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El colapso de la selva tropical del Carbonífero ( CRC ) fue un evento de extinción menor que ocurrió hace alrededor de 305 millones de años en el período Carbonífero . [1] El evento ocurrió al final del Moscoviense y continuó hasta las primeras etapas del Kasimoviense del Pensilvánico (Carbonífero Superior).
Alteró los vastos bosques carboníferos que cubrían la región ecuatorial de Euramérica (Europa y América del Norte). Este evento puede haber fragmentado los bosques en refugios aislados o "islas" ecológicas, lo que a su vez fomentó el enanismo y, poco después, la extinción de muchas especies vegetales y animales. Después del evento, los bosques tropicales formadores de carbón continuaron en grandes áreas de la Tierra, pero su extensión y composición cambiaron.
En el Carbonífero, las grandes selvas tropicales de Euramérica albergaban imponentes licopodiófitas , una mezcla heterogénea de vegetación, así como una gran diversidad de vida animal: grifos gigantes , milpiés , blatóptero , anfibios más pequeños y los primeros amniotas .
El surgimiento de los bosques tropicales en el Carbonífero alteró en gran medida los paisajes al erosionar los sistemas fluviales anastomosados (trenzados) ricos en materia orgánica y de baja energía con múltiples canales e islas aluviales estables . La evolución continua de plantas similares a árboles aumentó la estabilidad de las llanuras aluviales (menor erosión y movimiento) mediante la densidad de los bosques de llanuras aluviales, la producción de restos leñosos y un aumento de la complejidad y diversidad de los conjuntos de raíces. [2]
El colapso se produjo a través de una serie de cambios graduales. Primero hubo un aumento gradual en la frecuencia de helechos oportunistas en tiempos moscovianos tardíos. [3] Esto fue seguido en el Kasimoviano temprano por una extinción importante y abrupta de los licopsidos dominantes y un cambio a ecosistemas dominados por helechos arbóreos . [4] Esto es confirmado por un estudio de 2011 que muestra que la presencia de arroyos serpenteantes y anaramificados , ocurrencias de grandes restos leñosos y registros de atascos de troncos disminuyen significativamente en el límite entre el Moscoviano y el Kasimoviano. [2] Las selvas tropicales se fragmentaron, formando "islas" cada vez más pequeñas y más separadas, y en el último tiempo Kasimoviano, las selvas tropicales desaparecieron del registro fósil. Se produjo poca mezcla de diferentes conjuntos de plantas a lo largo de esta transición; los conjuntos florales fueron altamente discretos y conservadores y dieron paso a otros nuevos sin ninguna flora de transición intermedia en composición con respecto a la anterior y la siguiente. [5]
El registro fósil de los insectos puede ser difícil de estudiar, debido a la naturaleza generalmente más pequeña y delicada de sus cuerpos. Un estudio tabuló las tasas de origen y extinción de más de 600 familias de animales terrestres y de agua dulce. Sus rangos estratigráficos abarcaron un intervalo geológico desde la invasión biótica de la tierra del Paleozoico medio hasta el evento de extinción del Pérmico-Triásico . Los insectos comprenden más de la mitad de las familias muestreadas, la mayoría de las cuales son de Euramérica tropical. Este estudio encontró un pulso de extinción del Pensilvánico tardío que refleja climas secos y la transición de floras terrestres dominadas por licopodios a helechos arborescentes. [6]
Antes del colapso, la distribución de las especies animales vertebradas era muy cosmopolita, y existían las mismas especies en toda la Pangea tropical . Después del colapso, cada "isla" de selva tropical sobreviviente desarrolló su propia mezcla única de especies. Muchas especies de anfibios se extinguieron, mientras que los ancestros de los reptiles y los mamíferos se diversificaron en más especies después de la crisis inicial. [1] Estos patrones se explican mediante la teoría de la biogeografía insular , un concepto que explica cómo progresa la evolución cuando las poblaciones se restringen a lugares aislados. Esta teoría se desarrolló originalmente para las islas oceánicas , pero se puede aplicar igualmente bien a cualquier otro ecosistema que esté fragmentado, que solo exista en pequeñas áreas y esté rodeado de otro hábitat inadecuado.
Según esta teoría, el impacto inicial de la fragmentación del hábitat es devastador, ya que la mayor parte de la vida muere rápidamente por falta de recursos. Luego, a medida que las plantas y los animales sobrevivientes se restablecen, se adaptan a su entorno restringido para aprovechar la nueva asignación de recursos y diversificarse. Después de la CRC, cada nicho de vida evolucionó a su manera, lo que resultó en una mezcla única de especies que los ecologistas llaman " endemismo ". Sin embargo, un artículo de 2018 cuestionó esta teoría y encontró evidencia de un mayor cosmopolitismo en lugar de endemismo después de la desaparición de las selvas tropicales del Carbonífero. [7]
La fragmentación de los humedales dejó unos pocos refugios aislados en Europa. Sin embargo, incluso estos no pudieron mantener la diversidad de la flora moscoviana. [8] En el Asseliano , muchas familias de helechos con semillas que caracterizaban los humedales tropicales de Moscú habían desaparecido, incluidas Flemingitaceae, Diaphorodendraceae, Tedeleaceae, Urnatopteridaceae, Cyclopteridaceae y Neurodontopteridaceae . [8]
El colapso de la selva tropical del Carbonífero a veces se trata como un factor de extinción para los grandes artrópodos del Carbonífero, como la mosca grifo gigante Meganeura y el milpiés Arthropleura . Es una teoría común que los altos niveles de oxígeno han llevado a artrópodos más grandes, y se ha pensado que estos organismos viven en los bosques. Se dijo que el colapso de la selva tropical llevó a una disminución en la concentración de oxígeno y una disminución en el hábitat de estos artrópodos, lo que los llevó a la extinción. [9] Sin embargo, un estudio posterior muestra que tanto las moscas grifo como las Arthropleura probablemente vivieron una vida independiente del bosque, y se conocen registros fósiles de moscas grifo grandes y Arthropleura después del colapso de la selva tropical. [10] [11] [12] Esto significa que el colapso de la selva tropical y los niveles reducidos de oxígeno estuvieron menos involucrados en su extinción.
El colapso repentino afectó a varios grupos grandes. Los anfibios laberintodontes fueron particularmente devastados, mientras que los amniotas (los primeros miembros de los grupos de los saurópsidos y sinápsidos ) corrieron mejor suerte, estando fisiológicamente mejor adaptados a las condiciones más secas. [1]
Los anfibios pueden sobrevivir en condiciones de frío disminuyendo sus tasas metabólicas y recurriendo a estrategias de hibernación (es decir, pasando la mayor parte del año inactivos en madrigueras o bajo troncos). Sin embargo, esta no es una forma eficaz de lidiar con condiciones desfavorables prolongadas, especialmente la desecación . Los anfibios deben regresar al agua para poner huevos, mientras que los amniotas tienen huevos que tienen una membrana que retiene el agua y permite el intercambio de gases fuera del agua. Debido a que los anfibios tenían una capacidad limitada para adaptarse a las condiciones más secas que dominaban los ambientes del Pérmico, muchas familias de anfibios no lograron ocupar nuevos nichos ecológicos y se extinguieron. [13] Los anfibios también eliminaron las escamas de sus ancestros acuáticos y respiraron con pulmones y piel (siempre que la piel se mantuviera húmeda). Pero los amniotas volvieron a desarrollar escamas, ahora más queratinizadas, lo que les permitió conservar agua pero perdiendo su respiración cutánea .
Los sinápsidos y saurópsidos adquirieron nuevos nichos más rápido que los anfibios y nuevas estrategias de alimentación, incluida la herbivoría y la carnivoría , habiendo sido anteriormente solo insectívoros y piscívoros . [1] Los sinápsidos en particular se volvieron sustancialmente más grandes que antes y esta tendencia continuaría hasta el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico, después del cual sus descendientes cinodontes ( ancestros mamíferos ) se volvieron más pequeños y nocturnos .
Existen varias hipótesis sobre la naturaleza y la causa del colapso de la selva tropical del Carbonífero, algunas de las cuales incluyen el cambio climático . [14] [15] [16] Después del máximo glacial tardío de Bashkirian de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío I, alrededor de 318 Ma , comenzaron cambios frecuentes en la estacionalidad de épocas húmedas a áridas. [17]
El período Carbonífero se caracteriza por la formación de depósitos de carbón que se formaron en un contexto de eliminación de carbono atmosférico. En el Pensilvánico medio tardío (Moscoviense tardío) comenzó un ciclo de aridificación , que coincidió con cambios abruptos en la fauna de especies marinas y terrestres. [18] Este cambio se registró en paleosuelos , que reflejan un período de disminución general de la hidromorfía, aumento del drenaje libre y la estabilidad del paisaje, y un cambio en el clima regional general hacia condiciones más secas en el Pensilvánico superior (Misuriense). Esto es consistente con las interpretaciones climáticas basadas en conjuntos paleoflorales contemporáneos y evidencia geológica. [18] [19] [20]
En el momento del colapso de la selva tropical del Carbonífero, el clima se volvió más frío y seco. Esto se refleja en el registro de rocas cuando la Tierra entró en una corta e intensa edad de hielo. Los niveles del mar cayeron unos 100 metros (330 pies) y el hielo glacial cubrió la mayor parte del continente sur de Gondwana . [21] El clima era desfavorable para las selvas tropicales y gran parte de la biodiversidad en ellas. Las selvas tropicales se redujeron a parches aislados, en su mayoría confinados en valles húmedos cada vez más alejados. Poco del bioma original de la selva tropical de licopsidos sobrevivió a esta crisis climática inicial. La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera se desplomó a uno de sus mínimos globales de todos los tiempos en el Pensilvánico y el Pérmico temprano . [17] [21] A medida que el clima se aridificó a lo largo del Paleozoico tardío, las selvas tropicales fueron finalmente reemplazadas por biomas estacionalmente secos. [22]
Después de restaurar la parte media de la Gran Provincia Ígnea Centrada en Skagerrak utilizando un nuevo marco de referencia, se ha demostrado que la columna de Skagerrak se elevó desde el límite núcleo-manto hasta su posición de ~300 Ma. [23] El intervalo de erupción principal tuvo lugar en un intervalo de tiempo muy estrecho, de 297 Ma ± 4 Ma. La formación de la grieta coincide con el límite Moskoviano/Kasimoviano y el colapso de la selva tropical del Carbonífero. [24]
Si bien el CRC afectó la región ecuatorial de Euramérica, el colapso no tuvo efecto en la región de Cataisia al este (que corresponde en su mayor parte a la China moderna), donde las selvas tropicales similares al Carbonífero persistieron hasta el final del Pérmico, hace unos 252 millones de años.
Muchos sitios de fósiles alrededor del mundo reflejan las condiciones cambiantes del colapso de la selva tropical del Carbonífero.
Los acantilados fosilíferos de Joggins, en la bahía de Fundy , en Nueva Escocia, declarados Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO, son un yacimiento de fósiles particularmente bien conservado. Sir Charles Lyell descubrió esqueletos fósiles incrustados en los acantilados marinos en ruinas en 1852. En 1859, su colega William Dawson descubrió el antepasado reptil más antiguo conocido, Hylonomus lyelli , y desde entonces se han encontrado cientos de esqueletos más, incluido el sinápsido más antiguo, Protoclepsydrops . [25]
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