53] o quizás 4.000 años antes del presente . [54] Se supone que los humanos primero permanecieron cerca de la costa y penetraron en el interior sólo varios siglos después. Los colonos tuvieron un profundo impacto en el medio ambiente de Madagascar, durante mucho tiempo aislado, a través de la limpieza de tierras y los incendios, la introducción del ganado cebú y, probablemente, la caza hasta la extinción de la megafauna nativa que incluía, entre otros, pájaros elefante , lémures gigantes y tortugas gigantes. [53] [55] Los primeros europeos llegaron en el siglo XVI, iniciando una era de intercambios exteriores. El crecimiento demográfico y la transformación del paisaje fueron particularmente rápidos desde mediados del siglo XX. [53]
La flora nativa de Madagascar ha sido y sigue siendo utilizada para diversos fines por el pueblo malgache . Más de un centenar de plantas utilizadas local y comercialmente fueron descritas a finales del siglo XIX por el naturalista inglés Richard Baron. Entre ellos se encontraban muchos árboles maderables, como las especies nativas de ébano ( Diospyros ) y palo de rosa ( Dalbergia ), la palma de rafia Raphia farinifera, utilizada para obtener fibra, plantas para teñir , así como plantas medicinales y comestibles. [56]
El árbol del viajero tiene diversos usos en el este de Madagascar, principalmente como material de construcción. [57] El instrumento nacional de Madagascar, valiha, está hecho de bambú y prestó su nombre al género endémico Valiha . [58] El ñame ( Dioscorea ) en Madagascar incluye especies introducidas y ampliamente cultivadas, así como unas 30 endémicas, todas comestibles. [59] Los hongos comestibles, incluidas las especies endémicas, se recolectan y venden localmente (ver arriba, Diversidad y endemismo: plantas y hongos no vasculares ). [8]
Muchas especies de plantas nativas se utilizan como remedios a base de hierbas para una variedad de dolencias. Un estudio etnobotánico en el bosque litoral suroeste, por ejemplo, encontró 152 plantas nativas utilizadas localmente como medicina, [60] y en todo el país, más de 230 especies de plantas se han utilizado como tratamientos tradicionales contra la malaria . [61] La diversa flora de Madagascar tiene potencial para la investigación de productos naturales y la producción de medicamentos a escala industrial; el bígaro de Madagascar ( Catanthus roseus ), fuente de alcaloides utilizados en el tratamiento de diferentes tipos de cáncer, es un ejemplo famoso. [62]
Uno de los rasgos característicos de la agricultura en Madagascar es el cultivo generalizado de arroz . El cereal es un alimento básico de la cocina malgache y ha sido un importante cultivo de exportación desde la época precolonial. [63] Probablemente fue introducido por los primeros colonos austronesios , [64] y los restos arqueobotánicos evidencian su presencia en Madagascar al menos en el siglo XI. [65] Tanto la variedad índica como la japónica se introdujeron desde el principio. [65] El arroz se cultivó por primera vez en marismas y marismas cerca de la costa, y llegó a las tierras altas mucho más tarde. Su cultivo generalizado en campos en terrazas se fomentó con la expansión del reino de Imerina en el siglo XIX. [63] La conversión de tierras para el cultivo de arroz ha sido una causa importante de pérdida de humedales. [13]
También se cree que los primeros colonos trajeron otros cultivos importantes, como el ñame , el coco , el taro y la cúrcuma, desde Asia. [64] Otros cultivos tienen un probable origen africano, como el caupí , el maní bambara , la palma aceitera y el tamarindo . [64] [66] Algunos cultivos como el teff , el sorgo , el mijo común y el plátano pueden haber estado presentes antes de la colonización, pero es posible que los humanos trajeran nuevos cultivares . [66] Los comerciantes árabes presumiblemente traían frutas como mango , granada y uvas . Posteriormente, los comerciantes y colonos europeos introdujeron cultivos como el litchi y el aguacate [66] y promovieron el cultivo de exportaciones como clavo , coco, café y vainilla en plantaciones . [67] : 107 Hoy en día, Madagascar es el principal país productor de vainilla del mundo. [68]
La silvicultura en Madagascar incluye muchas especies exóticas como eucaliptos, pinos y acacias . [66] La agricultura tradicional de tala y quema ( tavy ), practicada durante siglos, hoy acelera la pérdida de bosques primarios a medida que crecen las poblaciones [69] (ver más abajo, Amenazas y conservación ).
En Madagascar se han registrado más de 1.300 plantas exóticas , siendo las leguminosas (Fabaceae) la familia más frecuente. Esto representa alrededor del 10% en relación con la flora nativa, una proporción menor que en muchas islas y más cercana a lo que se conoce como flora continental. Se han introducido muchas especies de plantas exóticas para la agricultura u otros usos. Alrededor de 600 especies se han naturalizado y algunas se consideran invasoras . [66] Un ejemplo notorio es el jacinto de agua sudamericano ( Eichhornia crassipes ), que se propagó ampliamente por regiones tropicales y subtropicales y se considera una plaga grave para las plantas en los humedales. [70] En general, las plantas invasoras se propagan principalmente en la vegetación secundaria ya perturbada, y los bosques primarios restantes del este parecen poco afectados. [71]
Un nopal, Opuntia monacantha , fue introducido en el suroeste de Madagascar a finales del siglo XVIII por los colonialistas franceses, que lo utilizaron como valla natural para proteger fuertes y jardines militares. El cactus se extendió rápidamente y los pastores de Antandroy lo utilizaron como alimento para el ganado . A principios del siglo XX, se introdujeron las cochinillas como control biológico de la planta, que se había convertido en una molestia; Erradicaron rápidamente la mayoría de los cactus. Esto probablemente provocó hambruna entre el pueblo Antandroy, aunque algunos autores cuestionan el vínculo causal entre la hambruna y la erradicación de cactus. Hoy en día, varias especies de Opuntia están nuevamente presentes principalmente en el sur, extendiéndose hacia la vegetación nativa en algunas áreas. [72]
La tuna ilustra el dilema de las introducciones de plantas: mientras muchos autores ven las plantas exóticas como una amenaza para la flora nativa, [13] [71] otros sostienen que aún no se han relacionado directamente con la extinción de una especie nativa, y que algunos pueden en realidad proporcionar beneficios económicos o ecológicos. [66] Varias plantas nativas de Madagascar se han vuelto invasoras en otras regiones, como el árbol del viajero en Reunión y el árbol de flamboyán ( Delonix regia ) en varios países tropicales. [71]
Madagascar, junto con sus islas vecinas, se considera un punto crítico de biodiversidad debido a su gran riqueza de especies y endemismo, junto con una dramática disminución de la vegetación primaria. [73] [74] Seis de las siete ecorregiones de WWF en Madagascar (ver Tipos de vegetación ) se consideran "críticas/en peligro de extinción". [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Todavía faltan datos sobre la distribución y el estado de muchas plantas nativas en Madagascar, pero una Lista Roja de 2011 evaluó 1.676 especies de plantas vasculares endémicas y encontró más de 1.000 de ellos están en peligro o en peligro crítico. [75]
El rápido aumento de la población humana y la actividad económica conllevan la pérdida y fragmentación del hábitat , en particular la deforestación masiva . La cubierta forestal disminuyó aproximadamente un 40% entre los años 1950 y 2000, y los bosques restantes están muy fragmentados. [76] El cultivo de tala y quema tiene una larga tradición, pero con una población cada vez más densa, el bosque se tala más rápido de lo que vuelve a crecer, especialmente en el este húmedo. [69] Además, la tala ilegal de especies maderables de lujo como el palo de rosa y el ébano aumentó especialmente con la crisis política malgache de 2009 . [77] [78] Las plantas raras, como las suculentas endémicas y los baobabs, están amenazadas por la cosecha y el comercio para la horticultura, los alimentos o los cosméticos. [79] Se espera que el calentamiento global reduzca o cambie áreas climáticamente adecuadas para especies de plantas y amenace los hábitats costeros, como los bosques litorales, debido al aumento del nivel del mar. [80]
La conservación de los hábitats naturales en Madagascar se concentra en más de seis millones de hectáreas (23.000 millas cuadradas), alrededor del diez por ciento de la superficie terrestre total, de parques nacionales y otras reservas naturales, un área que se ha triplicado entre 2003 y 2013. [81] Estos Las áreas protegidas incluyen los sitios del Patrimonio Mundial Tsingy de Bemaraha y las selvas tropicales de Atsinanana . Algunas especies de plantas en peligro crítico se han cultivado ex situ en programas de viveros [82] y se han recolectado y almacenado semillas en el proyecto Millennium Seed Bank. [51] Madagascar es el país con la mayor proporción de su flora incluida en la convención CITES , cuyo objetivo es controlar el comercio de especies en peligro de extinción. [79] Para reducir la deforestación insostenible por parte de las comunidades locales, se han propuesto una mejor planificación del uso de la tierra , la intensificación y diversificación de cultivos , la promoción de productos forestales no maderables , el empoderamiento económico a través de la seguridad de la tenencia de la tierra y el acceso al crédito, y la planificación familiar . [69] Se ha propuesto la restauración de corredores de vida silvestre entre hábitats fragmentados para apoyar la migración de especies para la adaptación al cambio climático . [80] Para reducir la pérdida de especies a lo largo de las zonas costeras destinadas a la extracción de titanio , los acuerdos con la empresa minera QMM incluyen la reserva de áreas de conservación y la restauración del hábitat. [79]