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Annonáceas

Las Annonaceae son una familia de plantas con flores formadas por árboles , arbustos o, raramente, lianas [3] comúnmente conocidas como familia de la chirimoya [4] [3] o familia de la guanábana . Con 108 géneros aceptados y alrededor de 2400 especies conocidas, [5] es la familia más grande de Magnoliales . Varios géneros producen frutos comestibles, sobre todo Annona , Anonidium , Asimina , Rollinia y Uvaria . Su género tipo es Annona . La familia se concentra en los trópicos , encontrándose pocas especies en regiones templadas . Alrededor de 900 especies son neotropicales , 450 son afrotropicales y el resto son indomalayas .

Descripción

anona muricata

Las especies son en su mayoría tropicales, algunas son árboles y arbustos de latitud media, caducifolios o perennes , con algunas lianas, con corteza, hojas y flores aromáticas. [3]

Tallos, tallos y hojas.
La corteza es fibrosa y aromática. Médula septada (finas bandas tangenciales [6] divididas por tabiques) a diafragmada (dividida por delgadas tabiques con aberturas en ellas). [3] Ramificación dística (dispuesta en dos filas/en un plano) o en espiral. [7] Las hojas son alternas , de dos filas, [7] simples, con venas pinnadas y tienen tallos . Estípulas ausentes. [3]
flores
Los tallos de las flores son axilares (en el lado opuesto del brote) de las cicatrices de las hojas en la madera vieja y, a veces, de las hojas de los brotes nuevos. Las flores suelen ser trímeras ; nacen individualmente o en inflorescencias compuestas ; bisexual y rara vez unisexual . El receptáculo podría agrandarse, elevarse o aplanarse. Los verticilos externos se insertan debajo de los ovarios y tienen segmentos valvados (superpuestos) o imbricados (no superpuestos). Por lo general, de dos a cuatro sépalos persistentes que son distintos o connatos (fusionados) en la base. Seis pétalos en dos verticilos desiguales de tres con verticilos exteriores más grandes y verticilos interiores más carnosos que podrían compartir las mismas glándulas néctaras , o de seis a quince pétalos, con venas impresas en su cara interior. De diez a veinte (o muchos más) estambres insertados debajo del ovario, dispuestos en espiral y formando una bola o masa de superficie plana con filamentos cortos y robustos y anteras de lineales a oblongas que miran hacia afuera y se abren longitudinalmente. Cada flor puede tener de uno a muchos pistilos, distintos o connatos, con estigmas distintos. Placentación marginal, cada pistilo con un lóculo , con uno o muchos óvulos. Estilo corto y grueso, con estigma terminal. [3]
frutas y semillas
Los frutos son bayas individuales o se fusionan a partir de varios pistilos (en frutos agregados , sincarpios). Las semillas son de una a muchas por pistilo; tienen una cubierta carnosa y generalmente de colores brillantes, tienen endospermo rumiado (tejido nutritivo que rodea al embrión) y son aceitosos. [3]

sistemática

La monofilia y la sistemática interfamiliar han sido bien respaldadas para Annonaceae por una combinación de evidencia morfológica y molecular . [8] El sistema APG II coloca a Annonaceae como la más estrechamente relacionada con la pequeña familia Magnoliid Eupomatiaceae .

Uvaria ovata

En una reclasificación de la familia basada en la filogenia [5] se reconocen cuatro subfamilias: Anaxagoreoideae (incluida solo Anaxagorea ), Ambavioideae , Annonoideae y Malmeoideae . Varios de los géneros más grandes, incluidos Guatteria , con sus 177 especies, [9] Annona y Xylopia, pertenecen a Annonoidae. Juntas, Annonoidae y Malmeoideae comprenden la mayoría de las especies y cada una se subdivide en varias tribus. La clasificación subfamiliar y tribal se sigue en World Annonaceae, que presenta una descripción general de todos los géneros de Annonaceae e información taxonómica, de distribución y fotográfica para un gran número de especies. Las claves para la identificación de los géneros de Annonaceae (por separado para los taxones neotropicales, africanos/malgaches y asiáticos/australianos) se presentan en: [10] Para obtener una descripción bibliográfica concisa de la literatura taxonómica (1900 a 2012), consulte: [11]

Tanto los marcadores de ADN de plástidos como los caracteres morfológicos proporcionan evidencia de que Anaxagorea es el clado hermano del resto de la familia. Esto puede confirmar la hipótesis de que los rasgos morfológicos compartidos entre Anaxagorea y otras especies de Magnoliales (como la filotaxis de segundo rango, el polen monosulcado y los estambres laminados ) representan caracteres ancestrales, mientras que los caracteres derivados observados en otros géneros han evolucionado de forma independiente varias veces. [12] [13] [14] La evidencia fósil más antigua de Annonaceae se describe como el género Futabanthus , del Cretácico Superior ( Coniaciano ) de Japón, [15] que representa una edad mínima de c. Hace 89 millones de años para el ancestro común más reciente (grupo de la corona) de la familia. [16] Las edades de los clados de Annonaceae inferidas utilizando evidencia fósil y técnicas de datación basadas en relojes moleculares sugieren que la distribución pantropical de la familia se originó después de la desintegración del supercontinente de Gondwana , como resultado de una combinación de seguimiento geodispersivo de la expansión. de la flora boreotropical durante el Eoceno y eventos de dispersión a larga distancia más recientes. [17] [18]

Revisiones taxonómicas dentro de la subfamilia Malmeoideae

La reclasificación y establecimiento de Huberantha

Se resolvió que el género Huberantha (sinónimo Hubera ) era hermano de Miliusa , y ciertas especies anteriormente bajo Polyalthia fueron reclasificadas adicionalmente. [19] Esta reclasificación estuvo altamente respaldada por la máxima parsimonia, el análisis bayesiano y los caracteres morfológicos. Hubera se caracteriza por tener venación terciaria reticulada, inflorescencias axilares, 1 óvulo por ovario, semillas con rafes planos a ligeramente elevados y otros caracteres. La distancia filogenética de Huberantha y la diferencia morfológica de Monoon y Polyalthia distinguen a Huberantha a nivel genérico. Morfológicamente, Huberantha tiene un infratectum fina y densamente granular, mientras que Monoon y Polyalthia tienen una infratecta columelada o densamente granular. [19]

Controversia sobre Stelechocarpus/Winitia

Se propuso reclasificar el género Stelechocarpus , que incluye S. burahol y S. cauliflorus, bajo un nuevo género Winitia , que se caracteriza por flores mixtas, estigmas multicolumelados e infratectum columelado/gruesamente granular. Este género se creó después de un análisis filogenético que respaldaba en gran medida que una especie no clasificada de Tailandia fuera hermana de S. cauliflorus como grupo monofilético. [20] Sin embargo, esto ya no se acepta. [21]

Reclasificación de Annickia como tribu Annickieae

El género Annickia estaba anteriormente incluido dentro de la tribu Piptostigmateae. Sin embargo, cuenta con un gran apoyo por ser hermana del resto de las tribus Malmeoideae, y débilmente por ser hermana del resto de los géneros Piptostigmateae. Por estas razones, Annickia ahora está clasificada dentro de su propia tribu en Malmeoideae, los Annickieae. [22]

Subfamilias

La taxonomía de las Annonaceae se basa en el sitio web Angiosperm Phylogeny , que reconoce cuatro subfamilias [23] [24] y el género extinto † Anonaspermum [25].

anaxagoreoideae

Auth.: Chatrou et al. 2012 (monotípico)

Ambavioideae

Auth.: Chatrou et al. 2012

annonoideae

Tribus y géneros seleccionados

Malmeoideae

Usos

Fruto de Asimina triloba

Alimento

Los frutos grandes, comestibles y pulposos de algunos miembros, típicamente llamados anona por las personas de habla hispana y portuguesa de la zona neotropical de la familia, incluyen especies de Annona : chirimoya ( A. reticulata ), chirimoya ( A. cherimola ), guanábana / guanábana/graviola ( A. muricata ), dulce ( A. squamosa ), ilama ( A. diversifolia ), soncoya ( A. purpurea ), atemoya (un cruce entre A. cherimola y A. squamosa ); y biriba ( Rollinia deliciosa , que puede requerir reclasificación como Annona ). [26] Los nombres de muchas de esas frutas a veces se usan indistintamente.

El consumo de la planta anonácea neotropical Annona muricata (guanábana, graviola, guanábana ) se ha asociado fuertemente como agente causal en el " parkinsonismo atípico ". El agente causal, la annonacina , está presente en las semillas y hojas de muchas de las Annonaceae, aunque no en cantidades significativas en la pulpa del fruto. Se cree que es responsable de hasta el 70% de las enfermedades parkinsonianas en Guadalupe. La exposición suele producirse a través de alimentos tradicionales y medicinas naturales. [27] [28] [29] [30]

La papaya americana ( Asimina triloba ) tiene una distribución en el este de los Estados Unidos y ha sido investigada como cultivo agrícola comercial. [31]

Los pétalos de flores de la tijereta sagrada ( Cymbopetalum penduliflorum ) y de especies relacionadas C. costaricense [32] se usaban tradicionalmente para dar sabor al chocolate [33] antes de la llegada de la canela y otras especias del Viejo Mundo . [34] Los pétalos secos todavía se utilizan para dar sabor atoles , pinoles y café . [35]

La medicina popular

La corteza, hojas y raíces de algunas especies se utilizan en la medicina popular . [ cita necesaria ]

Toxicología

Los compuestos de acetogenina , que se encuentran en los frutos, semillas y hojas de muchas Annonaceae, incluida la guanábana ( Annona muricata ), son neurotoxinas y parecen ser la causa de una enfermedad neurodegenerativa . El trastorno es la llamada tauopatía asociada con una acumulación patológica de proteína tau en el cerebro. Los resultados experimentales indican que las acetogeninas son las responsables de esta acumulación. [36]

Otros usos

Lancewood ( Oxandra lanceolata ) [37] es una madera dura, elástica y pesada obtenida de las Indias Occidentales y las Guayanas . Se utilizaba a menudo para ejes de carruajes . Se comercializa en forma de postes cónicos de unos 6 m de largo y de 15 a 20 cm de ancho en la base. La lanza negra o carisiri de las Guayanas tiene una forma notablemente delgada.

El árbol de lanza amarillo Calycophyllum candididissimum , nombre común limonero o degame , pertenece a una familia diferente ( Rubiaceae ). [37] Se utiliza como alternativa a la madera de lanza y se encuentra en abundancia tolerable en todas las Guayanas, y los amerindios la utilizan para puntas de flechas, así como para mástiles, vigas, etc. Algunos arqueros utilizan esta madera para fabricar arcos largos .

Otro

Flores de ylang-ylang ( Cananga odorata ) .

Componentes químicos

De las semillas y de muchas otras partes de estas plantas se han extraído una gran cantidad de compuestos químicos, incluidos flavonoides , alcaloides y acetogeninas . Los flavonoides y alcaloides contenidos en las hojas y la corteza de varias especies de la familia han mostrado propiedades insecticidas . [38]

Referencias

  1. ^ "Magnoliales". www.mobot.org . Consultado el 18 de junio de 2023 .
  2. ^ Red de información sobre recursos de germoplasma (GRIN) (12 de mayo de 2007). "Familia: Annonaceae Juss., nom. contras". Taxonomía de Plantas . USDA , ARS , Programa Nacional de Recursos Genéticos, Laboratorio Nacional de Recursos de Germoplasma, Beltsville, Maryland . Consultado el 18 de abril de 2008 .
  3. ^ abcdefg Flora de América del Norte . "2. Annonáceas Jussieu". 3 . Archivado desde el original el 21 de abril de 2008 . Consultado el 20 de abril de 2008 . {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
  4. ^ "Annonáceas". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 18 de marzo de 2008 .
  5. ^ ab Chatrou, LW; MD Pirie; RHJ Erkens; TLP Couvreur; KM Neubig; J.R. Abbott; JB Mols; PJM Maas; RMK Saunders; Mark W. Chase (2012). "Una nueva clasificación subfamiliar y tribal de la familia de plantas con flores pantropicales Annonaceae informada por la filogenética molecular". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 169 : págs. 4–50. doi : 10.1111/j.1095-8339.2012.01235.x . S2CID  82465841.
  6. ^ abcd Chatrou, Dr. LW (29 de julio de 2005). "Sistemática molecular de Annonaceae". Proyectos de investigación de Annonaceae . Herbario nacional holandés . Archivado desde el original el 13 de enero de 2008 . Consultado el 20 de abril de 2008 .
  7. ^ ab Johnson, DM (julio-septiembre de 2003). "Importancia filogenética de la arquitectura espiral y dística en las Annonaceae". Botánica sistemática . 28 (3): 503–511. doi :10.1043/02-13.1 (inactivo el 31 de enero de 2024).{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )
  8. ^ Doyle, JA; H. Sauquet; T. Scharaschkin (2004). "Filogenia, datación molecular y fósil e historia biogeográfica de Annonaceae y Myristicaceae (Magnoliales)" (PDF) . Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 165 (4): 55–67. doi :10.1086/421068. S2CID  84131983.
  9. ^ Maas, PJM; Westra, LYT; Guerrero, S. Arias; Lobão, AQ; Scharf, U.; Zamora, NA; Erkens, RHJ (2015). "Enfrentando una pesadilla morfológica: revisión del género neotropical Guatteria (Annonaceae)". Blumea - Biodiversidad, Evolución y Biogeografía de las Plantas . 60 (1): 1–219. doi :10.3767/000651915X690341. ISSN  0006-5196.
  10. ^ Couvreur, Thomas LP; Maas, Paul JM; Meinke, Svenja; Johnson, David M.; Keßler, Paul JA (2012). "Claves para los géneros de Annonaceae". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 169 (1): 74–83. doi :10.1111/j.1095-8339.2012.01230.x. ISSN  0024-4074.
  11. ^ Erkens, Roy HJ; Mennega, Erik A.; Westra, Lubbert Y. Th. (2012). "Una descripción bibliográfica concisa de Annonaceae". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 169 (1): 41–73. doi : 10.1111/j.1095-8339.2012.01232.x . ISSN  0024-4074.
  12. ^ Scharaschkin, T.; Doyle, JA (2005). "Filogenia y biogeografía histórica de Anaxagorea (Annonaceae) utilizando morfología y datos de secuencia de cloroplastos no codificantes". Botánica sistemática . 30 (5): 712–735. doi :10.1600/036364405775097888. S2CID  86018723.
  13. ^ Scharaschkin, T.; Doyle, JA (2006). "Evolución del carácter en Anaxagorea (Annonaceae)" (PDF) . Revista americana de botánica . 93 (1): 36–54. doi :10.3732/ajb.93.1.36.
  14. ^ Doyle, James A.; Le Thomas, Annick (2012). "Evolución y significado filogenético del polen en Annonaceae". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 169 (1): 190–221. doi :10.1111/j.1095-8339.2012.01241.x. ISSN  0024-4074. S2CID  82733997.
  15. ^ Takahashi, Masamichi; Friis, Else Marie ; Uesugi, Kentaro; Suzuki, Yoshio; Grúa, Peter R. (2008). "Evidencia floral de Annonaceae del Cretácico Superior de Japón" . Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 169 (7): 908–917. doi :10.1086/589693. ISSN  1058-5893. S2CID  85308472.
  16. ^ Pirie, Michael D.; Doyle, James A. (2012). "Datación de clados con fósiles y moléculas: el caso de Annonaceae". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 169 (1): 84-116. doi : 10.1111/j.1095-8339.2012.01234.x . ISSN  0024-4074.
  17. ^ Richardson, JE; Chatrou, LW; Mols, JB; Erkens, RHJ; Pirie, Doctor en Medicina (2004). "Biogeografía histórica de dos familias cosmopolitas de plantas con flores: Annonaceae y Rhamnaceae". Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 359 (1450): 1495-1508. doi :10.1098/rstb.2004.1537. ISSN  0962-8436. PMC 1693429 . PMID  15519968. 
  18. ^ Couvreur, Thomas LP; Pirie, Michael D.; Chatrou, Lars W.; Saunders, Richard MK; Su, Yvonne CF; Richardson, James E.; Erkens, Roy HJ (2011). "Historia evolutiva temprana de la familia de plantas con flores Annonaceae: diversificación constante y geodispersión boreotropical". Revista de Biogeografía . 38 (4): 664–680. doi :10.1111/j.1365-2699.2010.02434.x. ISSN  0305-0270. S2CID  85568637.
  19. ^ ab Chaowasku, Tanawat; Johnson, David M.; Van Der Ham, Raymond WJM; Chatrou, Lars W. (17 de octubre de 2012). "Caracterización de Hubera (Annonaceae), un nuevo género segregado de Polyalthia y aliado de Miliusa". Fitotaxa . 69 (1): 33. doi : 10.11646/phytotaxa.69.1.6 . ISSN  1179-3163.
  20. ^ Chaowasku, Tanawat; Van Der Ham, Raymond WJM (junio de 2013). "La sistemática integrativa apoya el establecimiento de Winitia, un nuevo género de Annonaceae (Malmeoideae, Miliuseae) aliado de Stelechocarpus y Sageraea". Sistemática y Biodiversidad . 11 (2): 195–207. doi :10.1080/14772000.2013.806370. ISSN  1477-2000. S2CID  86528302.
  21. ^ POWO: Winitia Chaowasku es sinónimo de Stelechocarpus Hook.f. & Thomson (consultado el 19 de julio de 2022)
  22. ^ ab Couvreur, Thomas LP; Helmstetter, Andrew J.; Koenen, Erik JM; Bethune, Kevin; Brandão, Rita D.; Pequeño, Stefan A.; Sauquet, Hervé; Erkens, Roy HJ (9 de enero de 2019). "Filogenómica de la principal familia de plantas tropicales Annonaceae mediante enriquecimiento dirigido de genes nucleares". Fronteras en la ciencia vegetal . 9 : 1941. doi : 10.3389/fpls.2018.01941 . ISSN  1664-462X. PMC 6334231 . PMID  30687347. 
  23. ^ Stevens, PF (2001). "Lista de géneros en ANNONACEAE". Sitio web de filogenia de angiospermas . 13 . Consultado el 30 de diciembre de 2017 .
  24. ^ Guo, Xing; Tang, Chin Cheung; Thomas, Daniel C.; Couvreur, Thomas LP; Saunders, Richard MK (2018). "Una megafilogenia de las Annonaceae: ubicación taxonómica de cinco géneros enigmáticos y apoyo a una nueva tribu, Phoenicantheae". Informes científicos . 7 (7): 7323. doi :10.1038/s41598-017-07252-2. PMC 5544705 . PMID  28779135. 
  25. ^ Manchester, SR (1994). "Frutos y semillas de la flora de los lechos de nueces del Eoceno medio, Formación Clarno, Oregón". Paleontográfica Americana . 58 : 30–31.
  26. ^ Red de información sobre recursos de germoplasma (GRIN) (14 de febrero de 2008). "Género: Rollinia A. St.-Hil". Taxonomía de Plantas . USDA , ARS , Programa Nacional de Recursos Genéticos, Laboratorio Nacional de Recursos de Germoplasma, Beltsville, MD . Consultado el 16 de abril de 2008 .
  27. ^ Lannuzel, A; et al. (6 de octubre de 2003). "El inhibidor del complejo mitocondrial i anonacina es tóxico para las neuronas dopaminérgicas mesencefálicas debido al deterioro del metabolismo energético". Neurociencia . 121 (2). Organización Internacional de Investigación del Cerebro: 287–296. doi :10.1016/S0306-4522(03)00441-X. PMID  14521988. S2CID  37873631.
  28. ^ Champy, Pierre; et al. (2005-08-02). "Cuantificación de acetogeninas en Annona muricata vinculada al parkinsonismo atípico en Guadalupe". Trastornos del movimiento . 20 (12): 1629-1633. doi :10.1002/mds.20632. PMID  16078200. S2CID  31508365.
  29. ^ Lannuzel A, Höglinger GU, Champy P, Michel PP, Hirsch EC, Ruberg M (2006). "¿El parkinsonismo atípico en el Caribe es causado por el consumo de Annonacae?". Enfermedad de Parkinson y trastornos relacionados . Revista de transmisión neuronal. Suplementario. vol. 70, págs. 153-157. doi :10.1007/978-3-211-45295-0_24. ISBN 978-3-211-28927-3. PMID  17017523. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  30. ^ Caparrós-Lefebvre D, Elbaz A (24 de julio de 1999). "Posible relación del parkinsonismo atípico en las Antillas francesas con el consumo de plantas tropicales: un estudio de casos y controles". La lanceta . 354 (9175): 281–6. doi :10.1016/S0140-6736(98)10166-6. PMID  10440304. S2CID  24204451.
  31. ^ Pomper, KW; et al. (Julio de 2008). "Características de floración y fructificación de ocho selecciones de dunales de papaya [Asimina triloba (L.)] en Kentucky". Revista de la Sociedad Pomológica Estadounidense . 62 (3): 89–97.
  32. ^ Seidemann, Johannes (27 de diciembre de 2005). "C". Plantas de especias del mundo: uso económico, botánica, taxonomía . Medios de ciencia y negocios de Springer. pag. 129.ISBN​ 9783540279082. Consultado el 2 de julio de 2015 . Saborizante de chocolate para beber
  33. ^ Uphof, Johannes Cornelis Theodorus (1968) [1959]. Diccionario de plantas económicas (segunda ed.). Nueva York, Nueva York: J. Cramer. pag. 167.ISBN​ 9783904144711. OCLC  48693661.
  34. ^ Departamento de Agricultura de EE. UU., Oficina de Industria Vegetal, ed. (mayo de 1922). Inventario de semillas y plantas importadas por la Oficina de Introducción de Semillas y Plantas Extranjeras durante el período comprendido entre el 1 de abril y el 30 de junio de 1918 (PDF) . vol. 55. Washington, DC: Imprenta del Gobierno. págs. 5, 35-36. Archivado desde el original (PDF) el 21 de diciembre de 2016 . Consultado el 28 de julio de 2015 .
  35. ^ Murray, Nancy A. (6 de diciembre de 1993). Revisión de Cymbopetalum y Porcelia (Annonaceae) . Monografías sistemáticas de botánica. vol. 40. Ann Arbor, Michigan: Sociedad Estadounidense de Taxónomos de Plantas. ISBN 9780912861401. OCLC  29527548.
  36. ^ Informationsdienst Wissenschaft: Tauopathie durch pflanzliches Nervengift Archivado el 13 de junio de 2007 en Wayback Machine , 4 de mayo de 2007.
  37. ^ ab Lincoln, William A (1986). Bosques del mundo en color . Hertford, Reino Unido: Stobard Davies Ltd. ISBN 978-0-85442-028-5.
  38. ^ Universidad abc de Southampton (marzo de 2002). "Ficha informativa nº 5. Annona" (PDF) . Frutas para el futuro . Departamento de Desarrollo Internacional , Centro Internacional para Cultivos Subutilizados . Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011 . Consultado el 20 de abril de 2008 .

enlaces externos

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