Las tricópteros , u orden Trichoptera , son un grupo de insectos con larvas acuáticas y adultos terrestres. Hay aproximadamente 14.500 especies descritas, la mayoría de las cuales se pueden dividir en los subórdenes Integripalpia y Annulipalpia sobre la base de las piezas bucales adultas. Las larvas integripálpicas construyen una carcasa portátil para protegerse mientras se mueven en busca de alimento, mientras que las larvas anulipalpias se construyen un refugio fijo en el que permanecen, esperando que la comida llegue a ellas. Las afinidades del pequeño tercer suborden Spicipalpia no están claras, y el análisis molecular sugiere que puede no ser monofilético . También llamados moscas de la juncia o moscas de los rieles , los adultos son pequeños insectos similares a polillas con dos pares de alas membranosas peludas . Están estrechamente relacionados con los lepidópteros (polillas y mariposas) que tienen escamas en sus alas; los dos órdenes juntos forman el superorden Amphiesmenoptera .
Las larvas acuáticas se encuentran en una amplia variedad de hábitats, como arroyos, ríos, lagos, estanques, filtraciones de manantiales y aguas temporales ( charcas primaverales ), e incluso el océano. [1] [2] [3] Las larvas de muchas especies usan seda para hacer estuches protectores, que a menudo se refuerzan con grava, arena, ramitas, trozos mordidos de plantas u otros desechos. Las larvas exhiben varias estrategias de alimentación, y diferentes especies son depredadoras, trituradoras de hojas, pastores de algas o recolectoras de partículas de la columna de agua y bentos . La mayoría de los adultos tienen vidas cortas durante las cuales no se alimentan.
En la pesca con mosca se atan moscas artificiales llamadas moscas secas para imitar a los adultos, mientras que las larvas y pupas se imitan con moscas artificiales llamadas moscas húmedas o ninfas. También es posible utilizarlas como cebo, aunque esto no es tan común como las moscas artificiales y se conoce como pesca con cebo. Géneros comunes y extendidos como Helicopsyche e Hydropsyche son importantes en el deporte, donde las tricópteros se conocen como "juncos". Las tricópteros son útiles como bioindicadores , ya que son sensibles a la contaminación del agua y son lo suficientemente grandes como para ser evaluados en el campo. En el arte, el artista francés Hubert Duprat ha creado obras proporcionando larvas de tricópteros pequeños granos de oro y piedras preciosas para que las construyan en estuches decorativos.
El nombre del orden "Trichoptera" deriva del griego : θρίξ ( thrix , "cabello"), genitivo trichos + πτερόν ( pteron , "ala"), y se refiere al hecho de que las alas de estos insectos son erizadas. El origen de la palabra "caddis" no está claro, pero se remonta al menos al libro de Izaak Walton de 1653 The Compleat Angler , donde se mencionaba que los "gusanos del bacalao o tricópteros" se usaban como cebo. El término cadyss se usaba en el siglo XV para la seda o la tela de algodón, y los "cadice-men" eran vendedores ambulantes de tales materiales, pero no se ha establecido una conexión entre estas palabras y los insectos. [4]
Se han encontrado fósiles de tricópteros en rocas que datan del Triásico . [5] La mayor cantidad de restos fosilizados son los de las cajas larvarias, que están hechas de materiales duraderos que se conservan bien. Los fósiles corporales de tricópteros son extremadamente raros, siendo los más antiguos del Triásico Temprano y Medio, hace unos 230 millones de años, y las alas son otra fuente de fósiles. [6] La evolución del grupo a uno con larvas completamente acuáticas parece haber tenido lugar en algún momento durante el Triásico. [7] El hallazgo de fósiles que se asemejan a las cajas larvarias de tricópteros en depósitos marinos en Brasil puede hacer retroceder los orígenes del orden al período Pérmico Temprano . [6]
Casi todos los tricópteros adultos son terrestres, pero sus larvas y pupas son acuáticas. Comparten esta característica con varios grupos distantemente relacionados, a saber, las libélulas , las efímeras , las moscas de piedra , las moscas de los alisos y las crisopas . [7] Los ancestros de todos estos grupos eran terrestres, con sistemas traqueales abiertos, que evolucionaron de manera convergente diferentes tipos de branquias para sus larvas acuáticas a medida que se dirigían al agua para evitar la depredación. [7] Los tricópteros fueron el único grupo de estos insectos que usaba seda como parte de su estilo de vida, lo que ha sido un factor que contribuyó a su éxito y por qué son el orden de insectos acuáticos más rico en especies. [8]
Se han reconocido alrededor de 14.500 especies de tricópteros en 45 familias en todo el mundo, [9] pero quedan muchas más especies por describir. La mayoría se pueden dividir en los subórdenes Integripalpia y Annulipalpia sobre la base de las piezas bucales adultas. Las características de los adultos dependen de los palpos , la venación del ala y los genitales de ambos sexos. Los dos últimos caracteres han experimentado una diferenciación tan extensa entre las diferentes superfamilias que las diferencias entre los subórdenes no están claras. [10] Las larvas de Annulipalpians son campodeiformes (depredadores de vida libre, bien esclerotizados, de patas largas con cuerpos aplanados dorsoventralmente y piezas bucales protuberantes). Las larvas de Integripalpians son polípodas (detritívoros poco esclerotizados, con propatas abdominales además de patas torácicas, que viven permanentemente en cajas ajustadas). [10] Las afinidades del tercer suborden, Spicipalpia , no están claras; las larvas viven libremente sin fundas, y en su lugar crean trampas similares a redes a partir de seda. [4]
El cladograma de relaciones externas, basado en análisis molecular, muestra al orden como un clado , hermano de los lepidópteros, y más distantemente relacionado con los dípteros (moscas verdaderas) y los mecópteros (moscas escorpión). [11]
El cladograma de relaciones dentro del orden se basa en una filogenia molecular de 2002 que utiliza ARN ribosómico, un gen de factor de elongación nuclear y citocromo oxidasa mitocondrial. Annulipalpia e Integripalpia son clados, pero las relaciones dentro de Spicipalpia no están claras. [12]
Las tricópteros se encuentran en todo el mundo, con una mayor diversidad en las regiones más cálidas. Se asocian con cuerpos de agua dulce, y las larvas se encuentran en lagos, estanques, ríos, arroyos y otros cuerpos de agua. [13] El tricóptero terrestre, Enoicyla pusilla (familia: Limnephilidae ), vive en la hojarasca húmeda del suelo de los bosques. En el Reino Unido se encuentra en el condado de Worcestershire y sus alrededores en los robledales . [14]
Las larvas de tricópteros se pueden encontrar en todos los gremios de alimentación en hábitats de agua dulce. La mayoría de las larvas de etapa temprana y algunas de etapa tardía son recolectoras-recolectoras, recogiendo fragmentos de materia orgánica del bentos . Otras especies son recolectoras-filtradoras, tamizando partículas orgánicas del agua utilizando redes de seda o pelos en sus patas. Algunas especies son raspadoras, alimentándose de la película de algas y otro perifiton que crece en los objetos submarinos a la luz del sol. Otras son herbívoras trituradoras, masticando fragmentos de material vegetal vivo, mientras que otras son trituradoras-detritívoras, royendo madera podrida o masticando hojas muertas que han sido preprocesadas por bacterias y hongos; la mayoría de los nutrientes de este último grupo provienen del consumo de bacterias y hongos. Las especies depredadoras cazan activamente a sus presas, típicamente otros insectos, pequeños crustáceos y gusanos, o acechan a que invertebrados incautos se acerquen demasiado. Algunas especies se alimentan oportunistamente de animales o peces muertos, y algunas larvas de Leptoceridae se alimentan de esponjas de agua dulce. [15]
Una de estas especies oportunistas es Gumaga nigricula (familia: Sericostomatidae ), a la que se ha observado devorando cadáveres de peces e incluso trozos de carne de ciervo. [16] Esta familia particular de tricópteros se clasifica típicamente entre los trituradores, lo que sugiere precaución al clasificar a los macroinvertebrados en grupos funcionales ecológicos estrictos , ya que algunos pueden cambiar sus dietas de manera oportunista. [16]
Al igual que las efímeras, las moscas de piedra y las libélulas, pero en menor medida, las tricópteros son un indicador de buena calidad del agua; mueren en arroyos con aguas contaminadas. [17] Son una parte importante de la cadena alimentaria , ya que muchos peces comen tanto larvas como adultos. El adulto recién nacido es particularmente vulnerable, ya que lucha por salir a la superficie después de emerger de la pupa sumergida y mientras seca sus alas. Los peces encuentran a estos nuevos adultos como presas fáciles, y las moscas de pesca que se parecen a ellas pueden ser un éxito para los pescadores en la época adecuada del año. [18]
La etapa adulta de un tricóptero puede sobrevivir solo unas pocas semanas; muchas especies no se alimentan como adultos y mueren poco después de reproducirse, pero se sabe que algunas especies se alimentan de néctar. [19] Los insectos alados son nocturnos y proporcionan alimento a aves que vuelan de noche, murciélagos, pequeños mamíferos, anfibios y artrópodos. La etapa larval dura mucho más, a menudo uno o más años, y tiene un mayor impacto en el medio ambiente. [20] Forman una parte importante de la dieta de peces como la trucha . Los peces los adquieren por dos medios, ya sea arrancándolos de la vegetación o del lecho del arroyo mientras las larvas se mueven, o durante la deriva conductual diaria; esta deriva ocurre durante la noche para muchas especies de larvas acuáticas, o alrededor del mediodía para algunas especies de tricóptero encapsulados, y puede ser el resultado de presiones demográficas o ser un dispositivo de dispersión. Las larvas pueden derivar en grandes cantidades ya sea cerca del fondo, en el medio del agua o justo debajo de la superficie. Los peces las tragan enteras, con estuche y todo. [21]
Las tricópteros son más conocidas por las cajas portátiles que crean sus larvas. Unas treinta familias de tricópteros, miembros del suborden Integripalpia, adoptan esta estratagema. Estas larvas comen detritos , principalmente material vegetal en descomposición, y los fragmentos de hojas muertas de los que se alimentan tienden a acumularse en huecos, en secciones de arroyos de movimiento lento y detrás de piedras y raíces de árboles. Las cajas brindan protección a las larvas mientras se abren camino entre estos recursos. [22]
La caja es una estructura tubular hecha de seda , secretada por las glándulas salivales cerca de la boca de la larva, y se inicia poco después de que el huevo eclosiona. Se pueden incorporar varios refuerzos en su estructura, la naturaleza de los materiales y el diseño dependiendo de la composición genética de la larva; esto significa que las larvas de tricópteros pueden reconocerse por sus cajas hasta el nivel de familia e incluso de género. Los materiales utilizados incluyen granos de arena, fragmentos más grandes de roca, corteza, ramas, hojas, semillas y conchas de moluscos. Estos se colocan cuidadosamente y se pegan sobre la superficie exterior del tubo de seda. A medida que la larva crece, se agrega más material en la parte delantera, y la larva puede darse la vuelta en el tubo y recortar el extremo trasero para que no se arrastre por el sustrato. [22]
Los tubos de las tricópteros están abiertos en ambos extremos, y las larvas absorben agua oxigenada a través del extremo posterior, sobre sus branquias, y la bombean hacia afuera por el extremo anterior, más ancho. Las larvas se mueven dentro de los tubos y esto ayuda a mantener la corriente de agua; cuanto menor sea el contenido de oxígeno del agua, más activas deben ser las larvas. Este mecanismo permite que las larvas de tricópteros vivan en aguas con un contenido de oxígeno demasiado bajo para sustentar a las larvas de las moscas de piedra y las efímeras. [19]
A diferencia de las larvas que tienen estuches portátiles, los miembros de Annulipalpia tienen una estrategia de alimentación completamente diferente. Hacen retiros fijos en los que permanecen estacionarios, esperando que la comida llegue a ellos. Los miembros de las familias Psychomyiidae , Ecnomidae y Xiphocentronidae construyen tubos simples de arena y otras partículas unidas por seda y ancladas al fondo, y se alimentan de las acumulaciones de limo que se forman cuando se deposita material suspendido. El tubo se puede alargar cuando la larva en crecimiento necesita alimentarse en nuevas áreas. [23] Los tubos más complejos, cortos y aplanados, son construidos por larvas de Polycentropodidae en huecos en rocas u otros objetos sumergidos, a veces con hebras de seda suspendidas a lo largo de la superficie cercana. Estas larvas son carnívoras, se parecen a las arañas en sus hábitos alimentarios y salen corriendo de su refugio para atacar a cualquier presa pequeña incauta que se arrastre por la superficie. [23]
Las larvas de los miembros de la familia Glossosomatidae en el suborden Spicipalpia crean recintos en forma de cúpula de seda que les permiten pastar en el perifiton, la película biológica que crece sobre piedras y otros objetos, mientras llevan su recinto de un lado a otro como las tortugas . [24] En la familia Philopotamidae , las redes tienen forma de saco, con una estructura intrincada y una malla diminuta. Las larvas tienen piezas bucales especializadas para raspar la microflora que queda atrapada en la red cuando el agua fluye a través de ella. [25]
Las larvas de otras especies de tricópteros hacen redes en lugar de fundas. Se trata de telarañas de seda que se extienden entre la vegetación acuática y sobre piedras. Estas larvas que tejen redes suelen vivir en aguas corrientes, y las distintas especies ocupan hábitats diferentes con velocidades de agua variables. Existe una deriva constante de invertebrados arrastrados río abajo por la corriente, y estos animales, junto con trozos de desechos, se acumulan en las redes que sirven tanto como trampas de comida como refugios. [26]
Las larvas de tricópteros son acuáticas, con seis pares de branquias traqueales en la parte inferior del abdomen. Los huevos se ponen sobre el agua en ramitas emergentes o vegetación o en la superficie del agua, aunque las hembras de algunas especies entran al agua para elegir los sitios. Aunque la mayoría de las especies ponen huevos, unas pocas en el género Triplectides son ovovivíparas. Algunas especies ponen huevos en la tierra y, aunque la mayoría están asociadas con agua dulce, unas pocas como Symphitoneuria se encuentran en agua salina costera. Las hembras de Philanisus plebeius ponen sus huevos en la cavidad celómica de las estrellas de mar intermareales. [27] Las larvas son largas y aproximadamente cilíndricas, muy similares a las de los lepidópteros pero sin propatas. [27] En las especies con vainas, las cabezas están muy esclerotizadas mientras que el abdomen es blando; las antenas son cortas y las piezas bucales adaptadas para morder. Cada uno de los diez segmentos abdominales, generalmente, tiene un par de patas con una sola articulación tarsal. En las especies con vainas, el primer segmento tiene tres papilas, una arriba y dos a los lados, que anclan la larva en el centro del tubo. El segmento posterior tiene un par de ganchos para agarrarse. [19] Hay de cinco a siete estadios larvarios , seguidos de una pupa acuática que tiene mandíbulas funcionales (para cortar la vaina), branquias y patas para nadar. [9]
El capullo de la pupa está hecho de seda, pero, al igual que la envoltura de la larva, suele tener otros materiales adheridos. Cuando pupan, las especies que construyen envolturas portátiles las adhieren a algún objeto submarino, sellan las aberturas delantera y trasera contra los depredadores, permitiendo que el agua fluya a través de ellas, y pupan dentro de ellas. Una vez completamente desarrolladas, la mayoría de las tricópteros pupales cortan sus envolturas con un par especial de mandíbulas, nadan hasta la superficie del agua, mudan usando las exuvias como plataforma flotante y emergen como adultos completamente formados. A menudo pueden volar inmediatamente después de desprenderse de su cutícula pupal. La emergencia es principalmente univoltina (una vez al año) y todos los adultos de una especie emergen al mismo tiempo. El desarrollo se produce en un año en lugares cálidos, pero lleva más de un año en latitudes altas y a gran altitud en lagos y arroyos de montaña. [9]
El tricóptero adulto es un insecto de tamaño mediano con alas membranosas y peludas, que se mantienen en forma de tienda de campaña cuando el insecto está en reposo. Las antenas son bastante largas y filiformes, las piezas bucales son de tamaño reducido y las patas tienen cinco tarsos (articulaciones inferiores de las patas). [19] Los adultos son nocturnos y se sienten atraídos por la luz. Algunas especies son buenos voladores y pueden dispersarse a nuevas localidades, [26] pero muchas vuelan débilmente. [19] Los adultos suelen tener una vida corta, la mayoría no se alimentan y solo están equipados para reproducirse. Una vez apareada, la hembra del tricóptero pone huevos en una masa gelatinosa, adhiriéndolos por encima o por debajo de la superficie del agua según la especie. Los huevos eclosionan en unas pocas semanas. [28]
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Los pescadores llaman juncos a los tricópteros adultos . Las especies individuales emergen en masa en diferentes momentos y se utilizan una tras otra, a menudo durante solo unos pocos días cada año, como modelos para moscas de pesca artificiales para la pesca con mosca en arroyos de truchas. [14] Una emergencia en masa se conoce como eclosión. [29] Cada tipo tiene su propio nombre de pesca, así que, por ejemplo , Mystacides es la bailarina; Sericostoma la cabriolera; Leptocerus el cuerno plateado; Phryganea el murragh o gran juncia roja; Brachycentrus subnubilis el grannom; Lepidostoma el juncia plateada; [14] Oecetis el juncia de cuernos largos; Cheumatopsyche la hermana pequeña del junco; Helicopsyche el Peter moteado, una mosca de pesca importante en América del Norte; e Hydropsyche el junco moteado, quizás el género de tricópteros más importante para los pescadores con más de 50 especies de fabricantes de redes. [29]
Las tricópteros son útiles como bioindicadores (de buena calidad del agua), ya que son sensibles a la contaminación del agua y son lo suficientemente grandes como para ser evaluadas convenientemente en el campo. [30] Algunas especies indican hábitat no perturbado y otras indican hábitat degradado. [31] Aunque las tricópteros se pueden encontrar en cuerpos de agua de diferentes calidades, generalmente se piensa que los conjuntos de tricópteros ricos en especies indican cuerpos de agua limpios, como lagos, estanques y pantanos . Junto con las moscas de piedra y las efímeras, las tricópteros ocupan un lugar importante en los estudios de bioevaluación de arroyos y otros cuerpos de agua. [32]
Mientras que los tricópteros en estado salvaje construyen sus cajas con ramitas, arena, plantas acuáticas y rocas, el artista francés Hubert Duprat crea arte proporcionándoles piedras preciosas y otros materiales. Recogió larvas de tricópteros en estado salvaje y las colocó en tanques con clima controlado. Saca las larvas de sus cajas originales y añade elementos preciosos y semipreciosos, como granos de oro, al tanque. Las larvas luego construyen nuevas cajas con elementos preciosos, creando una forma única de arte. Las obras resultantes se venden en todo el mundo. [33]
En Japón las larvas de Stenopsyche marmorata se comen como un manjar llamado Zazamushi . [34]
Hay aproximadamente 14.500 especies en unas 45 familias en todo el mundo. [9]
Una referencia útil a las larvas de Trichoptera británico es "Caddis Larvae" Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd. Londres.
