En ecología , se dice que un ecosistema posee estabilidad ecológica (o equilibrio ) si es capaz de regresar a su estado de equilibrio después de una perturbación (capacidad conocida como resiliencia ) o no experimenta grandes cambios inesperados en sus características a lo largo del tiempo. [1] Aunque los términos estabilidad comunitaria y estabilidad ecológica a veces se usan indistintamente, [2] la estabilidad comunitaria se refiere únicamente a las características de las comunidades . Es posible que un ecosistema o una comunidad sea estable en algunas de sus propiedades e inestable en otras. Por ejemplo, una comunidad vegetal en respuesta a una sequía podría conservar biomasa pero perder biodiversidad . [3]
En la naturaleza abundan los sistemas ecológicos estables y la literatura científica los ha documentado en gran medida. Los estudios científicos describen principalmente comunidades de plantas de pastizales y comunidades microbianas . [4] Sin embargo, es importante mencionar que no todas las comunidades o ecosistemas en la naturaleza son estables (por ejemplo, los lobos y los alces en Isle Royale ). Además, el ruido juega un papel importante en los sistemas biológicos y, en algunos escenarios, puede determinar completamente su dinámica temporal.
El concepto de estabilidad ecológica surgió en la primera mitad del siglo XX. Con el avance de la ecología teórica en la década de 1970, el uso del término se ha expandido a una amplia variedad de escenarios. Este uso excesivo del término ha generado controversia sobre su definición e implementación. [3]
En 1997, Grimm y Wissel hicieron un inventario de 167 definiciones utilizadas en la literatura y encontraron 70 conceptos de estabilidad diferentes. [5] Una de las estrategias que estos dos autores propusieron para aclarar el tema es sustituir la estabilidad ecológica por términos más específicos, como constancia , resiliencia y persistencia . Para poder describir plenamente y darle significado a un tipo específico de estabilidad, es necesario examinarlo más detenidamente. De lo contrario, las afirmaciones hechas sobre la estabilidad tendrán poca o ninguna confiabilidad porque no tendrían información que respalde la afirmación. [6] Siguiendo esta estrategia, un ecosistema que oscila cíclicamente alrededor de un punto fijo, como el delineado por las ecuaciones depredador-presa , sería descrito como persistente y resiliente, pero no como constante. Algunos autores, sin embargo, ven una buena razón para la abundancia de definiciones, porque reflejan la amplia variedad de sistemas reales y matemáticos. [3]
Cuando las abundancias de especies de un sistema ecológico se tratan con un conjunto de ecuaciones diferenciales, es posible probar la estabilidad linealizando el sistema en el punto de equilibrio. [7] Robert May utilizó este análisis de estabilidad en la década de 1970 que utiliza la matriz jacobiana o matriz comunitaria para investigar la relación entre la diversidad y la estabilidad de un ecosistema. [8]
Para analizar la estabilidad de grandes ecosistemas, May se basó en ideas de la mecánica estadística , incluido el trabajo de Eugene Wigner que predijo con éxito las propiedades del uranio asumiendo que su hamiltoniano podía aproximarse como una matriz aleatoria , lo que llevaba a propiedades que eran independientes de las del sistema. interacciones exactas. [8] [9] [10] May considera un ecosistema con especies con abundancias cuya dinámica está regida por el sistema de parejas de ecuaciones diferenciales ordinarias,
Trabajos recientes han ampliado los enfoques de May para construir diagramas de fases para modelos ecológicos, como el modelo generalizado de Lotka-Volterra o los modelos de consumidores-recursos , con grandes comunidades complejas con interacciones desordenadas . [11] [12] [9] Este trabajo se ha basado en usos y extensiones de la teoría de matrices aleatorias , el método de la cavidad , el formalismo de réplica y otros métodos inspirados en la física del vidrio giratorio .
Si bien las características de cualquier sistema ecológico son susceptibles a cambios, durante un período de tiempo definido, algunos permanecen constantes, oscilan, alcanzan un punto fijo o presentan otro tipo de comportamiento que puede calificarse como estable. [13] Esta multitud de tendencias puede etiquetarse según diferentes tipos de estabilidad ecológica.
La estabilidad dinámica se refiere a la estabilidad a lo largo del tiempo.
Un punto estable es tal que una pequeña perturbación del sistema disminuirá y el sistema volverá al punto original. Por otro lado, si se magnifica una pequeña perturbación, el punto estacionario se considera inestable.
En el sentido de la amplitud de la perturbación, la estabilidad local indica que un sistema es estable ante pequeñas perturbaciones de corta duración, mientras que la estabilidad global indica un sistema altamente resistente al cambio en la composición de especies y/o la dinámica de la red alimentaria .
En el sentido de extensión espacial, la inestabilidad local indica estabilidad en una región limitada del ecosistema, mientras que la estabilidad global (o regional) involucra a todo el ecosistema (o a una gran parte de él). [14]
La estabilidad se puede estudiar a nivel de especie o de comunidad, con vínculos entre estos niveles. [14]
Los estudios observacionales de ecosistemas utilizan la constancia para describir sistemas vivos que pueden permanecer sin cambios.
La resistencia y la inercia se ocupan de la respuesta inherente de un sistema a alguna perturbación.
Una perturbación es cualquier cambio en las condiciones impuesto externamente, que generalmente ocurre en un corto período de tiempo. La resistencia es una medida de qué tan poco cambia la variable de interés en respuesta a presiones externas. La inercia (o persistencia) implica que el sistema vivo es capaz de resistir fluctuaciones externas. En el contexto de los ecosistemas cambiantes en la América del Norte posglacial, EC Pielou comentó al comienzo de su descripción general:
"Obviamente, se necesita un tiempo considerable para que la vegetación madura se establezca en rocas recientemente expuestas por el hielo o en los glaciares... también se necesita un tiempo considerable para que ecosistemas enteros cambien, con sus numerosas especies de plantas interdependientes, los hábitats que estas crean y los animales. que viven en los hábitats, por lo tanto, las fluctuaciones climáticas en las comunidades ecológicas son una versión amortiguada y suavizada de las fluctuaciones climáticas que las causan." [15]
La resiliencia es la tendencia de un sistema a conservar su estructura funcional y organizativa y la capacidad de recuperarse después de una perturbación o perturbación. [16] La resiliencia también expresa la necesidad de persistencia, aunque desde un enfoque de gestión se expresa que hay una amplia gama de opciones y los eventos deben considerarse distribuidos uniformemente. [17] La elasticidad y la amplitud son medidas de resiliencia. La elasticidad es la velocidad con la que un sistema vuelve a su estado original/anterior. La amplitud es una medida de hasta qué punto se puede mover un sistema desde el estado anterior y aun así regresar. La ecología toma prestada la idea de estabilidad vecinal y un dominio de atracción de la teoría de sistemas dinámicos .
Los investigadores que aplican modelos matemáticos de dinámica de sistemas suelen utilizar la estabilidad de Lyapunov . [18] [19]
Centrarse en los componentes bióticos de un ecosistema, una población o una comunidad posee estabilidad numérica si el número de individuos es constante o resiliente. [20]
Es posible determinar si un sistema es estable simplemente observando los signos en la matriz de interacción.
La relación entre diversidad y estabilidad ha sido ampliamente estudiada. [4] [21] La diversidad puede mejorar la estabilidad de las funciones de los ecosistemas en diversas escalas ecológicas. [22] Por ejemplo, la diversidad genética puede mejorar la resistencia a las perturbaciones ambientales. [23] A nivel comunitario, la estructura de las redes alimentarias puede afectar la estabilidad. El efecto de la diversidad sobre la estabilidad en los modelos de red alimentaria puede ser positivo o negativo, dependiendo de la coherencia trófica de la red. [24] A nivel de paisajes, se ha demostrado que la heterogeneidad ambiental entre lugares aumenta la estabilidad de las funciones de los ecosistemas. [25] También se ha observado recientemente una compensación por la diversidad y la estabilidad en comunidades microbianas de entornos hospedadores humanos y de esponjas. [26] En el contexto de redes ecológicas grandes y heterogéneas, la estabilidad se puede modelar utilizando conjuntos jacobianos dinámicos. [27] Estos muestran que la escala y la heterogeneidad pueden estabilizar estados específicos del sistema frente a perturbaciones ambientales.
El término "oekología" fue acuñado por Ernst Haeckel en 1866. La ecología como ciencia se desarrolló aún más a finales del siglo XIX y principios del XX, y se prestó cada vez más atención a la conexión entre diversidad y estabilidad. [28] Frederic Clements y Henry Gleason contribuyeron con conocimientos sobre la estructura comunitaria; Entre otras cosas, estos dos científicos introdujeron las ideas opuestas de que una comunidad puede alcanzar un clímax estable o que es en gran medida coincidente y variable . Charles Elton argumentó en 1958 que las comunidades complejas y diversas tendían a ser más estables. Robert MacArthur propuso una descripción matemática de la estabilidad en el número de individuos en una red alimentaria en 1955. [29] Después de mucho progreso realizado con estudios experimentales en los años 60, Robert May avanzó en el campo de la ecología teórica y refutó la idea de que la estabilidad puede ser limitado por la diversidad. [8] En las últimas décadas han surgido muchas definiciones de estabilidad ecológica, mientras que el concepto continúa ganando atención.
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