Los ecosistemas fluviales son aguas que fluyen y drenan el paisaje, e incluyen las interacciones bióticas (vivas) entre plantas, animales y microorganismos, así como las interacciones físicas y químicas abióticas (no vivas) de sus muchas partes. [1] [2] Los ecosistemas fluviales son parte de redes de cuencas hidrográficas o cuencas hidrográficas más grandes, donde las corrientes de cabecera más pequeñas drenan en corrientes de tamaño mediano, que progresivamente drenan en redes fluviales más grandes. Las zonas principales en los ecosistemas fluviales están determinadas por el gradiente del lecho del río o por la velocidad de la corriente. El agua turbulenta de movimiento más rápido generalmente contiene mayores concentraciones de oxígeno disuelto , lo que sustenta una mayor biodiversidad que el agua de movimiento lento de las pozas. Estas distinciones forman la base para la división de los ríos en ríos de tierras altas y ríos de tierras bajas.
La base alimentaria de los arroyos dentro de los bosques riparios se deriva principalmente de los árboles, pero los arroyos más anchos y aquellos que carecen de un dosel obtienen la mayor parte de su base alimentaria de las algas. Los peces anádromos también son una fuente importante de nutrientes. Las amenazas ambientales para los ríos incluyen la pérdida de agua, las represas, la contaminación química y las especies introducidas . [3] Una represa produce efectos negativos que continúan a lo largo de la cuenca. Los efectos negativos más importantes son la reducción de las inundaciones primaverales, que dañan los humedales, y la retención de sedimentos, que conduce a la pérdida de humedales deltaicos. [4]
Los ecosistemas fluviales son ejemplos principales de ecosistemas lóticos. Lótico se refiere al agua que fluye, del latín lotus , que significa lavado. Las aguas lóticas varían desde manantiales de solo unos pocos centímetros de ancho hasta grandes ríos de kilómetros de ancho. [5] Gran parte de este artículo se aplica a los ecosistemas lóticos en general, incluidos los sistemas lóticos relacionados, como arroyos y manantiales . Los ecosistemas lóticos pueden contrastarse con los ecosistemas lénticos , que involucran aguas terrestres relativamente quietas, como lagos, estanques y humedales . Juntos, estos dos ecosistemas forman el área de estudio más general de la ecología de agua dulce o acuática .
Las siguientes características unificadoras hacen que la ecología de las aguas corrientes sea única entre los hábitats acuáticos: el flujo es unidireccional, hay un estado de cambio físico continuo y hay un alto grado de heterogeneidad espacial y temporal en todas las escalas ( microhábitats ), la variabilidad entre los sistemas lóticos es bastante alta y la biota está especializada para vivir con condiciones de flujo. [6]
Los componentes no vivos de un ecosistema se denominan componentes abióticos, como por ejemplo la piedra, el aire, el suelo, etc.
El flujo de agua unidireccional es el factor clave en los sistemas lóticos que influyen en su ecología. Sin embargo, el flujo fluvial puede ser continuo o intermitente. El flujo fluvial es el resultado de las entradas sumativas de las aguas subterráneas, la precipitación y el flujo superficial. El flujo de agua puede variar entre sistemas, desde rápidos torrenciales hasta remansos lentos que casi parecen sistemas lénticos. La velocidad del flujo de agua de la columna de agua también puede variar dentro de un sistema y está sujeta a turbulencias caóticas, aunque la velocidad del agua tiende a ser más alta en la parte media del canal del arroyo (conocido como thalveg ). Esta turbulencia da como resultado divergencias del flujo del vector de flujo descendente medio, como lo ejemplifican las corrientes de Foucault. El vector de caudal medio se basa en la variabilidad de la fricción con el fondo o los lados del canal, la sinuosidad , las obstrucciones y el gradiente de inclinación. [5] Además, la cantidad de agua que ingresa al sistema a partir de la precipitación directa, el deshielo y/o el agua subterránea puede afectar el caudal. La cantidad de agua en un curso de agua se mide como caudal (volumen por unidad de tiempo). A medida que el agua fluye río abajo, los arroyos y ríos suelen ganar volumen de agua, por lo que en el caudal base (es decir, sin aportes de tormentas), los arroyos de cabecera más pequeños tienen un caudal muy bajo, mientras que los ríos más grandes tienen un caudal mucho mayor. El "régimen de caudal" de un río o arroyo incluye los patrones generales de caudal en escalas de tiempo anuales o decenales, y puede capturar cambios estacionales en el caudal. [7] [8]
Si bien el flujo de agua está fuertemente determinado por la pendiente, las aguas que fluyen pueden alterar la forma general o la dirección del lecho del río, una característica también conocida como geomorfología . El perfil de la columna de agua del río se compone de tres acciones principales: erosión, transporte y deposición. Los ríos han sido descritos como "los canales por los que corren las ruinas de los continentes". [9] Los ríos están continuamente erosionando , transportando y depositando sustrato, sedimento y material orgánico. El movimiento continuo del agua y el material arrastrado crea una variedad de hábitats, incluidos rápidos , deslizamientos y pozas . [10]
La luz es importante para los sistemas lóticos, porque proporciona la energía necesaria para impulsar la producción primaria a través de la fotosíntesis , y también puede proporcionar refugio para las especies presa en las sombras que proyecta. La cantidad de luz que recibe un sistema puede estar relacionada con una combinación de variables internas y externas del arroyo. El área que rodea un pequeño arroyo, por ejemplo, puede estar sombreada por los bosques circundantes o por las paredes del valle. Los sistemas fluviales más grandes tienden a ser anchos, por lo que la influencia de las variables externas se minimiza y el sol llega a la superficie. Sin embargo, estos ríos también tienden a ser más turbulentos y las partículas en el agua atenúan cada vez más la luz a medida que aumenta la profundidad. [10] Los factores estacionales y diurnos también pueden desempeñar un papel en la disponibilidad de luz porque el ángulo de incidencia, el ángulo en el que la luz incide en el agua, puede provocar que se pierda luz por reflexión. Conocida como la Ley de Beer , cuanto menos profundo sea el ángulo, más luz se refleja y la cantidad de radiación solar recibida disminuye logarítmicamente con la profundidad. [6] Las influencias adicionales en la disponibilidad de luz incluyen la cobertura de nubes, la altitud y la posición geográfica. [11]
La mayoría de las especies lóticas son poiquilotermos cuya temperatura interna varía con su entorno, por lo que la temperatura es un factor abiótico clave para ellos. El agua se puede calentar o enfriar mediante radiación en la superficie y conducción hacia o desde el aire y el sustrato circundante. Los arroyos poco profundos suelen estar bien mezclados y mantienen una temperatura relativamente uniforme dentro de un área. Sin embargo, en sistemas de agua más profundos y de movimiento más lento, puede desarrollarse una fuerte diferencia entre las temperaturas del fondo y la superficie. Los sistemas alimentados por manantiales tienen poca variación, ya que los manantiales suelen provenir de fuentes de agua subterránea, que a menudo están muy cerca de la temperatura ambiente. [6] Muchos sistemas muestran fuertes fluctuaciones diurnas y las variaciones estacionales son más extremas en los sistemas árticos, desérticos y templados. [6] La cantidad de sombreado, el clima y la elevación también pueden influir en la temperatura de los sistemas lóticos. [5]
La química del agua en los ecosistemas fluviales varía según los solutos y gases disueltos presentes en la columna de agua del río. En concreto, el agua del río puede incluir, además del agua en sí, [ cita requerida ]
Los solutos disueltos de los arroyos pueden considerarse reactivos o conservadores . Los solutos reactivos son fácilmente asimilados biológicamente por la biota autótrofa y heterótrofa del arroyo; los ejemplos pueden incluir especies de nitrógeno inorgánico como nitrato o amonio, algunas formas de fósforo (por ejemplo, fósforo reactivo soluble) y sílice. Otros solutos pueden considerarse conservadores, lo que indica que el soluto no se absorbe ni se utiliza biológicamente; el cloruro a menudo se considera un soluto conservador. Los solutos conservadores se utilizan a menudo como trazadores hidrológicos para el movimiento y transporte del agua. La química reactiva y conservadora del agua de los arroyos está determinada principalmente por los aportes de la geología de su cuenca hidrográfica o área de captación. La química del agua de los arroyos también puede verse influenciada por la precipitación y la adición de contaminantes de fuentes humanas. [5] [10] Por lo general, no existen grandes diferencias en la química dentro de pequeños sistemas lóticos debido a una alta tasa de mezcla. Sin embargo, en sistemas fluviales más grandes, las concentraciones de la mayoría de los nutrientes, las sales disueltas y el pH disminuyen a medida que aumenta la distancia desde la fuente del río. [6]
En términos de gases disueltos, el oxígeno es probablemente el componente químico más importante de los sistemas lóticos, ya que todos los organismos aeróbicos lo necesitan para sobrevivir. Entra al agua principalmente a través de la difusión en la interfaz agua-aire. La solubilidad del oxígeno en el agua disminuye a medida que el pH y la temperatura del agua aumentan. Las corrientes rápidas y turbulentas exponen más superficie del agua al aire y tienden a tener temperaturas bajas y, por lo tanto, más oxígeno que las corrientes lentas y estancadas. [6] El oxígeno es un subproducto de la fotosíntesis, por lo que los sistemas con una gran abundancia de algas y plantas acuáticas también pueden tener altas concentraciones de oxígeno durante el día. Estos niveles pueden disminuir significativamente durante la noche cuando los productores primarios cambian a la respiración. El oxígeno puede ser limitante si la circulación entre la superficie y las capas más profundas es deficiente, si la actividad de los animales lóticos es muy alta o si se produce una gran cantidad de descomposición orgánica. [10]
Los ríos también pueden transportar materia orgánica e inorgánica suspendida. Estos materiales pueden incluir sedimentos [12] o materia orgánica de origen terrestre que cae en el cauce del río. [13] A menudo, la materia orgánica se procesa dentro del río a través de la fragmentación mecánica, el consumo y el pastoreo por parte de invertebrados y la descomposición microbiana. [14] Las hojas y los restos leñosos pueden transformar la materia orgánica particulada gruesa (CPOM) en materia orgánica particulada (POM) y, finalmente, en materia orgánica particulada fina. Las plantas leñosas y no leñosas tienen diferentes tasas de descomposición en el curso del río, y las plantas con hojas o partes de plantas (por ejemplo, pétalos de flores) se descomponen más rápido que los troncos o ramas leñosas. [15]
El sustrato inorgánico de los sistemas lóticos está compuesto por el material geológico presente en la cuenca que es erosionado, transportado, clasificado y depositado por la corriente. Los sustratos inorgánicos se clasifican por tamaño en la escala de Wentworth , que va desde cantos rodados, guijarros, grava, arena y limo. [6] Por lo general, el tamaño de las partículas del sustrato disminuye río abajo con cantos rodados y piedras más grandes en áreas más montañosas y fondos arenosos en ríos de tierras bajas. Esto se debe a que los gradientes más altos de los arroyos de montaña facilitan un flujo más rápido, moviendo materiales de sustrato más pequeños más abajo para su deposición. [10] El sustrato también puede ser orgánico y puede incluir partículas finas, hojas caídas en otoño, grandes restos leñosos como troncos de árboles sumergidos, musgo y plantas semiacuáticas. [5] La deposición del sustrato no es necesariamente un evento permanente, ya que puede estar sujeto a grandes modificaciones durante los eventos de inundación. [10]
Los componentes vivos de un ecosistema se denominan componentes bióticos. En los arroyos viven numerosos tipos de organismos bióticos, entre los que se incluyen bacterias, productores primarios, insectos y otros invertebrados, así como peces y otros vertebrados.
Una biopelícula es una combinación de algas (diatomeas, etc.), hongos, bacterias y otros microorganismos pequeños que existen en una película a lo largo del lecho del río o el bentos . [17] Los conjuntos de biopelículas en sí mismos son complejos, [18] y aumentan la complejidad del lecho de un río.
Los diferentes componentes del biofilm (algas y bacterias son los principales componentes) están embebidos en una matriz de exopolisacáridos (EPS), y son receptores netos de elementos inorgánicos y orgánicos y quedan sometidos a las influencias de los diferentes factores ambientales. [16]
Las biopelículas son una de las principales interfases biológicas en los ecosistemas fluviales, y probablemente la más importante en los ríos intermitentes , donde la importancia de la columna de agua se reduce durante los períodos prolongados de baja actividad del ciclo hidrológico . [16] Las biopelículas pueden entenderse como consorcios microbianos de autótrofos y heterótrofos , que coexisten en una matriz de sustancias poliméricas extracelulares hidratadas (EPS). Estos dos componentes biológicos principales son respectivamente principalmente algas y cianobacterias por un lado, y bacterias y hongos por el otro. [16] La micro y la meiofauna también habitan en la biopelícula, depredando los organismos y las partículas orgánicas y contribuyendo a su evolución y dispersión. [20] Por lo tanto, las biopelículas forman un consorcio biológico altamente activo, listo para usar materiales orgánicos e inorgánicos de la fase acuosa, y también listo para usar fuentes de energía química o luminosa. Las EPS inmovilizan las células y las mantienen en estrecha proximidad, lo que permite interacciones intensas que incluyen la comunicación célula-célula y la formación de consorcios sinérgicos. [21] El EPS es capaz de retener enzimas extracelulares y por lo tanto permite la utilización de materiales del medio ambiente y la transformación de estos materiales en nutrientes disueltos para el uso de algas y bacterias. Al mismo tiempo, el EPS contribuye a proteger las células de la desecación, así como de otros peligros (por ejemplo, biocidas , radiación UV , etc.) del mundo exterior. [16] Por otro lado, el empaque y la capa de protección de EPS limitan la difusión de gases y nutrientes, especialmente para las células alejadas de la superficie del biofilm, y esto limita su supervivencia y crea fuertes gradientes dentro del biofilm. Tanto la estructura física del biofilm como la plasticidad de los organismos que viven dentro de él, aseguran y apoyan su supervivencia en ambientes hostiles o bajo condiciones ambientales cambiantes. [16]
Las bacterias están presentes en gran número en las aguas lóticas. Las formas de vida libre están asociadas con la materia orgánica en descomposición, la biopelícula en las superficies de las rocas y la vegetación, entre las partículas que componen el sustrato y suspendidas en la columna de agua . Otras formas también están asociadas con los intestinos de los organismos lóticos como parásitos o en relaciones comensales . [6] Las bacterias desempeñan un papel importante en el reciclaje de energía (véase más adelante). [5]
Las diatomeas son uno de los principales grupos dominantes de algas perifíticas en sistemas lóticos y han sido ampliamente utilizadas como indicadores eficientes de la calidad del agua, porque responden rápidamente a los cambios ambientales, especialmente a la contaminación orgánica y la eutrofización, con un amplio espectro de tolerancias a condiciones que van desde oligotróficas a eutróficas. [19] [23] [24]
Las algas, que consisten en fitoplancton y perifiton , son las fuentes más importantes de producción primaria en la mayoría de los arroyos y ríos. [6] El fitoplancton flota libremente en la columna de agua y, por lo tanto, no puede mantener poblaciones en arroyos de corriente rápida. Sin embargo, pueden desarrollar poblaciones considerables en ríos de movimiento lento y remansos. [5] El perifiton son algas típicamente filamentosas y en penacho que pueden adherirse a objetos para evitar ser arrastradas por corrientes rápidas. En lugares donde las velocidades de flujo son insignificantes o inexistentes, el perifiton puede formar una estera flotante gelatinosa y sin anclaje. [10]
Las plantas presentan adaptaciones limitadas a corrientes rápidas y tienen más éxito en corrientes reducidas. Las plantas más primitivas, como los musgos y las hepáticas, se adhieren a objetos sólidos. Esto ocurre típicamente en cabeceras de ríos más fríos donde el sustrato mayoritariamente rocoso ofrece sitios de fijación. Algunas plantas flotan libremente en la superficie del agua en esteras densas como la lenteja de agua o el jacinto de agua . Otras tienen raíces y pueden clasificarse como sumergidas o emergentes. Las plantas con raíces suelen aparecer en áreas de corrientes debilitadas donde se encuentran suelos de grano fino. [11] [10] Estas plantas con raíces son flexibles, con hojas alargadas que ofrecen una resistencia mínima a la corriente. [1]
Vivir en aguas corrientes puede ser beneficioso para las plantas y las algas porque la corriente suele estar bien aireada y proporciona un suministro continuo de nutrientes. [10] Estos organismos están limitados por el flujo, la luz, la química del agua, el sustrato y la presión de pastoreo. [6] Las algas y las plantas son importantes para los sistemas lóticos como fuentes de energía, para formar microhábitats que protegen a otra fauna de los depredadores y la corriente, y como recurso alimenticio. [11]
Hasta el 90% de los invertebrados en algunos sistemas lóticos son insectos . Estas especies presentan una enorme diversidad y se las puede encontrar ocupando casi todos los hábitats disponibles, incluidas las superficies de las piedras, en las profundidades del sustrato en la zona hiporreica , a la deriva en la corriente y en la película superficial. [ cita requerida ]
Los insectos han desarrollado varias estrategias para vivir en los diversos flujos de los sistemas lóticos. Algunos evitan las áreas de corrientes altas, habitando el sustrato o el lado protegido de las rocas. Otros tienen cuerpos planos para reducir las fuerzas de arrastre que experimentan al vivir en agua corriente. [25] Algunos insectos, como la chinche de agua gigante ( Belostomatidae ), evitan los eventos de inundación abandonando el arroyo cuando detectan lluvia. [26] Además de estos comportamientos y formas corporales, los insectos tienen diferentes adaptaciones del ciclo de vida para hacer frente a la dureza física natural de los entornos de los arroyos. [27] Algunos insectos cronometran sus eventos de vida en función de cuándo ocurren las inundaciones y las sequías. Por ejemplo, algunas efímeras sincronizan cuando emergen como adultos voladores con cuando las inundaciones por deshielo suelen ocurrir en los arroyos de Colorado. Otros insectos no tienen una etapa de vuelo y pasan todo su ciclo de vida en el río.
Al igual que la mayoría de los consumidores primarios, los invertebrados lóticos a menudo dependen en gran medida de la corriente para obtener alimento y oxígeno. [28] Los invertebrados son importantes tanto como consumidores como presas en los sistemas lóticos. [ cita requerida ]
Los órdenes comunes de insectos que se encuentran en los ecosistemas fluviales incluyen Ephemeroptera (también conocido como efímera ), Trichoptera (también conocido como tricóptero ), Plecoptera (también conocido como mosca de piedra ), Diptera (también conocido como mosca verdadera ), algunos tipos de Coleoptera (también conocido como escarabajo ), Odonata (el grupo que incluye a la libélula y al caballito del diablo ) y algunos tipos de Hemiptera (también conocidos como chinches verdaderas). [ cita requerida ]
Otros taxones de invertebrados comunes en las aguas corrientes incluyen moluscos como caracoles , lapas , almejas y mejillones , así como crustáceos como cangrejos de río , anfípodos y cangrejos . [10]
Los peces son probablemente los habitantes más conocidos de los sistemas lóticos. La capacidad de una especie de pez para vivir en aguas con corrientes depende de la velocidad a la que puede nadar y del tiempo que puede mantener esa velocidad. Esta capacidad puede variar mucho entre especies y está ligada al hábitat en el que puede sobrevivir. Nadar continuamente consume una enorme cantidad de energía y, por lo tanto, los peces pasan solo períodos cortos en plena corriente. En cambio, los individuos permanecen cerca del fondo o de las orillas, detrás de obstáculos y protegidos de la corriente, nadando en ella solo para alimentarse o cambiar de ubicación. [1] Algunas especies se han adaptado a vivir solo en el fondo del sistema, sin aventurarse nunca en la corriente de agua abierta. Estos peces están aplanados dorsoventralmente para reducir la resistencia al flujo y a menudo tienen ojos en la parte superior de la cabeza para observar lo que sucede por encima de ellos. Algunos también tienen barriles sensoriales colocados debajo de la cabeza para ayudar en la prueba del sustrato. [11]
Los sistemas lóticos suelen conectarse entre sí, formando un camino hacia el océano (manantial → arroyo → río → océano), y muchos peces tienen ciclos de vida que requieren etapas tanto en agua dulce como salada. El salmón , por ejemplo, es una especie anádroma que nace en agua dulce pero pasa la mayor parte de su vida adulta en el océano, regresando al agua dulce solo para desovar. Las anguilas son especies catádromas que hacen lo contrario , viven en agua dulce como adultas pero migran al océano para desovar. [6]
Otros taxones de vertebrados que habitan sistemas lóticos incluyen anfibios , como salamandras , reptiles (por ejemplo, serpientes, tortugas, cocodrilos y caimanes), varias especies de aves y mamíferos (por ejemplo, nutrias , castores , hipopótamos y delfines de río ). Con la excepción de unas pocas especies, estos vertebrados no están ligados al agua como lo están los peces, y pasan parte de su tiempo en hábitats terrestres. [6] Muchas especies de peces son importantes como consumidores y como especies de presa para los vertebrados más grandes mencionados anteriormente. [ cita requerida ]
El concepto de niveles tróficos se utiliza en las redes alimentarias para visualizar la forma en que se transfiere la energía de una parte de un ecosistema a otra. [29] A los niveles tróficos se les pueden asignar números que determinan qué tan lejos se encuentra un organismo a lo largo de la cadena alimentaria .
Todas las transacciones de energía dentro de un ecosistema derivan de una única fuente externa de energía, el sol. [29] Parte de esta radiación solar es utilizada por los productores (plantas) para convertir sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas que pueden ser utilizadas como alimento por los consumidores (animales). [29] Las plantas liberan porciones de esta energía de vuelta al ecosistema a través de un proceso catabólico . Los animales luego consumen la energía potencial que está siendo liberada por los productores. Este sistema es seguido por la muerte del organismo consumidor que luego devuelve nutrientes al ecosistema. Esto permite un mayor crecimiento de las plantas y el ciclo continúa. Dividir los ciclos en niveles facilita a los ecólogos comprender la sucesión ecológica al observar la transferencia de energía dentro de un sistema. [29]
Un problema común en la dinámica de los niveles tróficos es la regulación de los recursos y la producción. [30] El uso y la interacción entre los recursos tienen un gran impacto en la estructura de las redes alimentarias en su conjunto. La temperatura desempeña un papel en las interacciones de la red alimentaria, incluidas las fuerzas de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba dentro de las comunidades ecológicas. Las regulaciones de abajo hacia arriba dentro de una red alimentaria se producen cuando un recurso disponible en la base o en la parte inferior de la red alimentaria aumenta la productividad, que luego asciende por la cadena e influye en la disponibilidad de biomasa para los organismos tróficos superiores. [30] Las regulaciones de arriba hacia abajo se producen cuando aumenta la población de depredadores. Esto limita la población de presas disponibles, lo que limita la disponibilidad de energía para los niveles tróficos inferiores dentro de la cadena alimentaria. Muchos factores bióticos y abióticos pueden influir en las interacciones de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba. [31]
Otro ejemplo de interacciones en la red alimentaria son las cascadas tróficas . La comprensión de las cascadas tróficas ha permitido a los ecólogos comprender mejor la estructura y la dinámica de las redes alimentarias dentro de un ecosistema. [31] El fenómeno de las cascadas tróficas permite a los depredadores clave estructurar toda la red alimentaria en términos de cómo interactúan con sus presas. Las cascadas tróficas pueden causar cambios drásticos en el flujo de energía dentro de una red alimentaria. [31] Por ejemplo, cuando un depredador superior o clave consume organismos que se encuentran por debajo de él en la red alimentaria, la densidad y el comportamiento de la presa cambiarán. Esto, a su vez, afecta la abundancia de organismos consumidos más abajo en la cadena, lo que resulta en una cascada hacia abajo en los niveles tróficos. Sin embargo, la evidencia empírica muestra que las cascadas tróficas son mucho más frecuentes en las redes alimentarias terrestres que en las redes alimentarias acuáticas. [31]
Una cadena alimentaria es un sistema lineal de eslabones que forma parte de una red alimentaria y representa el orden en el que los organismos son consumidos de un nivel trófico al siguiente. Cada eslabón de una cadena alimentaria está asociado a un nivel trófico del ecosistema. Los pasos numerados que necesita la fuente inicial de energía que comienza desde abajo para llegar a la cima de la red alimentaria se denominan longitud de la cadena alimentaria. [33] Si bien la longitud de la cadena alimentaria puede fluctuar, los ecosistemas acuáticos comienzan con productores primarios que son consumidos por consumidores primarios que son consumidos por consumidores secundarios, y estos a su vez pueden ser consumidos por consumidores terciarios, y así sucesivamente hasta que se llega a la cima de la cadena alimentaria. [ cita requerida ]
Los productores primarios inician cada cadena alimentaria. Su producción de energía y nutrientes proviene del sol a través de la fotosíntesis . Las algas contribuyen a gran parte de la energía y los nutrientes en la base de la cadena alimentaria junto con la hojarasca terrestre que ingresa al arroyo o río . [34] La producción de compuestos orgánicos como el carbono es lo que se transfiere a lo largo de la cadena alimentaria. Los productores primarios son consumidos por invertebrados herbívoros que actúan como consumidores primarios . La productividad de estos productores y la función del ecosistema en su conjunto están influenciadas por el organismo que se encuentra por encima de él en la cadena alimentaria. [35]
Los consumidores primarios son los invertebrados y macroinvertebrados que se alimentan de los productores primarios. Desempeñan un papel importante en el inicio de la transferencia de energía del nivel trófico base al siguiente. Son organismos reguladores que facilitan y controlan las tasas de ciclo de nutrientes y la mezcla de materiales vegetales acuáticos y terrestres. [36] También transportan y retienen algunos de esos nutrientes y materiales. [36] Hay muchos grupos funcionales diferentes de estos invertebrados, incluidos los herbívoros, los organismos que se alimentan de la biopelícula de algas que se acumula en objetos sumergidos, los trituradores que se alimentan de hojas grandes y detritos y ayudan a descomponer material grande. También los filtradores , los macroinvertebrados que dependen del flujo del arroyo para entregarles materia orgánica particulada fina (FPOM) suspendida en la columna de agua , y los recolectores que se alimentan de FPOM que se encuentra en el sustrato del río o arroyo. [36]
Los consumidores secundarios en un ecosistema fluvial son los depredadores de los consumidores primarios, entre los que se incluyen principalmente los peces insectívoros . [37] El consumo por parte de insectos invertebrados y macroinvertebrados es otro paso del flujo de energía hacia arriba en la cadena alimentaria. Dependiendo de su abundancia, estos consumidores depredadores pueden dar forma a un ecosistema por la forma en que afectan a los niveles tróficos que se encuentran por debajo de ellos. Cuando los peces son muy abundantes y comen muchos invertebrados, la biomasa de algas y la producción primaria en el río son mayores, y cuando no hay consumidores secundarios, la biomasa de algas puede disminuir debido a la gran abundancia de consumidores primarios. [37] La energía y los nutrientes que comienzan con los productores primarios continúan su camino hacia arriba en la cadena alimentaria y, dependiendo del ecosistema, pueden terminar en estos peces depredadores.
Diversidad , productividad , riqueza de especies , composición y estabilidad están todas interconectadas por una serie de bucles de retroalimentación. Las comunidades pueden tener una serie de respuestas complejas, directas y/o indirectas, a cambios importantes en la biodiversidad . [35] Las redes alimentarias pueden incluir una amplia gama de variables, las tres variables principales que los ecólogos observan con respecto a los ecosistemas incluyen riqueza de especies, biomasa de productividad y estabilidad / resistencia al cambio. [35] Cuando una especie se agrega o elimina de un ecosistema tendrá un efecto en la red alimentaria restante, la intensidad de este efecto está relacionada con la conectividad de las especies y la robustez de la red alimentaria. [38] Cuando se agrega una nueva especie a un ecosistema fluvial, la intensidad del efecto está relacionada con la robustez o resistencia al cambio de la red alimentaria actual. [38] Cuando se elimina una especie de un ecosistema fluvial, la intensidad del efecto está relacionada con la conectividad de la especie con la red alimentaria. [38] Una especie invasora podría ser eliminada con poco o ningún efecto, pero si se eliminan productores primarios, presas o peces depredadores importantes y nativos, se podría tener una cascada trófica negativa . [38] Un componente altamente variable de los ecosistemas fluviales es el suministro de alimentos ( biomasa de productores primarios ). [39] El suministro de alimentos o el tipo de productores cambia constantemente con las estaciones y los diferentes hábitats dentro del ecosistema fluvial. [39] Otro componente altamente variable de los ecosistemas fluviales es el aporte de nutrientes de los humedales y los detritos terrestres . [39] La variabilidad del suministro de alimentos y nutrientes es importante para la sucesión , robustez y conectividad de los organismos del ecosistema fluvial. [39]
Las fuentes de energía pueden ser autóctonas o alóctonas.
Los invertebrados se pueden organizar en muchos gremios de alimentación en sistemas lóticos. Algunas especies son trituradoras, que utilizan piezas bucales grandes y poderosas para alimentarse de CPOM no leñosa y sus microorganismos asociados. Otras son alimentadoras por suspensión , que utilizan sus setas , aparatos filtrantes, redes o incluso secreciones para recolectar FPOM y microbios del agua. Estas especies pueden ser recolectoras pasivas, utilizando el flujo natural del sistema, o pueden generar su propia corriente para extraer agua y también FPOM en Allan. [5] Los miembros del gremio de recolectores-recolectores buscan activamente FPOM debajo de las rocas y en otros lugares donde el flujo de la corriente se ha aflojado lo suficiente como para permitir la deposición. [10] Los invertebrados que pastan utilizan adaptaciones de raspado, raspado y ramoneo para alimentarse de perifiton y detritus . Finalmente, varias familias son depredadoras, capturando y consumiendo presas animales. Tanto el número de especies como la abundancia de individuos dentro de cada gremio dependen en gran medida de la disponibilidad de alimentos. Por lo tanto, estos valores pueden variar según las estaciones y los sistemas. [5]
Los peces también pueden clasificarse en gremios de alimentación . Los planctívoros extraen plancton de la columna de agua . Los herbívoros - detritívoros son especies que se alimentan en el fondo e ingieren tanto perifiton como detritos indiscriminadamente. Los que se alimentan en la superficie y en la columna de agua capturan presas superficiales (principalmente insectos terrestres y emergentes) y se desplazan ( invertebrados bentónicos que flotan río abajo). Los que se alimentan de invertebrados bentónicos se alimentan principalmente de insectos inmaduros, pero también consumen otros invertebrados bentónicos. Los depredadores superiores consumen peces o grandes invertebrados. Los omnívoros ingieren una amplia gama de presas. Estas pueden ser de naturaleza floral , faunística o detrítica. Por último, los parásitos viven de las especies hospedadoras, normalmente otros peces. [5] Los peces son flexibles en sus funciones de alimentación, capturando diferentes presas en función de la disponibilidad estacional y su propia etapa de desarrollo. Por lo tanto, pueden ocupar múltiples gremios de alimentación a lo largo de su vida. La cantidad de especies en cada gremio puede variar mucho entre sistemas: las corrientes de agua templada y cálida tienen la mayor cantidad de alimentadores de invertebrados bentónicos, y los sistemas tropicales tienen una gran cantidad de alimentadores de detritos debido a las altas tasas de aporte alóctono. [10]
Los ríos grandes tienen comparativamente más especies que los arroyos pequeños. Muchos relacionan este patrón con la mayor superficie y volumen de los sistemas más grandes, así como con un aumento en la diversidad de hábitats. Sin embargo, algunos sistemas muestran una mala correspondencia entre el tamaño del sistema y la riqueza de especies . En estos casos, una combinación de factores como las tasas históricas de especiación y extinción , el tipo de sustrato , la disponibilidad de microhábitats , la química del agua, la temperatura y las perturbaciones como las inundaciones parecen ser importantes. [6]
Aunque se han postulado muchas teorías alternativas sobre la capacidad de coexistencia de los miembros de un gremio (véase Morin 1999), la repartición de recursos ha sido bien documentada en los sistemas lóticos como un medio para reducir la competencia. Los tres tipos principales de repartición de recursos incluyen la segregación por hábitat, dieta y temporal. [6]
Se ha descubierto que la segregación de hábitats es el tipo más común de partición de recursos en los sistemas naturales (Schoener, 1974). En los sistemas lóticos, los microhábitats proporcionan un nivel de complejidad física que puede sustentar una gran variedad de organismos (Vincin y Hawknis, 1998). La separación de especies por preferencias de sustrato ha sido bien documentada en el caso de los invertebrados. Ward (1992) logró dividir a los habitantes del sustrato en seis grandes conjuntos, incluidos los que viven en: sustrato grueso, grava, arena, barro, restos leñosos y los asociados con plantas, mostrando una capa de segregación. En una escala más pequeña, puede producirse una mayor partición del hábitat sobre o alrededor de un único sustrato, como un trozo de grava. Algunos invertebrados prefieren las áreas de alto flujo en la parte superior expuesta de la grava, mientras que otros residen en las grietas entre un trozo de grava y el siguiente, mientras que otros viven en la parte inferior de este trozo de grava. [6]
La segregación dietética es el segundo tipo más común de reparto de recursos. [6] Un alto grado de especialización morfológica o diferencias de comportamiento permite a los organismos utilizar recursos específicos. El tamaño de las redes construidas por algunas especies de invertebrados que se alimentan por suspensión , por ejemplo, puede filtrar partículas de FPOM de distintos tamaños del agua (Edington et al. 1984). De manera similar, los miembros del gremio de pastoreo pueden especializarse en la recolección de algas o detritos dependiendo de la morfología de su aparato de raspado. Además, ciertas especies parecen mostrar preferencia por especies de algas específicas. [6]
La segregación temporal es una forma menos común de repartición de recursos, pero no deja de ser un fenómeno observado. [6] Normalmente, explica la coexistencia relacionándola con las diferencias en los patrones de historia de vida y el momento de máximo crecimiento entre los miembros del gremio. Los peces tropicales de Borneo , por ejemplo, han pasado a vivir menos tiempo en respuesta a la reducción del nicho ecológico que se siente con el aumento de los niveles de riqueza de especies en su ecosistema (Watson y Balon 1984).
En escalas de tiempo largas, existe una tendencia a que la composición de especies en sistemas prístinos permanezca en un estado estable. [42] Esto se ha encontrado tanto para especies de invertebrados como de peces. [6] Sin embargo, en escalas de tiempo más cortas, la variabilidad del flujo y los patrones de precipitación inusuales disminuyen la estabilidad del hábitat y pueden conducir a disminuciones en los niveles de persistencia. La capacidad de mantener esta persistencia en escalas de tiempo largas está relacionada con la capacidad de los sistemas lóticos de regresar a la configuración original de la comunidad relativamente rápido después de una perturbación (Townsend et al. 1987). Este es un ejemplo de sucesión temporal, un cambio específico del sitio en una comunidad que implica cambios en la composición de especies a lo largo del tiempo. Otra forma de sucesión temporal podría ocurrir cuando un nuevo hábitat se abre a la colonización . En estos casos, una comunidad completamente nueva que está bien adaptada a las condiciones encontradas en esta nueva área puede establecerse. [6]
El concepto de continuo fluvial (RCC) fue un intento de construir un marco único para describir la función de los ecosistemas lóticos templados desde las cabeceras hasta los ríos más grandes y relacionar las características clave con los cambios en la comunidad biótica (Vannote et al. 1980). [43] La base física para el RCC es el tamaño y la ubicación a lo largo del gradiente desde un pequeño arroyo eventualmente vinculado a un gran río. El orden de los arroyos (ver características de los arroyos ) se utiliza como la medida física de la posición a lo largo del RCC.
Según el RCC, los sitios de orden bajo son pequeños arroyos sombreados donde los aportes alóctonos de materia orgánica particulada gruesa (CPOM) son un recurso necesario para los consumidores. A medida que el río se ensancha en los sitios de orden medio, los aportes de energía deberían cambiar. La luz solar abundante debería llegar al fondo de estos sistemas para sustentar una producción significativa de perifiton. Además, se espera que el procesamiento biológico de los aportes de CPOM (materia orgánica particulada gruesa, de más de 1 mm) en los sitios aguas arriba resulte en el transporte de grandes cantidades de FPOM (materia orgánica particulada fina, de menos de 1 mm) a estos ecosistemas aguas abajo. Las plantas deberían volverse más abundantes en los bordes del río a medida que aumenta el tamaño del río, especialmente en los ríos de tierras bajas donde se han depositado sedimentos más finos que facilitan el enraizamiento. Es probable que los canales principales tengan demasiada corriente y turbidez y una falta de sustrato para sustentar plantas o perifiton. El fitoplancton debería producir los únicos aportes autóctonos aquí, pero las tasas de fotosíntesis serán limitadas debido a la turbidez y la mezcla. Por lo tanto, se espera que los aportes alóctonos sean la fuente principal de energía para los grandes ríos. Este FPOM provendrá tanto de los sitios de aguas arriba a través del proceso de descomposición como de los aportes laterales de las llanuras de inundación.
La biota debería cambiar con este cambio de energía desde las cabeceras hasta la desembocadura de estos sistemas. Es decir, los desmenuzadores deberían prosperar en los sistemas de orden bajo y los herbívoros en los de orden medio. La descomposición microbiana debería desempeñar el papel más importante en la producción de energía para los sitios de orden bajo y los grandes ríos, mientras que la fotosíntesis, además de los aportes alóctonos degradados de aguas arriba, será esencial en los sistemas de orden medio. Como los sitios de orden medio recibirán teóricamente la mayor variedad de aportes de energía, se podría esperar que alberguen la mayor diversidad biológica (Vannote et al. 1980). [5] [6]
No se sabe con certeza hasta qué punto el RCC refleja los patrones en los sistemas naturales y su generalidad puede ser un obstáculo cuando se aplica a situaciones diversas y específicas. [5] Las críticas más destacadas al RCC son: 1. Se centra principalmente en los macroinvertebrados , sin tener en cuenta que la diversidad de plancton y peces es mayor en los órdenes superiores; 2. Se basa en gran medida en el hecho de que los sitios de orden inferior tienen entradas altas de CPOM, aunque muchos arroyos carecen de hábitats ribereños ; 3. Se basa en sistemas prístinos, que rara vez existen en la actualidad; y 4. Se centra en el funcionamiento de los arroyos templados. A pesar de sus deficiencias, el RCC sigue siendo una idea útil para describir cómo los patrones de funciones ecológicas en un sistema lótico pueden variar desde la fuente hasta la desembocadura. [5]
Las perturbaciones como la congestión por represas o eventos naturales como inundaciones costeras no se incluyen en el modelo RCC. [44] Varios investigadores han ampliado desde entonces el modelo para tener en cuenta dichas irregularidades. Por ejemplo, JV Ward y JA Stanford idearon el concepto de discontinuidad serial en 1983, que aborda el impacto de los trastornos geomorfológicos como la congestión y las entradas integradas. Los mismos autores presentaron el concepto de corredor hiporreico en 1993, en el que se conectaba la complejidad estructural vertical (en profundidad) y lateral (de orilla a orilla) del río. [45] El concepto de pulso de inundación , desarrollado por W. J. Junk en 1989, modificado posteriormente por P. B. Bayley en 1990 y K. Tockner en 2000, tiene en cuenta la gran cantidad de nutrientes y material orgánico que llega a un río desde el sedimento de la tierra inundada circundante. [44]
Los seres humanos ejercen una fuerza geomórfica que ahora rivaliza con la de la Tierra natural. [47] [48] El período de dominio humano se ha denominado Antropoceno , y se han propuesto varias fechas para su inicio. Muchos investigadores han enfatizado los cambios dramáticos asociados con la Revolución Industrial en Europa después de aproximadamente 1750 d. C. (Era Común) y la Gran Aceleración en la tecnología alrededor de 1950 d. C. [49] [50] [51] [52] [53]
Sin embargo, una huella humana detectable en el medio ambiente se remonta a miles de años, [54] [55] [56] [57] y un énfasis en los cambios recientes minimiza la enorme transformación del paisaje causada por los humanos en la antigüedad. [58] Los efectos humanos anteriores importantes con consecuencias ambientales significativas incluyen extinciones de megafaunales entre 14.000 y 10.500 años calc. BP; [59] domesticación de plantas y animales cerca del comienzo del Holoceno en 11.700 años calc. BP; prácticas agrícolas y deforestación entre 10.000 y 5.000 años calc. BP; y generación generalizada de suelos antropogénicos alrededor de 2.000 años calc. BP. [52] [60] [61] [62] [63] La evidencia clave de la actividad antropogénica temprana está codificada en las sucesiones fluviales tempranas , [64] [65] muy anteriores a los efectos antropogénicos que se han intensificado en los últimos siglos y han llevado a la crisis fluvial mundial moderna. [66] [67] [53]
La contaminación de los ríos puede incluir, entre otros: aumento de la exportación de sedimentos, exceso de nutrientes de fertilizantes o escorrentías urbanas, [68] aguas residuales y entradas sépticas, [69] contaminación plástica , [70] nanopartículas, productos farmacéuticos y de cuidado personal, [71] productos químicos sintéticos, [72] sal de carreteras, [73] contaminantes inorgánicos (por ejemplo, metales pesados) e incluso calor a través de contaminaciones térmicas. [74] Los efectos de la contaminación a menudo dependen del contexto y el material, pero pueden reducir el funcionamiento del ecosistema , limitar los servicios ecosistémicos , reducir la biodiversidad de los arroyos e impactar en la salud humana. [75]
Las fuentes contaminantes de los sistemas lóticos son difíciles de controlar porque pueden derivar, a menudo en pequeñas cantidades, sobre un área muy amplia y entrar en el sistema en muchos lugares a lo largo de su longitud. Si bien la contaminación directa de los sistemas lóticos se ha reducido en gran medida en los Estados Unidos gracias a la Ley de Agua Limpia del gobierno , los contaminantes de fuentes difusas no puntuales siguen siendo un gran problema. [10] Los campos agrícolas a menudo entregan grandes cantidades de sedimentos, nutrientes y productos químicos a los arroyos y ríos cercanos. Las áreas urbanas y residenciales también pueden aumentar esta contaminación cuando los contaminantes se acumulan en superficies impermeables, como carreteras y estacionamientos, que luego drenan hacia el sistema. Las concentraciones elevadas de nutrientes, especialmente nitrógeno y fósforo, que son componentes clave de los fertilizantes, pueden aumentar el crecimiento del perifiton, lo que puede ser particularmente peligroso en arroyos de movimiento lento. [10] Otro contaminante, la lluvia ácida , se forma a partir del dióxido de azufre y el óxido nitroso emitidos por fábricas y centrales eléctricas. Estas sustancias se disuelven fácilmente en la humedad atmosférica y entran en los sistemas lóticos a través de la precipitación. Esto puede reducir el pH de estos sitios, afectando a todos los niveles tróficos, desde las algas hasta los vertebrados. [11] La riqueza media de especies y el número total de especies dentro de un sistema disminuyen a medida que disminuye el pH. [6]
La modificación del flujo puede ocurrir como resultado de represas , regulación y extracción de agua, modificación del canal y la destrucción de la llanura de inundación del río y las zonas ribereñas adyacentes. [76]
Las represas alteran el flujo, la temperatura y el régimen de sedimentos de los sistemas lóticos. [6] Además, muchos ríos están represados en múltiples lugares, lo que amplifica el impacto. Las represas pueden causar una mayor claridad y una menor variabilidad en el flujo del río, lo que a su vez causa un aumento en la abundancia de perifiton . Los invertebrados inmediatamente debajo de una represa pueden mostrar reducciones en la riqueza de especies debido a una reducción general en la heterogeneidad del hábitat. [10] Además, los cambios térmicos pueden afectar el desarrollo de los insectos, con temperaturas invernales anormalmente cálidas que ocultan las señales para romper la diapausa de los huevos y temperaturas estivales excesivamente frías que dejan muy pocos días aceptables para completar el crecimiento. [5] Finalmente, las represas fragmentan los sistemas fluviales, aislando poblaciones que antes eran continuas y evitando las migraciones de especies anádromas y catádromas . [10]
Las especies invasoras se han introducido en los sistemas lóticos tanto a través de eventos intencionales (por ejemplo, la repoblación de especies de caza y de alimentos) como de eventos no intencionales (por ejemplo, autostopistas en botes o pescadores con limícolas). Estos organismos pueden afectar a los nativos a través de la competencia por presas o hábitat, depredación, alteración del hábitat, hibridación o la introducción de enfermedades y parásitos dañinos. [6] Una vez establecidas, estas especies pueden ser difíciles de controlar o erradicar, en particular debido a la conectividad de los sistemas lóticos. Las especies invasoras pueden ser especialmente dañinas en áreas que tienen biota en peligro , como los mejillones en el sudeste de los Estados Unidos, o aquellas que tienen especies endémicas localizadas , como los sistemas lóticos al oeste de las Montañas Rocosas, donde muchas especies evolucionaron de forma aislada.
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