La comprensión más reciente de la evolución de los insectos se basa en estudios de las siguientes ramas de la ciencia: biología molecular, morfología de insectos, paleontología, taxonomía de insectos, evolución, embriología, bioinformática y computación científica. Se estima que la clase de insectos se originó en la Tierra hace unos 480 millones de años, en el Ordovícico , aproximadamente al mismo tiempo que aparecieron las plantas terrestres . [1] Se cree que los insectos evolucionaron a partir de un grupo de crustáceos . [2] Los primeros insectos eran terrestres, pero hace unos 400 millones de años en el período Devónico un linaje de insectos desarrolló el vuelo, los primeros animales en hacerlo. [1] Se ha propuesto que el fósil de insecto más antiguo es Rhyniognatha hirsti , que se estima que tiene 400 millones de años, pero la identidad del insecto del fósil ha sido cuestionada. [3] Las condiciones climáticas globales cambiaron varias veces durante la historia de la Tierra, y junto con ellas la diversidad de insectos . Los Pterigotos (insectos alados) sufrieron una importante radiación en el Carbonífero (hace 358 a 299 millones de años) mientras que los Endopterygota (insectos que pasan por diferentes etapas de vida con metamorfosis ) sufrieron otra importante radiación en el Pérmico (hace 299 a 252 millones de años).
La mayoría de los órdenes de insectos actuales se desarrollaron durante el período Pérmico . Muchos de los primeros grupos se extinguieron durante la extinción masiva en el límite Pérmico-Triásico , el mayor evento de extinción en la historia de la Tierra, hace unos 252 millones de años. [4] Los sobrevivientes de este evento evolucionaron en el Triásico (hace entre 252 y 201 millones de años) hasta lo que son esencialmente los órdenes de insectos modernos que persisten hasta el día de hoy. La mayoría de las familias de insectos modernas aparecieron en el Jurásico (hace entre 201 y 145 millones de años).
En un ejemplo importante de coevolución , varios grupos de insectos de gran éxito —especialmente los himenópteros (avispas, abejas y hormigas) y los lepidópteros (mariposas), así como muchos tipos de dípteros (moscas) y coleópteros (escarabajos)— evolucionaron junto con plantas con flores durante el Cretácico (hace entre 145 y 66 millones de años). [5] [6]
Muchos géneros de insectos modernos se desarrollaron durante el Cenozoico , que comenzó hace unos 66 millones de años; los insectos de este período en adelante se conservaron con frecuencia en ámbar , a menudo en perfecto estado. Estos especímenes se pueden comparar fácilmente con las especies modernas y la mayoría de ellos son miembros de géneros actuales.
.jpg/1280px-Fossil_insect_(Diptera,_Nematocera_in_Baltic_amber._Age_50_Mill._years_(the_Lower_Eocene).jpg)
Debido a su esqueleto externo, la historia fósil de los insectos no depende enteramente de la conservación de tipo lagerstätte como ocurre con muchos organismos de cuerpo blando . Sin embargo, con su pequeño tamaño y constitución ligera, los insectos no han dejado un registro fósil particularmente robusto. Aparte de los insectos conservados en ámbar, la mayoría de los hallazgos son de fuentes terrestres o cercanas a la tierra y solo se conservan en condiciones muy especiales, como en el borde de lagos de agua dulce. Si bien alrededor de 1/3 de las especies conocidas que no son insectos son fósiles extintos, debido a la escasez de su registro fósil, solo 1/100 de los insectos conocidos son fósiles extintos. [7]
Los fósiles de insectos son a menudo preservaciones tridimensionales del fósil original. Las alas sueltas son un tipo común de fósil, ya que las alas no se descomponen ni digieren fácilmente, y a menudo son abandonadas por los depredadores. La fosilización a menudo preservará su apariencia externa, al contrario de los fósiles de vertebrados que se conservan en su mayoría solo como restos óseos (o moldes inorgánicos de los mismos). Debido a su tamaño, los fósiles de vertebrados con el aspecto externo preservado de manera similar son raros, y la mayoría de los casos conocidos son subfósiles . [8] Los fósiles de insectos, cuando se conservan, a menudo se conservan como réplicas tridimensionales, permineralizadas y carbonizadas; y como inclusiones en ámbar e incluso dentro de algunos minerales. A veces, incluso su color y patrón aún son discernibles. [9] Sin embargo, la conservación en ámbar es limitada, ya que la abundante producción de resina por parte de los árboles solo evolucionó en el Mesozoico. [10] [11]
También hay abundante evidencia fósil del comportamiento de los insectos extintos, incluidos los daños causados por la alimentación en la vegetación fósil y en la madera, en los excrementos y en los nidos en suelos fósiles. Esta conservación es poco frecuente en los vertebrados y se limita principalmente a huellas y coprolitos . [12] : 42
El denominador común entre la mayoría de los depósitos de insectos fósiles y plantas terrestres es el ambiente del lago. Los insectos que se conservaron vivían en el lago fósil ( autóctonos ) o fueron llevados a él desde hábitats circundantes por los vientos, las corrientes de los arroyos o su propio vuelo ( alóctonos ). Los insectos que se ahogan y mueren y no son comidos por los peces y otros depredadores se depositan en el fondo, donde pueden conservarse en los sedimentos del lago, llamados lacustres, en condiciones apropiadas. Incluso el ámbar, o la resina fósil de los árboles, requiere un entorno acuático que sea lacustre o salobre para conservarse. Sin protección en sedimentos anóxicos, el ámbar se desintegraría gradualmente; nunca se encuentra enterrado en suelos fósiles. Varios factores contribuyen en gran medida a qué tipos de insectos se conservan y qué tan bien, si es que lo hacen, incluyendo la profundidad del lago, la temperatura y la alcalinidad; el tipo de sedimentos; si el lago estaba rodeado de bosque o de vastas y monótonas salinas; y si estaba ahogado en anoxia o altamente oxigenado.
Existen algunas excepciones importantes al tema lacustre de los insectos fósiles, siendo las más famosas las calizas del Jurásico Tardío de Solnhofen y Eichstätt , Alemania, que son marinas. Estos depósitos son famosos por los pterosaurios y el Archaeopteryx , un animal parecido a un pájaro . Las calizas se formaron a partir de un lodo muy fino de calcita que se asentó dentro de bahías estancadas e hipersalinas aisladas de los mares interiores. La mayoría de los organismos en estas calizas , incluidos los insectos raros, se conservaron intactos, a veces con plumas y contornos de membranas de alas blandas, lo que indica que hubo muy poca descomposición. Los insectos, sin embargo, son como moldes o vaciados, con relieve pero poco detalle. En algunos casos, los óxidos de hierro precipitaron alrededor de las venas de las alas, revelando un mejor detalle. [12] : 42
Existen muchas formas diferentes de fosilizar y conservar los insectos, incluidas las compresiones e impresiones, las concreciones, la replicación mineral, los restos carbonizados (fusainizados) y sus restos traza. Las compresiones e impresiones son los tipos más extensos de fósiles de insectos, que se encuentran en rocas desde el Carbonífero hasta el Holoceno . Las impresiones son como un molde de un insecto fósil, que muestra su forma e incluso algo de relieve, como pliegues en las alas, pero generalmente poco o nada de color de la cutícula. Las compresiones preservan restos de la cutícula, por lo que el color distingue la estructura. En situaciones excepcionales, incluso son visibles características microscópicas como microtrichia en escleritas y membranas de las alas, pero la preservación de esta escala también requiere una matriz de grano excepcionalmente fino, como en lodos micríticos y tobas volcánicas. Debido a que las escleritas de artrópodos se mantienen juntas por membranas, que se descomponen fácilmente, muchos artrópodos fósiles solo se conocen por escleritas aisladas. Mucho más deseables son los fósiles completos. Las concreciones son piedras con un fósil en el núcleo cuya composición química difiere de la de la matriz circundante, generalmente formadas como resultado de la precipitación mineral de organismos en descomposición. El depósito más significativo consiste en varias localidades de la lutita Francis Creek del Carbonífero Tardío de la Formación Carbondale en Mazon Creek, Illinois, que están compuestas de lutitas y vetas de carbón que producen concreciones oblongas. Dentro de la mayoría de las concreciones hay un molde de un animal y, a veces, de una planta que generalmente es de origen marino. [ cita requerida ]
Cuando un insecto es reemplazado parcial o totalmente por minerales, generalmente completamente articulados y con fidelidad tridimensional, se llama replicación mineral . [12] Esto también se llama petrificación, como en la madera petrificada . Los insectos preservados de esta manera a menudo, pero no siempre, se conservan como concreciones, o dentro de nódulos de minerales que se formaron alrededor del insecto como su núcleo. Tales depósitos generalmente se forman donde los sedimentos y el agua están cargados de minerales, y donde también hay una mineralización rápida del cadáver por capas de bacterias.
El registro fósil de insectos se remonta a unos 400 millones de años, al Devónico inferior, mientras que los pterigotos (insectos alados) sufrieron una importante radiación en el Carbonífero. Los endopterigotes sufrieron otra radiación importante en el Pérmico. Los supervivientes de la extinción masiva en el límite del Pérmico evolucionaron en el Triásico hasta lo que son esencialmente los órdenes de Insecta modernos que persisten hasta los tiempos modernos.
La mayoría de las familias de insectos modernas aparecieron en el Jurásico, y probablemente se produjo una mayor diversificación de géneros en el Cretácico. En el Terciario ya existían muchos de los géneros que todavía son modernos; por lo tanto, la mayoría de los insectos del ámbar son, de hecho, miembros de géneros actuales. Los insectos se diversificaron en tan solo unos 100 millones de años hasta convertirse en formas esencialmente modernas. [7]
La evolución de los insectos se caracteriza por una rápida adaptación debida a las presiones selectivas ejercidas por el medio ambiente y fomentada por una elevada fecundidad. Parece que las rápidas radiaciones y la aparición de nuevas especies, un proceso que continúa hasta nuestros días, dan lugar a que los insectos llenen todos los nichos ambientales disponibles.
La evolución de los insectos está estrechamente relacionada con la evolución de las plantas con flores. Las adaptaciones de los insectos incluyen la alimentación de flores y estructuras relacionadas, y aproximadamente el 20% de los insectos actuales dependen de las flores, el néctar o el polen como fuente de alimento. Esta relación simbiótica es aún más importante en la evolución si se considera que más de dos tercios de las plantas con flores son polinizadas por insectos. [13]
Los insectos, en particular los mosquitos y las moscas , también son vectores de muchos patógenos que pueden incluso haber sido responsables de la aniquilación o extinción de algunas especies de mamíferos. [14]
El análisis molecular de Gaunt y Miles 2002 sugiere que los hexápodos divergieron de su grupo hermano, los Anostraca (camarones de hadas), aproximadamente al comienzo del período Silúrico hace 440 millones de años , coincidiendo con la aparición de plantas vasculares en la tierra. [15]
Misof et al. sugieren que los insectos podrían haber aparecido mucho antes, en el Ordovícico Inferior o incluso en el Cámbrico . Según esta versión, la radiación temprana de los insectos se produjo no más tarde de hace 479 millones de años en ambientes marinos o costeros. Sin embargo, los autores destacan que debido a la falta de fósiles de insectos del Cámbrico al Silúrico, esta versión sigue siendo muy controvertida. [16]
El Devónico (hace 419 a 359 millones de años) fue un período relativamente cálido y probablemente careció de glaciares.
Los detalles de los primeros registros fósiles de insectos no se comprenden bien. Los fósiles que se consideraron insectos del Devónico, como Rhyniognatha hirsti [17] o Strudiella devonica [18], fueron reconsiderados más tarde porque sus afinidades como insectos eran insuficientes. [3] [19] Pero según el estudio filogenético, los primeros insectos probablemente aparecieron antes, en el período Silúrico , [16] a partir de crustáceos del grupo troncal como Tanazios dokeron [20] que habían perdido la segunda antena. El primer insecto alado probablemente evolucionó en el Devónico dada la aparición de un gran número de insectos con alas en el Carbonífero. [9]
El Carbonífero ( hace entre 359 y 299 millones de años ) es famoso por sus climas húmedos y cálidos y sus extensos pantanos de musgos , helechos , colas de caballo y calamitas . [21] Las glaciaciones en Gondwana , desencadenadas por el movimiento hacia el sur de Gondwana, continuaron hasta el Pérmico y, debido a la falta de marcadores y rupturas claras, los depósitos de este período glaciar a menudo se denominan Pérmico-Carbonífero en edad. El enfriamiento y el secado del clima llevaron al colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC). Las selvas tropicales se fragmentaron y luego fueron finalmente devastadas por el cambio climático. [22]
Restos de insectos están dispersos por los depósitos de carbón, particularmente de alas de dictiópteros de tallo (Blattoptera); [23] dos depósitos en particular son de Mazon Creek, Illinois y Commentry , Francia. [24] Los primeros insectos alados son de este período de tiempo ( Pterygota ), incluyendo los mencionados Blattoptera, Caloneurodea , el grupo primitivo de tallo Ephemeropterans , Orthoptera , Palaeodictyopteroidea . [21] : 399 En 1940 (en el condado de Noble, Oklahoma), un fósil de Meganeuropsis americana representó el ala de insecto completa más grande jamás encontrada. [25] También se conocen insectos juveniles del Período Carbonífero. [26]
Los blatópteros muy primitivos tenían un pronoto grande y discoide y alas anteriores coriáceas con una vena CuP distintiva (una vena del ala no ramificada, situada cerca del pliegue claval y que llega hasta el margen posterior del ala). No eran verdaderas cucarachas, ya que tenían un ovipositor , aunque a través del Carbonífero, el ovipositor comenzó a disminuir. Se conocen los órdenes Caloneurodea y Miomoptera, siendo Orthoptera y Blattodea entre los primeros Neoptera; desarrollándose desde el Carbonífero superior hasta el Pérmico. Estos insectos tenían alas con forma y estructura similares: pequeños lóbulos anales. [21] : 399 Especies de Orthoptera, o saltamontes y parientes relacionados, es un orden antiguo que todavía existe hasta hoy y que se extiende desde este período de tiempo. De ese momento incluso se conserva la sinapomorfía distintiva de las patas traseras saltatoriales o adaptativas para saltar.
Palaeodictyopteroidea es un grupo grande y diverso que incluye el 50% de todos los insectos paleozoicos conocidos. [12] Contiene muchas de las características primitivas de la época: cercos muy largos , un ovipositor y alas con poco o ningún lóbulo anal . Protodonata , como su nombre lo indica, es un grupo parafilético primitivo similar a Odonata ; aunque carece de características distintivas como un nodus , un pterostigma y un arculus . La mayoría eran solo un poco más grandes que las libélulas modernas, pero el grupo incluye los insectos más grandes conocidos, como las moscas grifo como la Meganeura monyi del Carbonífero tardío, y la Meganeuropsis permiana del Pérmico tardío aún más grande , con envergaduras de hasta 71 cm (2 pies 4 pulgadas). Probablemente fueron los principales depredadores durante unos 100 millones de años [21] : 400 y mucho más grandes que cualquier insecto actual. Sus ninfas también deben haber alcanzado un tamaño muy impresionante. Este gigantismo puede haberse debido a mayores niveles de oxígeno atmosférico (hasta un 80% por encima de los niveles modernos durante el Carbonífero) que permitieron una mayor eficiencia respiratoria en relación con la actualidad. Esto permitió que existieran formas gigantes de pterigotas , milpiés y escorpiones , lo que hizo que los tetrápodos recién llegados permanecieran pequeños hasta el Colapso de la Selva Tropical Carbonífera . Sin embargo, se conoce una gran mosca grifo con una envergadura de aproximadamente 43-47 cm (1 pie 5 pulgadas - 1 pie 7 pulgadas) de finales del Pérmico, cuando el nivel de oxígeno era mucho menor. [27] Además, las moscas grifo probablemente vivían en hábitats abiertos, como lo demuestra Meganeurites gracilipes. M. gracilipes exhibió alas alargadas que no eran adecuadas para hábitats densamente boscosos, y tenía ojos compuestos agrandados dorsalmente, muy parecidos a las libélulas modernas que cazan en hábitats abiertos. [28]
El Pérmico ( hace entre 299 y 252 millones de años ) fue un período relativamente corto, durante el cual todas las principales masas terrestres de la Tierra se reunieron en un único supercontinente conocido como Pangea . Pangea se extendía a ambos lados del ecuador y hacia los polos, con un efecto correspondiente en las corrientes oceánicas en el único gran océano (" Panthalassa ", el "mar universal"), y el océano Paleo-Tetis, un gran océano que estaba entre Asia y Gondwana. El continente de Cimmeria se separó de Gondwana y se desplazó hacia el norte hasta Laurasia , lo que provocó que el Paleo-Tetis se encogiera. [21] : 400 Al final del Pérmico, se produjo la mayor extinción masiva de la historia, llamada colectivamente el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico : el 30% de todas las especies de insectos se extinguieron; esta es una de las tres extinciones masivas de insectos conocidas en la historia de la Tierra. [29]
Un estudio de 2007 basado en el ADN de escarabajos vivos y mapas de la probable evolución de los escarabajos indicó que los escarabajos pueden haberse originado durante el Pérmico Inferior , hasta hace 299 millones de años . [30] En 2009, se describió un escarabajo fósil del Pensilvánico de Mazon Creek , Illinois, empujando el origen de los escarabajos a una fecha anterior, hace 318 a 299 millones de años . [31] Se han encontrado fósiles de esta época en Asia y Europa, por ejemplo en los yacimientos fósiles de pizarra roja de Niedermoschel cerca de Maguncia, Alemania. [32] Se han encontrado más fósiles en Obora, República Checa y Tshekarda en los montes Urales, Rusia. [33] Se hicieron más descubrimientos de América del Norte en la Formación Wellington de Oklahoma y se publicaron en 2005 y 2008. [29] [34] Algunos de los depósitos fósiles más importantes de esta era son de Elmo, Kansas (260 millones de años); otros incluyen Nueva Gales del Sur, Australia (240 millones de años) y Eurasia central (250 millones de años). [21] : 400
Durante este tiempo, muchas de las especies del Carbonífero se diversificaron, y se desarrollaron muchos nuevos órdenes, incluyendo: Protelytroptera , parientes primitivos de Plecoptera (Paraplecoptera), Psocoptera , Mecoptera , Coleoptera , Raphidioptera y Neuroptera , siendo los últimos cuatro los primeros registros definitivos de Holometabola . [21] : 400 Para el Pensilvánico y hasta bien entrado el Pérmico, los más exitosos fueron, con mucho, los primitivos Blattoptera , o parientes de las cucarachas. Seis patas rápidas, dos alas plegables bien desarrolladas, ojos bastante buenos, antenas largas y bien desarrolladas (olfatorias), un sistema digestivo omnívoro, un receptáculo para almacenar esperma, un esqueleto de quitina que podía sostener y proteger, así como una forma de molleja y piezas bucales eficientes, le dieron formidables ventajas sobre otros animales herbívoros. Alrededor del 90% de los insectos eran insectos similares a las cucarachas ("Blattopterans"). [35] Las libélulas Odonata fueron el depredador aéreo dominante y probablemente también dominaron la depredación de insectos terrestres. Los verdaderos Odonata aparecieron en el Pérmico [36] [37] y todos son anfibios . Sus prototipos son los fósiles alados más antiguos, [38] se remontan al Devónico , y son diferentes de otras alas en todos los sentidos. [39] Sus prototipos pueden haber tenido los inicios de muchos atributos modernos incluso a finales del Carbonífero y es posible que incluso capturaran pequeños vertebrados, ya que algunas especies tenían una envergadura de 71 cm. [37]
Los insectos más antiguos conocidos que se parecen a las especies de coleópteros datan del Pérmico Inferior ( hace 270 millones de años ), aunque en cambio tienen antenas de 13 segmentos , élitros con venación más desarrollada y nervaduras longitudinales más irregulares, y un abdomen y ovipositor que se extienden más allá del ápice de los élitros. El escarabajo verdadero más antiguo tendría características que incluyen antenas de 11 segmentos, nervaduras longitudinales regulares en los élitros y genitales internos. [29] Las primeras especies parecidas a escarabajos tenían alas delanteras puntiagudas y parecidas al cuero con celdas y hoyos. Los hemípteros o chinches verdaderos habían aparecido en forma de Arctiniscytina y Paraknightia. Estos últimos tenían lóbulos parapronotales expandidos, un ovipositor grande y alas delanteras con venación inusual, posiblemente divergiendo de Blattoptera . Los órdenes Raphidioptera y Neuroptera se agrupan juntos como Neuropterida . La única familia del supuesto clado Raphidiopteran (Sojanoraphidiidae) ha sido clasificada de esta manera de manera controvertida. Aunque el grupo tenía un ovipositor largo distintivo de este orden y una serie de venas transversales cortas, sin embargo con una venación alar primitiva. Las primeras familias de Plecoptera tenían venación alar consistente con el orden y sus descendientes recientes. [21] : 186 Psocoptera apareció por primera vez en el período Pérmico , a menudo se los considera los más primitivos de los hemipteroides . [40]
El Triásico ( hace entre 252 y 201 millones de años ) fue un período en el que se desarrollaron sabanas áridas y semiáridas y aparecieron los primeros mamíferos , dinosaurios y pterosaurios . Durante el Triásico, casi toda la masa terrestre de la Tierra todavía estaba concentrada en Pangea. Desde el este, un vasto golfo ingresaba a Pangea, el mar de Tetis. Las costas restantes estaban rodeadas por el océano mundial conocido como Panthalassa . El supercontinente Pangea se estaba dividiendo durante el Triásico, especialmente a fines del período, pero aún no se había separado. [29]
El clima del Triásico era generalmente cálido y seco, formando areniscas rojas y evaporitas típicas . No hay evidencia de glaciación en ninguno de los polos o cerca de ellos; de hecho, las regiones polares eran aparentemente húmedas y templadas , un clima adecuado para criaturas similares a reptiles. El gran tamaño de Pangea limitó el efecto moderador del océano global; su clima continental era altamente estacional, con veranos muy calurosos e inviernos fríos . Probablemente tuvo fuertes monzones transecuatoriales . [ 41]
Como consecuencia de la extinción masiva P-Tr en la frontera del Pérmico y el Triásico , solo hay poco registro fósil de insectos, incluidos los escarabajos del Triásico Inferior. [42] Sin embargo, hay algunas excepciones, como en Europa del Este: en el sitio de Babiy Kamen en la cuenca de Kuznetsk se descubrieron numerosos fósiles de escarabajos, incluso especímenes completos de los infraórdenes Archostemata (es decir, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (es decir, Triaplidae, Trachypachidae) y Polyphaga (es decir, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea) y en una condición casi perfectamente conservada. [43] Sin embargo, las especies de las familias Cupedidae y Schizophoroidae no están presentes en este sitio, mientras que dominan en otros sitios fósiles del Triásico Inferior. Se conocen más registros de Khey-Yaga, Rusia, en la cuenca de Korotaikha. [29]
Alrededor de esta época, durante el Triásico Tardío, aparecen en el registro fósil especies de escarabajos micetófagos o que se alimentan de hongos (es decir, Cupedidae ). En las etapas del Triásico Superior comienzan a aparecer representantes de las especies algófagas o que se alimentan de algas (es decir, Triaplidae e Hydrophilidae ), así como escarabajos acuáticos depredadores. Aparecen los primeros gorgojos primitivos (es decir, Obrienidae), así como los primeros representantes de los escarabajos vagabundos (es decir, Staphylinidae ), que no muestran diferencias marcadas en el físico en comparación con las especies recientes. [29] Esta fue también la primera vez que apareció evidencia de una diversa fauna de insectos de agua dulce.
Algunas de las familias vivas más antiguas también aparecen durante el Triásico. Los hemípteros incluían a los cercópidos , los cicadélidos , los cixíidos y los membrácidos . Los coleópteros incluían a los carábidos , los estafilínidos y los traquipácidos . Los himenópteros incluían a los xiélidos . Los dípteros incluían a los anisópodos , los quironómidos y los tipúlidos . También aparecieron los primeros tisanópteros .
Las primeras especies verdaderas de dípteros se conocen del Triásico medio , y se extendieron durante el Triásico medio y superior. Se encontró una sola ala grande de una especie de dípteros del Triásico (10 mm en lugar de los 2-6 mm habituales) en Australia (Mt. Crosby). Esta familia Tilliardipteridae, a pesar de las numerosas características "tipuloideas", debería incluirse en Psychodomorpha sensu Hennig debido a la pérdida del margen distal convexo del ala 1A y la formación del asa anal. [44]
El Jurásico ( hace entre 201 y 145 millones de años ) fue importante para el desarrollo de las aves, uno de los principales depredadores de los insectos. Durante el Jurásico temprano, el supercontinente Pangea se dividió en el supercontinente norteño Laurasia y el supercontinente sur Gondwana ; el Golfo de México se abrió en la nueva grieta entre América del Norte y lo que ahora es la península de Yucatán en México . El océano Atlántico norte del Jurásico era relativamente estrecho, mientras que el Atlántico sur no se abrió hasta el siguiente período Cretácico, cuando el propio Gondwana se dividió. [45]
El clima global durante el Jurásico era cálido y húmedo. Al igual que en el Triásico, no había grandes masas de tierra situadas cerca de los casquetes polares y, en consecuencia, no existían capas de hielo interiores durante el Jurásico. Aunque algunas áreas de América del Norte y del Sur y África permanecieron áridas, grandes partes de las masas continentales eran exuberantes. La fauna laurasiática y gondwánica diferían considerablemente en el Jurásico Temprano. Más tarde se volvió más intercontinental y muchas especies comenzaron a extenderse globalmente. [29]
Existen muchos yacimientos importantes del Jurásico, con más de 150 yacimientos importantes con fósiles de escarabajos, la mayoría situados en Europa del Este y el norte de Asia. En América del Norte y especialmente en América del Sur y África, el número de yacimientos de ese período de tiempo es menor y los yacimientos aún no han sido investigados exhaustivamente. Los yacimientos fósiles destacados incluyen Solnhofen en la Alta Baviera, Alemania, [46] Karatau en el sur de Kazajstán , [47] la Formación Yixian en Liaoning , norte de China [48] así como la Formación Jiulongshan y otros yacimientos fósiles en Mongolia . En América del Norte solo hay unos pocos yacimientos con registros fósiles de insectos del Jurásico, a saber, los depósitos de caliza de concha en la cuenca de Hartford, la cuenca de Deerfield y la cuenca de Newark. [29] [49] Existen numerosos yacimientos de otros insectos en Europa y Asia. Incluyendo Grimmen y Solnhofen, Alemania; Solnhofen es famoso por los hallazgos de los primeros terópodos parecidos a las aves (es decir, Archaeopteryx ). Otros sitios incluyen Dorset , Inglaterra; Issyk-Kul , Kirguistán; y el sitio más productivo de todos, Karatau , Kazajstán. [ cita requerida ]
Durante el Jurásico hubo un aumento dramático en la diversidad conocida de los coleópteros a nivel de familia [ aclarar ] . [29] Esto incluye el desarrollo y crecimiento de especies carnívoras y herbívoras. Se cree que las especies de la superfamilia Chrysomeloidea se desarrollaron aproximadamente al mismo tiempo, que incluyen una amplia gama de plantas hospedantes que van desde cícadas y coníferas hasta angiospermas . [50] : 186 Cerca del Jurásico Superior, la porción de Cupedidae disminuyó, sin embargo, al mismo tiempo, la diversidad de las primeras especies que se alimentan de plantas, o fitófagas, aumentó. La mayoría de las especies fitófagas recientes de coleópteros se alimentan de plantas con flores o angiospermas.
El Cretácico ( hace entre 145 y 66 millones de años ) tuvo gran parte de la misma fauna de insectos que el Jurásico hasta mucho más tarde. Durante el Cretácico, el supercontinente Pangea , del Paleozoico tardío al Mesozoico temprano, completó su ruptura tectónica en los continentes actuales , aunque sus posiciones eran sustancialmente diferentes en ese momento. A medida que el océano Atlántico se ensanchaba, las orogenias de margen convergente que habían comenzado durante el Jurásico continuaron en la Cordillera de América del Norte , ya que la orogenia Nevadana fue seguida por las orogenias Sevier y Laramide . Aunque Gondwana todavía estaba intacta al comienzo del Cretácico, se rompió cuando Sudamérica , la Antártida y Australia se separaron de África (aunque India y Madagascar permanecieron unidas entre sí); por lo tanto, se formaron nuevamente los océanos Atlántico Sur e Índico . Tal rifting activo levantó grandes cadenas montañosas submarinas a lo largo de las crestas, elevando los niveles eustáticos del mar en todo el mundo. Al norte de África, el mar de Tetis siguió estrechándose. Mares anchos y poco profundos avanzaron a través del centro de América del Norte (la vía marítima interior occidental ) y Europa, para luego retroceder hacia el final del período, dejando gruesos depósitos marinos intercalados entre capas de carbón .
En el pico de la transgresión del Cretácico , un tercio de la superficie terrestre actual de la Tierra estaba sumergida. [51] La época berriasiana mostró una tendencia al enfriamiento que se había visto en la última época del Jurásico. Hay evidencia de que las nevadas eran comunes en las latitudes más altas y los trópicos se volvieron más húmedos que durante el Triásico y el Jurásico. [52] Sin embargo, la glaciación se limitó a los glaciares alpinos en algunas montañas de alta latitud , aunque la nieve estacional puede haber existido más al sur. El arrastre por hielo de piedras hacia entornos marinos ocurrió durante gran parte del Cretácico, pero la evidencia de deposición directamente de los glaciares se limita al Cretácico Inferior de la Cuenca de Eromanga en el sur de Australia. [53] [54]
Hay un gran número de yacimientos fósiles importantes en todo el mundo que contienen escarabajos del Cretácico. La mayoría de ellos se encuentran en Europa y Asia y pertenecen a la zona de clima templado durante el Cretácico. Algunos de los yacimientos fósiles mencionados en el capítulo Jurásico también arrojan algo de luz sobre la fauna de escarabajos del Cretácico temprano (por ejemplo, la formación Yixian en Liaoning, norte de China). [48] Otros yacimientos importantes del Cretácico Inferior incluyen los yacimientos fósiles de Crato en la cuenca de Araripe en Ceará , norte de Brasil, así como la formación Santana suprayacente, esta última situada cerca del paleoecuador, o la posición del ecuador de la Tierra en el pasado geológico según se define para un período geológico específico. En España hay yacimientos importantes cerca de Montsec y Las Hoyas . En Australia, son dignos de mención los yacimientos fósiles de Koonwarra del grupo Korumburra, South Gippsland , Victoria. Los sitios fósiles importantes del Cretácico Superior son Kzyl-Dzhar en el sur de Kazajstán y Arkagala en Rusia. [29]
Durante el Cretácico la diversidad de Cupedidae y Archostemata disminuyó considerablemente. Los escarabajos terrestres depredadores (Carabidae) y los escarabajos vagabundos (Staphylinidae) comenzaron a distribuirse en diferentes patrones: mientras que los Carabidae se encontraban predominantemente en las regiones cálidas, los Staphylinidae y los escarabajos chasqueadores (Elateridae) preferían muchas áreas con clima templado. Del mismo modo, las especies depredadoras de Cleroidea y Cucujoidea , cazaban a sus presas bajo la corteza de los árboles junto con los escarabajos joya (Buprestidae). La diversidad de escarabajos joya aumentó rápidamente durante el Cretácico, ya que eran los principales consumidores de madera, [55] mientras que los escarabajos longicornios (Cerambycidae) eran bastante raros y su diversidad aumentó solo hacia el final del Cretácico Superior. [29] Los primeros escarabajos coprófagos se han registrado en el Cretácico Superior, [56] y se cree que vivían de los excrementos de los dinosaurios herbívoros, sin embargo, todavía existe una discusión sobre si los escarabajos siempre estuvieron ligados a los mamíferos durante su desarrollo. [57] Además, se encuentran las primeras especies con una adaptación tanto de las larvas como de los adultos al estilo de vida acuático. Los escarabajos remolinos (Gyrinidae) fueron moderadamente diversos, aunque otros escarabajos tempranos (es decir, Dytiscidae ) fueron menos, siendo los más extendidos las especies de Coptoclavidae , que se alimentaban de larvas de moscas acuáticas. [29]
Se conocen muchos fósiles de escarabajos de esta era, aunque la fauna de escarabajos del Paleoceno está comparativamente poco investigada. En contraste, el conocimiento sobre la fauna de escarabajos del Eoceno es muy bueno. La razón es la aparición de insectos fósiles en sedimentos de pizarra arcillosa y ámbar. El ámbar es resina de árbol fosilizada, lo que significa que consiste en compuestos orgánicos fosilizados, no minerales. Los diferentes ámbares se distinguen por la ubicación, la edad y la especie de planta productora de resina. Para la investigación sobre la fauna de escarabajos del Oligoceno, el ámbar del Báltico y de la República Dominicana es el más importante. [29] Incluso con el registro de fósiles de insectos en general deficiente, el depósito más diverso es el de la Formación Fur, Dinamarca; incluyendo hormigas gigantes y polillas primitivas ( Noctuidae ). [21] : 402
Las primeras mariposas son del Paleógeno Superior, aunque la mayoría, como los escarabajos, ya tenían géneros recientes y las especies ya existían durante el Mioceno, sin embargo, su distribución difería considerablemente de la actual. [21] : 402
Los yacimientos más importantes de fósiles de escarabajos del Neógeno se encuentran en las zonas templadas cálidas y subtropicales. Muchos géneros y especies recientes ya existían durante el Mioceno, sin embargo, su distribución difería considerablemente de la actual. Uno de los yacimientos fósiles más importantes de insectos del Plioceno es Willershausen, cerca de Göttingen, Alemania, con fósiles de escarabajos excelentemente conservados de varias familias (escarabajos longicornios, gorgojos, mariquitas y otros), así como representantes de otros órdenes de insectos. [58] En la cantera de arcilla de Willershausen se han registrado hasta ahora 35 géneros de 18 familias de escarabajos, de los cuales seis géneros están extintos. [59] La fauna de escarabajos del Pleistoceno es relativamente bien conocida, ya que la composición de la fauna de escarabajos se ha utilizado para reconstruir las condiciones climáticas en las Montañas Rocosas y en Beringia, el antiguo puente terrestre entre Asia y América del Norte. [60] [61]
Un informe de noviembre de 2014 ubica inequívocamente a los insectos en un clado, con los remipedos como el clado hermano más cercano. [62] Este estudio resolvió la filogenia de los insectos de todos los órdenes de insectos existentes y proporciona "un árbol filogenético sólido y estimaciones temporales confiables de la evolución de los insectos". [62] Encontrar un respaldo sólido para los parientes vivos más cercanos de los hexápodos había resultado un desafío debido a las adaptaciones convergentes en varios grupos de artrópodos para vivir en la tierra. [63]
En 2008, investigadores de la Universidad de Tufts descubrieron lo que creen que es la impresión de cuerpo completo más antigua conocida del mundo de un insecto volador primitivo, un espécimen de 300 millones de años del Período Carbonífero . [65] El Rhyniognatha hirsti del Devónico , del sílex de Rhynie de 396 millones de años , se conoce solo a partir de las mandíbulas y se considera el insecto más antiguo. Esta especie ya poseía mandíbulas dicondílicas (dos articulaciones en la mandíbula), una característica asociada con los insectos alados, lo que sugiere que las alas ya pueden haber evolucionado en este momento. Por lo tanto, si Rhyniognatha es un insecto volador real, los primeros insectos probablemente aparecieron antes, en el período Silúrico . [17] [66] Sin embargo, esta especie también se considera como miriápodo en estudios posteriores. [3] Ha habido cuatro superradiaciones de insectos: escarabajos (evolucionaron hace unos 300 millones de años ), moscas (evolucionaron hace unos 250 millones de años ), polillas y avispas (evolucionaron hace unos 150 millones de años ). [12] Estos cuatro grupos representan la mayoría de las especies descritas. Las moscas y polillas junto con las pulgas evolucionaron a partir de Mecoptera . Los orígenes del vuelo de los insectos siguen siendo oscuros, ya que los primeros insectos alados que se conocen actualmente parecen haber sido capaces de volar. Algunos insectos extintos tenían un par adicional de aletas adheridas al primer segmento del tórax, para un total de tres pares. No hay evidencia que sugiera que los insectos fueran un grupo de animales particularmente exitoso antes de que evolucionaran para tener alas. [12]
Los insectos son presas de una variedad de organismos, incluidos los vertebrados terrestres. Los primeros vertebrados en la tierra existieron hace 350 millones de años y eran grandes anfibios piscívoros , a través de un cambio evolutivo gradual, la insectívora fue el siguiente tipo de dieta en evolucionar. [22] Los insectos estuvieron entre los primeros herbívoros terrestres y actuaron como principales agentes de selección en las plantas. [5] Las plantas desarrollaron defensas químicas contra esta herbivoría y los insectos a su vez desarrollaron mecanismos para lidiar con las toxinas de las plantas. [5] Estas toxinas limitan la amplitud de la dieta de los herbívoros, y la evolución de mecanismos para continuar, no obstante, con la herbivoría es una parte importante del mantenimiento de la amplitud de la dieta en los insectos, y así en su historia evolutiva en su conjunto. Tanto la pleiotropía como la epistasis tienen efectos complejos a este respecto: las simulaciones de Griswold 2006 muestran que más genes proporcionan el beneficio de más objetivos para las mutaciones adaptativas, mientras que Fisher 1930 mostró que una mutación puede mejorar un rasgo mientras que la epistasis hace que también desencadene efectos negativos, ralentizando la adaptación. [67]
Muchos insectos también hacen uso de estas toxinas para protegerse de sus depredadores. Estos insectos a menudo anuncian su toxicidad utilizando colores de advertencia. [5] Este exitoso patrón evolutivo también ha sido utilizado por los imitadores . Con el tiempo, esto ha dado lugar a grupos complejos de especies coevolucionadas. Por el contrario, algunas interacciones entre plantas e insectos, como la polinización , son beneficiosas para ambos organismos. La coevolución ha llevado al desarrollo de mutualismos muy específicos en dichos sistemas.
Traditional morphology-based or appearance-based systematics has usually given Hexapoda the rank of superclass,[70] and identified four groups within it: insects (Ectognatha), springtails (Collembola), Protura and Diplura, the latter three being grouped together as Entognatha on the basis of internalized mouth parts. Supraordinal relationships have undergone numerous changes with the advent of methods based on evolutionary history and genetic data. A recent theory is that Hexapoda is polyphyletic (where the last common ancestor was not a member of the group), with the entognath classes having separate evolutionary histories from Insecta.[71] Many of the traditional appearance-based taxa have been shown to be paraphyletic, so rather than using ranks like subclass, superorder and infraorder, it has proved better to use monophyletic groupings (in which the last common ancestor is a member of the group). The following represents the best supported monophyletic groupings for the Insecta.
Insects can be divided into two groups historically treated as subclasses: wingless insects, known as Apterygota, and winged insects, known as Pterygota. The Apterygota consist of the primitively wingless order of the silverfish (Thysanura). Archaeognatha make up the Monocondylia based on the shape of their mandibles, while Thysanura and Pterygota are grouped together as Dicondylia. It is possible that the Thysanura themselves are not monophyletic, with the family Lepidotrichidae being a sister group to the Dicondylia (Pterygota and the remaining Thysanura).[72][73]
Paleoptera and Neoptera are the winged orders of insects differentiated by the presence of hardened body parts called sclerites; also, in Neoptera, muscles that allow their wings to fold flatly over the abdomen. Neoptera can further be divided into incomplete metamorphosis-based (Polyneoptera and Paraneoptera) and complete metamorphosis-based groups. It has proved difficult to clarify the relationships between the orders in Polyneoptera because of constant new findings calling for revision of the taxa. For example, Paraneoptera has turned out to be more closely related to Endopterygota than to the rest of the Exopterygota. The recent molecular finding that the traditional louse orders Mallophaga and Anoplura are derived from within Psocoptera has led to the new taxon Psocodea.[74] Phasmatodea and Embiidina have been suggested to form Eukinolabia.[75] Mantodea, Blattodea and Isoptera are thought to form a monophyletic group termed Dictyoptera.[76]
It is likely that Exopterygota is paraphyletic in regard to Endopterygota. Matters that have had a lot of controversy include Strepsiptera and Diptera grouped together as Halteria based on a reduction of one of the wing pairs – a position not well-supported in the entomological community.[77] The Neuropterida are often lumped or split on the whims of the taxonomist. Fleas are now thought to be closely related to boreid mecopterans.[78] Many questions remain to be answered when it comes to basal relationships amongst endopterygote orders, particularly Hymenoptera.
The study of the classification or taxonomy of any insect is called systematic entomology. If one works with a more specific order or even a family, the term may also be made specific to that order or family, for example systematic dipterology.
According to phylogenic estimation, first insects possibly appeared in the Silurian period and got wings in Devonian.[16][79]
The subclass Apterygota (wingless insects) is now considered artificial as the silverfish (order Thysanura) are more closely related to Pterygota (winged insects) than to bristletails (order Archaeognatha). For instance, just like flying insects, Thysanura have so-called dicondylic mandibles, while Archaeognatha have monocondylic mandibles. The reason for their resemblance is not due to a particularly close relationship, but rather because they both have kept a primitive and original anatomy in a much higher degree than the winged insects. The most primitive order of flying insects, the mayflies (Ephemeroptera), are also those who are most morphologically and physiologically similar to these wingless insects. Some mayfly nymphs resemble aquatic thysanurans.
Modern Archaeognatha and Thysanura still have rudimentary appendages on their abdomen called styli, while more primitive and extinct insects known as Monura had much more developed abdominal appendages. The abdominal and thoracic segments in the earliest terrestrial ancestor of the insects would have been more similar to each other than they are today, and the head had well-developed compound eyes and long antennae. Their body size is not known yet. As the most primitive group today, Archaeognatha, is most abundant near the coasts, it could mean that this was the kind of habitat where the insect ancestors became terrestrial. But this specialization to coastal niches could also have a secondary origin, just as could their jumping locomotion, as it is the crawling Thysanura who are considered to be most original (plesiomorphic). By looking at how primitive cheliceratan book gills (still seen in horseshoe crabs) evolved into book lungs in primitive spiders and finally into tracheae in more advanced spiders (most of them still have a pair of book lungs intact as well), it is possible the trachea of insects was formed in a similar way, modifying gills at the base of their appendages.
So far, no published research suggests that insects were a particularly successful group prior to their evolution of wings.[80]
The Odonata (dragonflies) are also a good candidate as the oldest living member of the Pterygota. Mayflies are morphologically and physiologically more basal, but the derived characteristics of dragonflies could have evolved independently in their own direction for a long time. It seems that orders with aquatic nymphs or larvae become evolutionarily conservative once they had adapted to water. If mayflies made it to the water first, this could partly explain why they are more primitive than dragonflies, even if dragonflies have an older origin. Similarly, stoneflies retain the most basal traits of the Neoptera, but they were not necessarily the first order to branch off. This also makes it less likely that an aquatic ancestor would have the evolutionary potential to give rise to all the different forms and species of insects that we know today.
Dragonfly nymphs have a unique labial "mask" used for catching prey, and the imago has a unique way of copulating, using a secondary male sex organ on the second abdominal segment. It looks like abdominal appendages modified for sperm transfer and direct insemination have occurred at least twice in insect evolution, once in Odonata and once in the other flying insects. If these two different methods are the original ways of copulating for each group, it is a strong indication that it is the dragonflies who are the oldest, not the mayflies. There is still not agreement about this. Another scenario is that abdominal appendages adapted for direct insemination have evolved three times in insects; once Odonata, once in mayflies and once in the Neoptera, both mayflies and Neoptera choosing the same solution. If so, it is still possible that mayflies are the oldest order among the flying insects. The power of flight is assumed to have evolved only once, suggesting sperm was still transferred indirectly in the earliest flying insects.
One possible scenario on how direct insemination evolved in insects is seen in scorpions. The male deposits a spermatophore on the ground, locks its claws with the female's claws and then guides her over his packet of sperm, making sure it comes in contact with her genital opening. When the early (male) insects laid their spermatophores on the ground, it seems likely that some of them used the clasping organs at the end of their body to drag the female over the package. The ancestors of Odonata evolved the habit of grabbing the female behind her head, as they still do today. This action, rather than not grasping the female at all, would have increased the male's chances of spreading its genes. The chances would be further increased if they first attached their spermatophore safely on their own abdomen before they placed their abdominal claspers behind the female's head; the male would then not let the female go before her abdomen had made direct contact with his sperm storage, allowing the transfer of all sperm.
This also meant increased freedom in searching for a female mate because the males could now transport the packet of sperm elsewhere if the first female slipped away. This ability would eliminate the need to either wait for another female at the site of the deposited sperm packet or to produce a new packet, wasting energy. Other advantages include the possibility of mating in other, safer places than flat ground, such as in trees or bushes.
If the ancestors of the other flying insects evolved the same habit of clasping the female and dragging her over their spermatophore, but posterior instead of anterior like the Odonata does, their genitals would come very close to each other. And from there on, it would be a very short step to modify the vestigial appendages near the male genital opening to transfer the sperm directly into the female. The same appendages the male Odonata use to transfer their sperm to their secondary sexual organs at the front of their abdomen. All insects with an aquatic nymphal or larval stage seem to have adapted to water secondarily from terrestrial ancestors. Of the most primitive insects with no wings at all, Archaeognatha and Thysanura, all members live their entire life cycle in terrestrial environments. As mentioned previously, Archaeognatha were the first to split off from the branch that led to the winged insects (Pterygota), and then the Thysanura branched off. This indicates that these three groups (Archaeognatha, Thysanura and Pterygota) have a common terrestrial ancestor, which probably resembled a primitive model of Apterygota, was an opportunistic generalist and laid spermatophores on the ground instead of copulating, like Thysanura still do today. If it had feeding habits similar to the majority of apterygotes of today, it lived mostly as a decomposer.
One should expect that a gill breathing arthropod would modify its gills to breathe air if it were adapting to terrestrial environments, and not evolve new respiration organs from bottom up next to the original and still functioning ones. Then comes the fact that insect (larva and nymph) gills are actually a part of a modified, closed trachea system specially adapted for water, called tracheal gills. The arthropod trachea can only arise in an atmosphere and as a consequence of the adaptations of living on land. This too indicates that insects are descended from a terrestrial ancestor.
And finally when looking at the three most primitive insects with aquatic nymphs (called naiads: Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera), each order has its own kind of tracheal gills that are so different from one another that they must have separate origins. This would be expected if they evolved from land-dwelling species. This means that one of the most interesting parts of insect evolution is what happened between the Thysanura-Pterygota split and the first flight.
The origin of insect flight remains obscure, since the earliest winged insects currently known appear to have been capable fliers. Some extinct insects (e.g. the Palaeodictyoptera) had an additional pair of winglets attached to the first segment of the thorax, for a total of three pairs.
The wings themselves are sometimes said to be highly modified (tracheal) gills.[81] By comparing a well-developed pair of gill blades in mayfly naiads and a reduced pair of hind wings on the adults, it is not hard to imagine that the mayfly gills (tergaliae) and insect wings have a common origin, and newer research also supports this.[82][83] Specifically, genetic research on mayflies has revealed that the gills and insect wings both may have originated from insect legs.[84] The tergaliae are not found in any other order of insects, and they have evolved in different directions with time. In some nymphs/naiads the most anterior pair has become sclerotized and works as a gill cover for the rest of the gills. Others can form a large sucker, be used for swimming or modified into other shapes. But that need not necessarily mean that these structures were originally gills. It could also mean that the tergaliae evolved from the same structures which gave rise to the wings, and that flying insects evolved from a wingless terrestrial species with pairs of plates on its body segments: three on the thorax and nine on the abdomen (mayfly nymphs with nine pairs of tergaliae on the abdomen exist, but so far no living or extinct insects with plates on the last two segments have been found). If these were primary gills, it would be a mystery why they should have waited so long to be modified when we see the different modifications in modern mayfly nymphs.
When the first forests arose on Earth, new niches for terrestrial animals were created. Spore-feeders and others who depended on plants and/or the animals living around them would have to adapt too to make use of them. In a world with no flying animals, it would probably just be a matter of time before some arthropods who were living in the trees evolved paired structures with muscle attachments from their exoskeleton and used them for gliding, one pair on each segment. Further evolution in this direction would give bigger gliding structures on their thorax and gradually smaller ones on their abdomen. Their bodies would have become stiffer while thysanurans, which never evolved flight, kept their flexible abdomen.
Mayfly nymphs must have adapted to water while they still had the "gliders" on their abdomen intact. So far there is no concrete evidence to support this theory either, but it is one that offers an explanation for the problems of why presumably aquatic animals evolved in the direction they did.
Leaping and arboreal insects seems like a good explanation for this evolutionary process for several reasons. Because early winged insects were lacking the sophisticated wing folding mechanism of neopterous insects, they must have lived in the open and not been able to hide or search for food under leaves, in cracks, under rocks and other such confined spaces. In these old forests there were few open places where insects with huge structures on their back could have lived without experiencing huge disadvantages. If insects got their wings on land and not in water, which clearly seems to be the case, the tree canopies would be the most obvious place where such gliding structures could have emerged, in a time when the air was a new territory.
The question is if the plates used for gliding evolved from "scratch" or by modifying already existing anatomical details. The thorax in Thysanura and Archaeognatha are known to have some structures connected to their trachea which share similarities to the wings of primitive insects. This suggests the origin of the wings and the spiracles are related.
Gliding requires universal body modifications, as seen in present-day vertebrates such as some rodents and marsupials, which have grown wide, flat expansions of skin for this purpose. The flying dragons (genus Draco) of Indonesia has modified its ribs into gliders, and even some snakes can glide through the air by spreading their ribs. The main difference is that while vertebrates have an inner skeleton, primitive insects had a flexible and adaptive exoskeleton.
Some animals would be living in the trees, as animals are always taking advantage of all available niches, both for feeding and protection. At the time, the reproductive organs were by far the most nutritious part of the plant, and these early plants show signs of arthropod consumption and adaptations to protect themselves, for example by placing their reproductive organs as high up as possible. But there will always be some species who will be able to cope with that by following their food source up the trees. Knowing that insects were terrestrial at that time and that some arthropods (like primitive insects) were living in the tree crowns, it seems less likely that they would have developed their wings down on the ground or in the water.
In a three dimensional environment such as trees, the ability to glide would increase the insects' chances to survive a fall, as well as saving energy. This trait has repeated itself in modern wingless species such as the gliding ants who are living an arboreal life. When the gliding ability first had originated, gliding and leaping behavior would be a logical next step, which would eventually be reflected in their anatomical design. The need to navigate through vegetation and to land safely would mean good muscle control over the proto-wings, and further improvements would eventually lead to true (but primitive) wings. While the thorax got the wings, a long abdomen could have served as a stabilizer in flight.
Some of the earliest flying insects were large predators: it was a new ecological niche. Some of the prey were no doubt other insects, as insects with proto-wings would have radiated into other species even before the wings were fully evolved. From this point on, the arms race could continue: the same predator/prey co-evolution which has existed as long as there have been predators and prey on earth; both the hunters and the hunted were in need of improving and extending their flight skills even further to keep up with the other.
Insects that had evolved their proto-wings in a world without flying predators could afford to be exposed openly without risk, but this changed when carnivorous flying insects evolved. It is unknown when they first evolved, but once these predators had emerged they put a strong selection pressure on their victims and themselves. Those of the prey who came up with a good solution about how to fold their wings over their backs in a way that made it possible for them to live in narrow spaces would not only be able to hide from flying predators (and terrestrial predators if they were on the ground) but also to exploit a wide variety of niches that were closed to those unable to fold their wings in this way. And today the neopterous insects (those that can fold their wings back over the abdomen) are by far the most dominant group of insects.
The water-skimming theory suggests that skimming on the water surface is the origin of insect flight.[85] This theory is based on the fact that what may be the first fossil insects, the Devonian Rhyniognatha hirsti—though it may be closer to the myriapods, is thought to have possessed wings, even though the insects' closest evolutionary ties are with crustaceans, which are aquatic.
Another primitive trait of the mayflies are the subimago; no other insects have this winged yet sexually immature stage. A few specialized species have females with no subimago, but retain the subimago stage for males.
The reasons the subimago still exists in this order could be that there has never been enough selection pressure to get rid of it; it also seems specially adapted to do the transition from water to air.
The male genitalia are not fully functional at this point. One reason for this could be that the modification of the abdominal appendages into male copulation organs emerged later than the evolution of flight. This is indicated by the fact that dragonflies have a different copulation organ than other insects.
As we know, in mayflies the nymphs and the adults are specialized for two different ways of living; in the water and in the air. The only stage (instar) between these two is the subimago. In more primitive fossil forms, the preadult individuals had not just one instar but numerous ones (while the modern subimago do not eat, older and more primitive species with a subimagos were probably feeding in this phase of life too as the lines between the instars were much more diffuse and gradual than today). Adult form was reached several moults before maturity. They probably did not have more instars after becoming fully mature. This way of maturing is how Apterygota do it, which moult even when mature, but not winged insects.
Modern mayflies have eliminated all the instars between imago and nymph, except the single instar called subimago, which is still not (at least not in the males) fully sexually mature. The other flying insects with incomplete metamorphosis (Exopterygota) have gone a little further and completed the trend; here all the immature structures of the animal from the last nymphal stage are completed at once in a single final moult. The more advanced insects with larvae and complete metamorphosis (Endopterygota) have gone even further. An interesting theory is that the pupal stage is actually a strongly modified and extended stage of subimago, but so far it is nothing more than a theory. There are some insects within the Exopterygota, thrips and whiteflies (Aleyrodidae), who have evolved pupae-like stages too.
The distant ancestor of flying insects, a species with primitive proto-wings, had a more or less ametabolous life-cycle and instars of basically the same type as thysanurans with no defined nymphal, subimago or adult stages as the individual became older. Individuals developed gradually as they were grew and moulting, but probably without major changes inbetween instars.
Modern mayfly nymphs do not acquire gills until after their first moult. Before this stage they are so small that they need no gills to extract oxygen from the water. This could be a trait from the common ancestor of all flyers. An early terrestrial insect would have no need for paired outgrowths from the body before it started to live in the trees (or in the water, for that matter), so it would not have any.
This would also affect the way their offspring looked like in the early instars, resembling earlier ametabolous generations even after they had started to adapt to a new way of living, in a habitat where they actually could have some good use for flaps along their body. Since they matured in the same way as thysanurans with plenty of moultings as they were growing and very little difference between the adults and much younger individuals (unlike modern insects, which are hemimetabolous or holometabolous), there probably was not as much room for adaptation into different niches depending on age and stage. Also, it would have been difficult for an animal already adapted to a niche to make a switch to a new niche later in life based on age or size differences alone when these differences were not significant.
So proto-insects had to specialize and focus their whole existence on improving a single lifestyle in a particular niche. The older the species and the single individuals became, the more would they differ from their original form as they adapted to their new lifestyles better than the generations before. The final body-structure was no longer achieved while still inside the egg, but continued to develop for most of a lifetime, causing a bigger difference between the youngest and oldest individuals. Assuming that mature individuals most likely mastered their new element better than did the nymphs who had the same lifestyle, it would appear to be an advantage if the immature members of the species reached adult shape and form as soon as possible. This may explain why they evolved fewer but more intense instars and a stronger focus on the adult body, and with greater differences between the adults and the first instars, instead of just gradually growing bigger as earlier generations had done. This evolutionary trend explains how they went from ametabolous to hemimetabolous insects.
Reaching maturity and a fully-grown body became only a part of the development process; gradually a new anatomy and new abilities - only possible in the later stages of life - emerged. The anatomy insects were born and grew up with had limitations which the adults who had learned to fly did not suffer from. If they were unable to live their early life the way adults did, immature individuals had to adapt to the best way of living and surviving despite their limitations till the moment came when they could leave them behind. This would be a starting point in the evolution where imago and nymphs started to live in different niches, some more clearly defined than others. Also, a final anatomy, size and maturity reached at once with a single final nymphal stage meant less waste of time and energy, and also[citation needed] made a more complex adult body structure. These strategies obviously became very successful with time.