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Bóvidos

Los bóvidos comprenden la familia biológica de los mamíferos rumiantes de pezuña hendida que incluye ganado vacuno , yaks , bisontes , búfalos , antílopes (incluidos los antílopes caprinos ), ovejas y cabras . Un miembro de esta familia se llama bóvido . Con 143 especies existentes y 300 especies extintas conocidas , la familia Bovidae consta de 11 (o dos) subfamilias principales y trece tribus principales. La familia evolucionó hace 20 millones de años, a principios del Mioceno .

Los bóvidos muestran una gran variación en tamaño y coloración del pelaje . Excepto algunas formas domesticadas , todos los bóvidos machos tienen dos o más cuernos y, en muchas especies, las hembras también poseen cuernos. El tamaño y la forma de los cuernos varían mucho, pero la estructura básica es siempre uno o más pares de protuberancias óseas simples sin ramas, que a menudo tienen forma espiral, retorcida o estriada, cada una cubierta por una vaina permanente de queratina . La mayoría de los bóvidos tienen entre 30 y 32 dientes.

La mayoría de los bóvidos son diurnos . La actividad social y la alimentación suelen alcanzar su punto máximo durante el amanecer y el anochecer. Los bóvidos suelen descansar antes del amanecer, durante el mediodía y después del anochecer. Tienen diversos métodos de organización social y comportamiento social , que se clasifican en comportamiento solitario y gregario. Los bóvidos utilizan diferentes formas de comunicación vocal, olfativa y tangible. La mayoría de las especies se alimentan y rumian alternativamente a lo largo del día. Mientras que los bóvidos pequeños se alimentan en hábitats densos y cerrados, las especies más grandes se alimentan de vegetación rica en fibra en pastizales abiertos. La mayoría de los bóvidos son poligínicos . Los bóvidos maduros se aparean al menos una vez al año y las especies más pequeñas pueden incluso aparearse dos veces. En algunas especies, los bóvidos neonatos permanecen ocultos durante una semana a dos meses, amamantados regularmente por sus madres; en otras especies, los neonatos son seguidores que acompañan a sus madres, en lugar de tender a permanecer ocultos.

La mayor diversidad de bóvidos se da en África . La máxima concentración de especies se encuentra en las sabanas del este de África . Otras especies de bóvidos también se encuentran en Europa, Asia y América del Norte. Bovidae incluye tres de los cinco mamíferos domesticados cuyo uso se ha extendido fuera de sus áreas de distribución originales: ganado vacuno, ovino y caprino. Los productos lácteos , como la leche , la mantequilla y el queso , se fabrican en gran medida a partir de ganado doméstico. Los bóvidos también se crían por su cuero , carne y lana .

Denominación y etimología

El nombre "Bovidae" fue dado por el zoólogo británico John Edward Gray en 1821. [1] La palabra "Bovidae" es la combinación del prefijo bov- (originario del latín bos , "buey", hasta el latín tardío bovinus ) y el sufijo -idae . [2]

Taxonomía

La familia Bovidae se ubica en el orden Artiodactyla (que incluye a los ungulados pares ). Incluye 143 especies existentes, que representan casi el 55% de los ungulados , y 300 especies extintas conocidas. [3]

Hasta principios del siglo XXI se entendía que la familia Moschidae (ciervo almizclero) era hermana de Cervidae . Sin embargo, un estudio filogenético de 2003 realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural, Francia ) y colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae . Según el estudio, Cervidae divergió del clado Bovidae-Moschidae hace 27 a 28 millones de años. [4] El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2003. [4]

Los estudios moleculares han apoyado la monofilia en la familia Bovidae (un grupo de organismos comprende una especie ancestral y todos sus descendientes). [5] [6] El número de subfamilias en Bovidae es discutible, con sugerencias de hasta diez y tan solo dos subfamilias. [6] Sin embargo, la evidencia molecular, morfológica y fósil indica la existencia de ocho subfamilias distintas: Aepycerotinae (que consta únicamente del impala), Alcelaphinae (bontebok, hartebeest, ñu y parientes), Antilopinae (varios antílopes, gacelas y parientes), Bovinae (bovinos, búfalos, bisontes y otros antílopes), Caprinae (cabras, ovejas, cabras montesas, serows y parientes), Cephalophinae (duíqueros), Hippotraginae (addax, oryx y parientes) y Reduncinae (antílopes reedbuck y kob). Además, se conocen tres subfamilias extintas: Hypsodontinae ( Mioceno medio ), Oiocerinae ( Turoliano ) y la subfamilia Tethytraginae, que contiene a Tethytragus ( Mioceno medio ). [7] [8]

En 1992, Alan W. Gentry, del Museo de Historia Natural de Londres, dividió las ocho subfamilias principales de Bovidae en dos clados principales basándose en su historia evolutiva: Boodontia, que comprendía sólo a Bovinae, y Aegodontia, que consistía en resto de las subfamilias. Los boodontos tienen dientes algo primitivos , parecidos a los de los bueyes , mientras que los aegodontes tienen dientes más avanzados como los de las cabras. [9]

Existe una controversia sobre el reconocimiento de Peleinae y Pantholopinae , que comprenden los géneros Pelea y Pantholops respectivamente, como subfamilias . En 2000, el biólogo estadounidense George Schaller y la paleontóloga Elisabeth Vrba sugirieron la inclusión de Pelea en Reduncinae , [10] aunque el rhebok gris, la única especie de Pelea , es muy diferente de los kobs y reduncinas en morfología. [11] Pantholops , anteriormente clasificado en Antilopinae , fue posteriormente colocado en su propia subfamilia, Pantholopinae . Sin embargo, el análisis molecular y morfológico respalda la inclusión de Pantholops en Caprinae . [12]

A continuación se muestra un cladograma basado en Yang et al . , 2013 y Calamares, 2021: [13] [14] [15]

Alternativamente, todos los miembros de Aegodontia pueden clasificarse dentro de la subfamilia Antilopinae, siendo las subfamilias individuales tribus en este tratamiento. [14] [15]

Evolución

Mioceno temprano y antes

Cráneo de Eotragus sansaniensis , una especie del antiguo género de bóvidos Eotragus

A principios del Mioceno, los bóvidos comenzaron a separarse de los cérvidos (ciervos) y las jirafas . Los primeros bóvidos, cuya presencia en África y Eurasia se ha comprobado en la última parte del Mioceno temprano (20 millones de años ), eran animales pequeños, algo similares a las gacelas modernas , y probablemente vivían en ambientes boscosos . [16] Eotragus , el bóvido más antiguo conocido, pesaba 18 kg (40 lb) y era casi del mismo tamaño que la gacela de Thomson . [17] Al principio de su historia evolutiva, los bóvidos se dividieron en dos clados principales: Boodontia (de origen euroasiático) y Aegodontia (de origen africano). Esta división temprana entre Boodontia y Aegodontia se ha atribuido a la división continental entre estas masas de tierra. Cuando estos continentes se volvieron a unir más tarde, esta barrera se eliminó y ambos grupos se expandieron hacia el territorio del otro. [18] Las tribus Bovini y Tragelaphini divergieron a principios del Mioceno. [19] Se sabe que los bóvidos llegaron a América en el Pleistoceno cruzando el puente terrestre de Bering . [17]

Los géneros actuales de Alcelaphinae aparecieron en el Plioceno . Se cree que el género extinto Alcelaphine Paramularius , que tenía el mismo tamaño que el alcebeest, surgió en el Plioceno, pero se extinguió en el Pleistoceno medio . [6] Se conocen varios géneros de Hippotraginae desde el Plioceno y el Pleistoceno. Esta subfamilia parece haberse separado de Alcelaphinae en la última parte del Mioceno temprano. [19] Se cree que los Bovinae se separaron del resto de los Bovidae a principios del Mioceno . [20] El Boselaphini se extinguió en África a principios del Plioceno; sus últimos fósiles fueron excavados en Langebaanweg (Sudáfrica) y Lothagam (Kenia). [21]

Mioceno medio

El Mioceno medio marcó la expansión de los bóvidos hacia China y el subcontinente indio. [17] Según Vrba, la radiación de la subfamilia Alcelaphinae comenzó en la última parte del Mioceno medio. [6] Las tribus Caprinae probablemente divergieron a principios del Mioceno medio. Los Caprini surgieron a mediados del Mioceno y parecen haber sido reemplazados por otros bóvidos y cérvidos en Eurasia. [22] Los primeros fósiles de antilopinos son del Mioceno medio, aunque los estudios muestran la existencia de la subfamilia del Mioceno temprano. La especiación se produjo en la tribu Antilopini durante el Mioceno medio o superior, principalmente en Eurasia. La tribu Neotragini parece haber aparecido en África a finales del Mioceno y se había generalizado en el Plioceno. [19]

Mioceno tardío

A finales del Mioceno, alrededor de 10 millones de años, los bóvidos se diversificaron rápidamente , lo que llevó a la creación de 70 nuevos géneros. [17] Esta radiación del Mioceno tardío se debió en parte a que muchos bóvidos se adaptaron a hábitats de pastizales más abiertos. [16] Los Aepycerotinae aparecieron por primera vez a finales del Mioceno y no se ha observado ninguna diferencia significativa en los tamaños del impala primitivo y moderno. [23] Los fósiles de ovibovinos, una tribu de Caprinae, en África se remontan al Mioceno tardío. [19] Los primeros fósiles de Hippotragine se remontan al Mioceno tardío y fueron excavados en sitios como Lothagam y Awash Valley . [19] Los primeros fósiles africanos de Reduncinae se remontan a 6-7 millones de años. [24] Reduncinae y Peleinae probablemente divergieron a mediados del Mioceno. [6]

Características

Los bóvidos tienen cuernos no ramificados.

Todos los bóvidos tienen una forma básica similar: un hocico con un extremo romo, uno o más pares de cuernos (generalmente presentes en los machos) inmediatamente después de las orejas ovaladas o puntiagudas, un cuello y extremidades distintos, y una cola que varía en longitud y densidad entre los individuos. las especies. [25] La mayoría de los bóvidos exhiben dimorfismo sexual , y los machos suelen ser más grandes y pesados ​​que las hembras. El dimorfismo sexual es más prominente en bóvidos de tamaño mediano a grande. Todos los bóvidos tienen cuatro dedos en cada pie: caminan sobre los dos centrales (las pezuñas ), mientras que los dos exteriores (los espolones ) son mucho más pequeños y rara vez tocan el suelo. [3]

Los bóvidos muestran una gran variación en tamaño: el gaur puede pesar más de 1.500 kg (3.300 lb) y medir 2,2 m (87 pulgadas) de altura hasta el hombro. [26] El antílope real , en marcado contraste, mide sólo 25 cm (9,8 pulgadas) de alto y pesa como máximo 3 kg (6,6 libras). [27] El klipspringer , otro antílope pequeño, mide entre 45 y 60 cm (18 a 24 pulgadas) en el hombro y pesa sólo entre 10 y 20 kg (22 a 44 libras). [28]

Se producen diferencias en la coloración del pelaje , que van desde un blanco pálido (como en el órix árabe ) [29] hasta el negro (como en el ñu negro ). [30] Sin embargo, sólo se observan comúnmente los tonos intermedios, como el marrón y el marrón rojizo (como en el junco ). [31] En varias especies, las hembras y los juveniles exhiben un pelaje de color claro, mientras que el de los machos se oscurece con la edad. Como en el caso de los ñus , el pelaje puede estar marcado con rayas prominentes o tenues. En algunas especies como el addax , el color del pelaje puede variar según la estación. [32] A menudo hay glándulas odoríferas y glándulas sebáceas . [25]

El gemsbok tiene marcas llamativas en la cara, que ocultan el ojo, y en las patas. Estos pueden tener un papel en la comunicación. [33]

Algunas especies, como el gemsbok , el antílope sable y la gacela de Grant , están camufladas con marcas faciales muy perturbadoras que ocultan el ojo altamente reconocible. [34] Se puede hacer que muchas especies, como las gacelas, parezcan planas y, por lo tanto, se mezclen con el fondo, mediante contrasombreado . [35] Los contornos de muchos bóvidos están divididos con una coloración audaz y disruptiva, y los patrones fuertemente contrastantes ayudan a retrasar el reconocimiento por parte de los depredadores. [36] Sin embargo, todos los Hippotraginae (incluido el gemsbok) tienen cuerpos pálidos y caras con marcas llamativas. El zoólogo Tim Caro describe esto como difícil de explicar, pero dado que las especies son diurnas, sugiere que las marcas pueden funcionar como comunicación. La coloración de las patas fuertemente contrastante es común sólo en los bóvidos, donde, por ejemplo, Bos , Ovis , bontebok y gemsbok tienen medias blancas. Una vez más, la comunicación es la función probable. [33]

Con excepción de algunas formas domesticadas, todos los bóvidos machos tienen cuernos y, en muchas especies, las hembras también los poseen. El tamaño y la forma de los cuernos varían mucho, pero la estructura básica es un par de protuberancias óseas simples sin ramas, que a menudo tienen forma espiral, retorcida o estriada, cada una cubierta por una vaina permanente de queratina. Aunque los cuernos se presentan en un solo par en casi todas las especies de bóvidos, existen excepciones como el antílope de cuatro cuernos [37] y la oveja Jacob . [38] [39] La estructura córnea única es la única característica morfológica inequívoca de los bóvidos que los distingue de otras pecoras . [40] [41] Existe una alta correlación entre la morfología del cuerno y el comportamiento de lucha del individuo. Por ejemplo, los cuernos largos están destinados a la lucha libre y la esgrima, mientras que los cuernos curvos se utilizan para embestir. [42] Los machos con cuernos dirigidos hacia adentro son monógamos y solitarios, mientras que aquellos con cuernos dirigidos hacia afuera tienden a ser poligínicos . Estos resultados fueron independientes del tamaño corporal. [43]

El desarrollo de los cuernos masculinos se ha relacionado con la selección sexual , [44] [45] Los cuernos son pequeñas púas en los duikers monógamos y otros antílopes pequeños, mientras que en los poligínicos son grandes y están formados de forma elaborada (por ejemplo, en una estructura en espiral, como en el eland gigante ). Así, hasta cierto punto, los cuernos representan el grado de competencia entre los machos de una especie. [31] Sin embargo, la presencia de cuernos en las hembras probablemente se deba a la selección natural . [44] [46] Los cuernos de las hembras suelen ser más pequeños que los de los machos y, a veces, tienen una forma diferente. Se cree que los cuernos de las hembras de bóvidos evolucionaron para defenderse contra los depredadores o para expresar territorialidad, ya que las hembras no territoriales, que pueden utilizar la cripsis para defenderse de los depredadores, a menudo no tienen cuernos. [46] Las hembras poseen cuernos sólo en la mitad de los géneros de bóvidos, y las hembras de estos géneros son más pesadas que las del resto. Las hembras utilizan los cuernos principalmente para apuñalar. [47]

Anatomía

Esqueleto de bisonte americano ( Museo de Osteología )

En los bóvidos, el tercer y cuarto metapodiales se combinan formando el hueso del cañón . El cúbito y el peroné se reducen y se fusionan con el radio y la tibia, respectivamente. Hay escápulas largas , mientras que las clavículas están ausentes. Al ser rumiantes , el estómago está compuesto por cuatro cámaras: el rumen (80%), el omaso , el retículo y el abomaso . Los ciliados y las bacterias del rumen fermentan la celulosa compleja en ácidos grasos más simples , que luego se absorben a través de la pared del rumen. Los bóvidos tienen un intestino delgado largo ; la longitud del intestino delgado en el ganado vacuno es de 29 a 49 m (95 a 161 pies). La temperatura corporal fluctúa a lo largo del día; por ejemplo, en las cabras la temperatura puede cambiar ligeramente desde casi 37 °C (99 °F) temprano en la mañana hasta 40 °C (104 °F) por la tarde. La temperatura se regula mediante la sudoración en el ganado, mientras que las cabras utilizan el jadeo para lo mismo. El pulmón derecho , que consta de cuatro a cinco lóbulos , es aproximadamente 1,5 veces más grande que el izquierdo, que tiene tres lóbulos. [3] [25]

Dentición

Almohadilla dental de un bóvido doméstico: Nótese la ausencia de incisivos y caninos superiores y la proyección hacia afuera de los dientes inferiores.

La mayoría de los bóvidos tienen entre 30 y 32 dientes. [31] Si bien los incisivos superiores están ausentes, los caninos superiores están reducidos o ausentes. En lugar de los incisivos superiores, los bóvidos tienen una capa de tejido gruesa y resistente, llamada almohadilla dental , que proporciona una superficie para agarrar la hierba y el follaje. Son hipsodonto y selenodonte , ya que los molares y premolares son cúspides de corona baja y forma de media luna . Los incisivos y caninos inferiores se proyectan hacia adelante. A los incisivos les sigue un largo espacio desdentado, conocido como diastema . [48] ​​La fórmula dental general para los bóvidos es0.0.2-3.33.1.3.3. La mayoría de los miembros de la familia son herbívoros , pero la mayoría de los duikers son omnívoros . Al igual que otros rumiantes, los bóvidos tienen estómagos de cuatro cámaras, que les permiten digerir material vegetal, como la hierba , que muchos otros animales no pueden utilizar. Los rumiantes (y algunos otros como canguros , conejos y termitas ) pueden utilizar microorganismos que viven en sus intestinos para descomponer la celulosa mediante fermentación . [3]

Ecología y comportamiento

Antílopes antílopes
Un toro Gayal de India y Birmania

Los bóvidos presentan diversos métodos de organización social y comportamiento social, que se clasifican en comportamiento solitario y gregario. Además, cada uno de estos tipos puede dividirse en comportamiento territorial y no territorial. [31] Los bóvidos pequeños como el klipspringer, oribi y steenbok son generalmente solitarios y territoriales. Poseen pequeños territorios a los que no se permite la entrada a otros miembros de la especie. Estos antílopes forman parejas monógamas . Muchas especies, como el dik-dik, utilizan secreciones de feromonas de las glándulas preorbitales y, a veces, también estiércol para marcar sus territorios. [49] La descendencia se dispersa en el momento de la adolescencia y los machos deben adquirir territorios antes del apareamiento. [3] El bushbuck es el único bóvido que es a la vez solitario y no territorial. Este antílope apenas muestra agresividad y tiende a aislarse o formar manadas sueltas, aunque en un hábitat favorable se pueden encontrar varios antílopes bastante cerca unos de otros. [50]

Excluyendo a los cefalofinos (duikers), tragelaphines (antílopes con cuernos en espiral) y neotragines, la mayoría de los bóvidos africanos son gregarios y territoriales. Los machos se ven obligados a dispersarse al alcanzar la madurez sexual y deben formar sus propios territorios, mientras que las hembras no están obligadas a hacerlo. Los machos que no poseen territorios forman manadas de solteros. La competencia tiene lugar entre machos para adquirir dominio y las peleas tienden a ser más rigurosas en temporadas de celo limitadas . Con excepción de los machos migratorios, los machos generalmente ocupan el mismo territorio durante toda su vida. [31] En el antílope acuático, a algunos individuos machos, conocidos como "machos satélite", se les puede permitir ingresar a los territorios de otros machos y tener que esperar hasta que el propietario envejezca para poder adquirir su territorio. [51] Se sabe que el apareamiento lek , donde los machos se reúnen y se exhiben competitivamente ante parejas potenciales, existe entre topis , kobs y lechwes . [52] Las tragelafinas, el ganado vacuno, ovino y caprino son gregarios y no territoriales. En estas especies, los machos deben obtener un dominio absoluto sobre todos los demás machos y las peleas no se limitan a los territorios. Los machos, por tanto, pasan años en crecimiento corporal. [31]

Actividad

El ñu azul luchando por el dominio

La mayoría de los bóvidos son diurnos, aunque algunos como el búfalo, el antílope, el antílope y el grysbok son excepciones. La actividad social y la alimentación suelen alcanzar su punto máximo durante el amanecer y el anochecer. Los bóvidos suelen descansar antes del amanecer, durante el mediodía y después del anochecer. El aseo suele realizarse lamiendo con la lengua. Rara vez los antílopes ruedan sobre el barro o el polvo. Los ñus y los búfalos suelen revolcarse en el barro, mientras que los ñus y los topis se frotan la cabeza y los cuernos en barro y luego se untan el cuerpo con él. Los bóvidos utilizan diferentes formas de comunicación vocal, olfativa y tangible. Implican posturas variadas del cuello, la cabeza, los cuernos, el cabello, las piernas y las orejas para transmitir excitación sexual, estado emocional o alarma. Una de esas expresiones es la respuesta de Flehmen . Los bóvidos suelen permanecer inmóviles, con la cabeza en alto y la mirada fija, cuando sienten peligro. Algunos, como el impala, el kudu y el eland, pueden incluso saltar a alturas de unos pocos pies. [31] Los bóvidos pueden rugir o gruñir para advertir a otros y advertir a los depredadores. [3] Los bóvidos, como las gacelas , se mueven o se inclinan en respuesta a los depredadores, dando grandes saltos con patas rígidas, lo que indica honestamente que se ha visto al depredador y que el individuo que se tambalea es fuerte y no vale la pena perseguirlo. [53]

El golpe o el golpe de una gacela joven indica a depredadores como los guepardos que es un individuo en forma y rápido, que no vale la pena perseguir.

En la temporada de apareamiento, los machos en celo braman para hacer notar su presencia a las hembras. Los bueyes almizcleros rugen durante las peleas entre machos y los saigas machos fuerzan el aire a través de sus narices, produciendo un rugido para disuadir a los machos rivales y atraer a las hembras. Las madres también utilizan la comunicación vocal para localizar a sus crías si se separan. Durante las peleas por el dominio, los machos tienden a exhibirse en una postura erguida con el hocico nivelado. [54] [55]

Las técnicas de lucha difieren entre las familias de bóvidos y también dependen de su constitución. Mientras que los búfalos luchan de rodillas, otros suelen luchar a cuatro patas. Las gacelas de distintos tamaños utilizan diferentes métodos de combate. Las gacelas suelen boxear, y en peleas serias pueden chocar y defenderse, consistentes en duros golpes desde corta distancia. Los machos de cabra montés, cabra y oveja se mantienen erguidos y chocan entre sí hacia abajo. Los ñus usan poderosos cabezazos en enfrentamientos agresivos. Si los cuernos se enredan, los oponentes se mueven en forma circular para desbloquearlos. Los bueyes almizcleros chocarán entre sí a altas velocidades. Como regla general, sólo dos bóvidos de igual constitución y nivel de defensa participan en una pelea, cuyo objetivo es determinar quién es superior a los dos. Los individuos que son evidentemente inferiores a los demás prefieren huir que luchar; por ejemplo, los machos inmaduros no pelean con los toros maduros. Generalmente, los bóvidos dirigen sus ataques a la cabeza del oponente en lugar de a su cuerpo. Los cuernos en forma de S, como los del impala , tienen varias secciones que ayudan a embestir, sujetar y apuñalar. Las peleas serias que terminan en lesiones son raras. [31] [54] [56]

Dieta

Los bóvidos son herbívoros y se alimentan de hierba, follaje y productos vegetales.

La mayoría de los bóvidos se alimentan y rumian alternativamente a lo largo del día. Mientras que los que se alimentan de concentrado se alimentan y digieren en intervalos cortos, los que se alimentan de forraje toman intervalos más largos. Sólo especies pequeñas, como el duíker, ramonean durante unas horas durante el día o la noche. [31] Los hábitos alimentarios están relacionados con el tamaño corporal; Mientras que los bóvidos pequeños se alimentan en hábitats densos y cerrados, las especies más grandes se alimentan de vegetación rica en fibra en pastizales abiertos. Las subfamilias exhiben diferentes estrategias de alimentación. Mientras que las especies Bovinae pastan extensamente en pasto fresco y forraje disperso, las especies Cephalophinae (con la excepción de Sylvicapra ) consumen principalmente frutas. [3] Las especies Reduncinae e Hippotraginae dependen de fuentes de alimento inestables, pero estas últimas están especialmente adaptadas a zonas áridas. Los miembros de Caprinae, al ser comederos flexibles, se alimentan incluso en áreas con baja productividad. Las tribus Alcelaphini, Hippotragini y Reduncini tienen altas proporciones de monocotiledóneas en sus dietas. Por el contrario, Tragelaphini y Neotragini (a excepción de Ourebia ) se alimentan extensivamente de dicotiledóneas . [57] No existe una relación evidente entre el tamaño corporal y el consumo de monocotiledóneas. [58]

Sexualidad y reproducción

Oveja juvenil (cordero) cerca de su madre

La mayoría de los bóvidos son poligínicos. En algunas especies, los individuos son monógamos, lo que da como resultado una agresión mínima entre machos y una selección reducida de tamaños corporales grandes en los machos. Por tanto, el dimorfismo sexual está casi ausente. Las hembras pueden ser ligeramente más grandes que los machos, posiblemente debido a la competencia entre ellas por la adquisición de territorios. Este es el caso de los duikers y otros bóvidos pequeños. [59] [60] El tiempo que tarda cada sexo en alcanzar la madurez sexual varía ampliamente entre los bóvidos. La madurez sexual puede incluso preceder o seguir al apareamiento. Por ejemplo, los machos de impala, aunque alcanzan la madurez sexual al año, sólo pueden aparearse después de los cuatro años de edad. [61] Por el contrario, las hembras de oveja berbería pueden dar a luz a crías incluso antes de que hayan alcanzado la madurez sexual. [62] El retraso en la maduración sexual masculina es más visible en especies sexualmente dimórficas, particularmente en las reduncinas, probablemente debido a la competencia entre machos. [3] Por ejemplo, las hembras del ñu azul se vuelven capaces de reproducirse dentro de uno o dos años de su nacimiento, mientras que los machos maduran solo cuando tienen cuatro años. [30]

Todos los bóvidos se aparean al menos una vez al año y las especies más pequeñas pueden incluso aparearse dos veces. Las temporadas de apareamiento ocurren típicamente durante los meses de lluvia para la mayoría de los bóvidos. Como tal, la reproducción podría alcanzar su punto máximo dos veces en las regiones ecuatoriales. Las ovejas y las cabras exhiben una notable estacionalidad en la reproducción, en cuya determinación el ciclo anual del fotoperiodo diario juega un papel fundamental. Otros factores que influyen significativamente en este ciclo incluyen la temperatura del entorno, el estado nutricional, las interacciones sociales, la fecha de parto y el período de lactancia. Un estudio de este fenómeno concluyó que las cabras y las ovejas son reproductoras de día corto . El apareamiento en la mayoría de las razas de ovejas comienza en verano o principios de otoño. [63] El apareamiento en ovejas también se ve afectado por la melatonina, que adelanta el inicio de la temporada de reproducción; [64] y tiroxina , que pone fin a la temporada de reproducción. [65] El estro dura como máximo un día en los bóvidos, con excepción de los bovinos y las tragelafinas. A excepción del búfalo y el topi, todos los bóvidos pueden detectar el estro en las hembras analizando la orina mediante el órgano vomeronasal . [31] Una vez que el macho está seguro de que la hembra está en celo, comienza las exhibiciones de cortejo; Estas exhibiciones varían mucho desde las elaboradas marchas entre especies gregarias hasta la ferviente lamida de los genitales femeninos entre especies solitarias. Las hembras, inicialmente no receptivas, finalmente se aparean con el macho que ha logrado dominar a los demás. La receptividad se expresa mediante el permiso del macho para montar y la hembra dejando a un lado la cola. La cópula generalmente dura unos segundos. [31] [59]

El período de gestación varía entre los bóvidos: mientras que la gestación de los duiker oscila entre 120 y 150 días, la gestación en las búfalas africanas oscila entre 300 y 330 días. Por lo general, nace una sola cría (los gemelos son menos frecuentes) y es capaz de mantenerse en pie y correr por sí solo una hora después del nacimiento. En las especies monógamas, los machos ayudan a defender a sus crías, pero ese no es el caso en las especies polígamas. La mayoría de los terneros recién nacidos permanecen escondidos durante una semana a dos meses, amamantados regularmente por sus madres. En algunas especies de bóvidos, los recién nacidos comienzan a seguir a sus madres inmediatamente o al cabo de unos días, como en el impala. [61] Diferentes bóvidos tienen diferentes estrategias para la defensa de los juveniles. Por ejemplo, mientras que las madres de los ñus únicamente defienden a sus crías, los búfalos exhiben una defensa colectiva. El destete puede ocurrir a los dos meses (como en el antílope real) o tan tarde como al año (como en el buey almizclero ). [59] [60]

Esperanza de vida

La mayoría de los bóvidos salvajes viven entre 10 y 15 años. Las especies más grandes tienden a vivir más tiempo; [3] por ejemplo, el bisonte americano puede vivir hasta 25 años y sobrevivir hasta 30 años. La esperanza de vida media de los individuos domesticados es de casi diez años. Por ejemplo, las cabras domesticadas tienen una vida media de 12 años. Por lo general, los machos, principalmente en especies polígamas, tienen una esperanza de vida más corta que las hembras. Esto puede atribuirse a varias razones: dispersión temprana de los machos jóvenes, peleas agresivas entre machos, vulnerabilidad a la depredación (particularmente cuando los machos son menos ágiles, como en el kudu) y desnutrición (al ser de gran tamaño, el cuerpo del macho tiene un alto contenido nutricional). requisitos que pueden no ser satisfechos). [66] [67] Richard Despard Estes sugirió que las hembras imitan las características sexuales secundarias masculinas, como los cuernos, para proteger a sus descendientes masculinos de los machos dominantes. Esta característica parece haber sido fuertemente seleccionada para prevenir la mortalidad masculina y la proporción de sexos desequilibrada debido a los ataques de machos agresivos y la dispersión forzada de machos jóvenes durante la adolescencia . [68]

Eland se encuentra en los pastizales de África.

Distribución

La mayoría de las diversas especies de bóvidos se encuentran en África. La concentración máxima se encuentra en las sabanas del este de África. Dependiendo de sus hábitos alimentarios, varias especies se han extendido por grandes extensiones de tierra y, por tanto, se observan varias variaciones en la morfología dental y de las extremidades. Los duikers habitan en las selvas tropicales ecuatoriales, los sitatunga y los lechwe se encuentran cerca de pantanos, los eland habitan en praderas, las gacelas y los oryx se encuentran en los desiertos, los bongo y los anoa viven en bosques densos, y las cabras montesas y los takin viven en altitudes elevadas. [31] Algunas especies de bóvidos también se encuentran en Europa, Asia y América del Norte. Las ovejas y las cabras se encuentran principalmente en Eurasia, aunque la oveja de Berbería y el íbice forman parte de la fauna africana. El buey almizclero está confinado a la tundra ártica . Varias especies de bóvidos han sido domesticadas por el ser humano. La domesticación de cabras y ovejas comenzó hace 10 mil años, mientras que el ganado vacuno se domesticó hace unos 7,5 mil años. [3] [59]

Interacción con los humanos

Animales domesticados

Bueyes cebú en Mumbai

La domesticación de los bóvidos ha contribuido a trasladar la dependencia del ser humano de la caza y la recolección a la agricultura. Los Bóvidos incluyen tres de los seis grandes herbívoros domesticados cuyo uso se ha extendido fuera de sus áreas de distribución originales: ganado vacuno, ovino y caprino; todos son de Eurasia y ahora se encuentran en todo el mundo. Las otras tres especies son el caballo, el burro y el cerdo. Otros bóvidos grandes que han sido domesticados pero que permanecen dentro del área de distribución de sus ancestros salvajes son el búfalo doméstico (del búfalo de agua salvaje ), el yak doméstico (del yak salvaje ), el cebú (del uro indio ), el gayal (del gaur ) y ganado de Bali (del banteng ). [59] Algunos antílopes han sido domesticados, incluidos los oryxes , addax , elands y el extinto bubal hartebeest . En el Antiguo Egipto , los oryx, los addax y los hartebeests bubal están representados en paredes talladas.

La evidencia más antigua de domesticación del ganado data del 8000 a. C., lo que sugiere que el proceso comenzó en Chipre y la cuenca del Éufrates . [69]

Productos animales

La lana merino es la más valorada, con gran finura y suavidad.

Los productos lácteos como la leche , la mantequilla , el ghee , el yogur , el suero de leche y el queso se fabrican en gran medida a partir de ganado doméstico, aunque la leche de oveja, cabra, yak y búfala también se utiliza en algunas partes del mundo y para productos gourmet. Por ejemplo, la leche de búfala se utiliza para hacer mozzarella en Italia y el postre gulab jamun en la India, [70] mientras que la leche de oveja se utiliza para hacer queso roquefort azul en Francia. [71] La carne de res es una fuente alimenticia rica en zinc , selenio , fósforo , hierro y vitaminas B. [72] La carne de bisonte es más baja en grasa y colesterol que la carne de res, pero tiene un mayor contenido de proteínas. [73]

El cuero de bóvido es resistente y duradero, con la ventaja adicional de que se puede convertir en cueros de distintos espesores, desde cuero suave para ropa hasta cuero duro para zapatos. Mientras que el cuero de cabra y vacuno tiene una amplia variedad de usos, la piel de oveja sólo es adecuada para prendas de vestir. [74] La lana de Merino Hoggets es la más fina y valiosa. La lana merino mide entre 7,6 y 12,7 cm (3 y 5 pulgadas) de largo y es muy suave. Las lanas gruesas, al ser duraderas y resistentes a la formación de bolitas , se utilizan para confeccionar prendas resistentes [75] y alfombras.

Cuerno para beber fabricado por Brynjólfur Jónsson de Skarð, Islandia , 1598

La harina de huesos es un importante fertilizante rico en calcio, fósforo y nitrógeno , eficaz para eliminar la acidez del suelo . [76] Los cuernos de bóvidos se han utilizado como recipientes para beber desde la antigüedad. [77]

En la cultura humana

Los bóvidos han aparecido en historias desde al menos la época de las fábulas de Esopo de la antigua Grecia, alrededor del año 600 a.C. Las fábulas de Esopo incluyen El cuervo y la oveja , La rana y el buey y El lobo y el cordero . [78] La criatura mitológica Quimera, representada como un león, con la cabeza de una cabra surgiendo de su espalda y una cola que podría terminar con la cabeza de una serpiente, era uno de los descendientes de Tifón y Equidna y hermano de tales monstruos. como Cerbero y la Hidra de Lerna . [79] La oveja, sinónimo de cabra en la mitología china, es el octavo animal del zodíaco chino y un símbolo de piedad filial. [80]

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