Ecología teórica

Los modelos matemáticos desarrollados en ecología teórica predicen que las redes alimentarias complejas pueden ser menos estables que las más simples. ^{[1] : 75–77  [2] : 64}

Vida en la Tierra: flujo de energía y entropía

La ecología teórica es la disciplina científica dedicada al estudio de sistemas ecológicos utilizando métodos teóricos como modelos conceptuales simples , modelos matemáticos , simulaciones computacionales y análisis de datos avanzados . Los modelos eficaces mejoran la comprensión del mundo natural al revelar cómo la dinámica de las poblaciones de especies a menudo se basa en condiciones y procesos biológicos fundamentales. Además, el campo apunta a unificar una amplia gama de observaciones empíricas asumiendo que los procesos mecanicistas comunes generan fenómenos observables en todas las especies y entornos ecológicos. Basándose en supuestos biológicamente realistas, los ecólogos teóricos pueden descubrir ideas novedosas y no intuitivas sobre los procesos naturales. Los resultados teóricos a menudo se verifican mediante estudios empíricos y observacionales, lo que revela el poder de los métodos teóricos tanto para predecir como para comprender el ruidoso y diverso mundo biológico.

El campo es amplio e incluye fundamentos en matemáticas aplicadas, informática, biología, física estadística, genética, química, evolución y biología de la conservación. La ecología teórica tiene como objetivo explicar una amplia gama de fenómenos en las ciencias de la vida, como el crecimiento y la dinámica de la población , la pesca, la competencia , la teoría de la evolución, la epidemiología, el comportamiento animal y la dinámica de grupos, las redes alimentarias , los ecosistemas, la ecología espacial y los efectos del clima. cambiar .

La ecología teórica se ha beneficiado aún más de la llegada de la potencia informática rápida, que permite el análisis y la visualización de simulaciones computacionales a gran escala de fenómenos ecológicos. Es importante destacar que estas herramientas modernas proporcionan predicciones cuantitativas sobre los efectos del cambio ambiental inducido por el hombre en una diversa variedad de fenómenos ecológicos, como: invasiones de especies, cambio climático, el efecto de la pesca y la caza en la estabilidad de la red alimentaria y el ciclo global del carbono .

Enfoques de modelado

Como en la mayoría de las demás ciencias, los modelos matemáticos forman la base de la teoría ecológica moderna.

• Modelos fenomenológicos: destilan las formas funcionales y distributivas de los patrones observados en los datos, o los investigadores deciden funciones y distribuciones que sean lo suficientemente flexibles para coincidir con los patrones que ellos u otros (ecólogos de campo o experimentales) han encontrado en el campo o mediante experimentación. ^[3]
• Modelos mecanicistas: modelan los procesos subyacentes directamente, con funciones y distribuciones que se basan en razonamientos teóricos sobre procesos ecológicos de interés. ^[3]

Los modelos ecológicos pueden ser deterministas o estocásticos . ^[3]

• Los modelos deterministas siempre evolucionan de la misma manera a partir de un punto de partida determinado. ^[4] Representan el comportamiento promedio esperado de un sistema, pero carecen de variación aleatoria . Muchos modelos de dinámica de sistemas son deterministas.
• Los modelos estocásticos permiten modelar directamente las perturbaciones aleatorias que subyacen a los sistemas ecológicos del mundo real. Los modelos de cadenas de Markov son estocásticos.

Las especies se pueden modelar en tiempo continuo o discreto . ^[5]

• El tiempo continuo se modela mediante ecuaciones diferenciales .
• El tiempo discreto se modela mediante ecuaciones en diferencias . Estos modelan procesos ecológicos que pueden describirse como que ocurren en pasos de tiempo discretos. El álgebra matricial se utiliza a menudo para investigar la evolución de poblaciones estructuradas por edad o por etapas. La matriz de Leslie , por ejemplo, representa matemáticamente el cambio temporal discreto de una población estructurada por edades. ^{[6] [7] [8]}

Los modelos se utilizan a menudo para describir procesos de reproducción ecológica reales de una o varias especies. Estos se pueden modelar utilizando procesos de ramificación estocástica . Algunos ejemplos son la dinámica de las poblaciones que interactúan (competencia por depredación y mutualismo), que, dependiendo de la especie de interés, se pueden modelar mejor en un tiempo continuo o discreto. Otros ejemplos de este tipo de modelos se pueden encontrar en el campo de la epidemiología matemática, donde las relaciones dinámicas que se van a modelar son interacciones huésped-patógeno. ^[5]

Diagrama de bifurcación del mapa logístico.

La teoría de la bifurcación se utiliza para ilustrar cómo pequeños cambios en los valores de los parámetros pueden dar lugar a resultados dramáticamente diferentes a largo plazo, un hecho matemático que puede usarse para explicar diferencias ecológicas drásticas que se producen en sistemas cualitativamente muy similares. ^[9] Los mapas logísticos son mapeos polinómicos y a menudo se citan como ejemplos arquetípicos de cómo el comportamiento caótico puede surgir a partir de ecuaciones dinámicas no lineales muy simples. Los mapas se popularizaron en un artículo fundamental de 1976 del ecólogo teórico Robert May . ^[10] La ecuación en diferencias pretende capturar los dos efectos de la reproducción y el hambre.

En 1930, RA Fisher publicó su clásico La teoría genética de la selección natural , que introdujo la idea de que la aptitud dependiente de la frecuencia aporta un aspecto estratégico a la evolución , donde los beneficios para un organismo particular, que surgen de la interacción de todos los organismos relevantes, son el número de descendientes viables de este organismo. ^[11] En 1961, Richard Lewontin aplicó la teoría de juegos a la biología evolutiva en su Evolución y teoría de los juegos , ^[12] seguido de cerca por John Maynard Smith , quien en su artículo fundamental de 1972, "Teoría de juegos y evolución de la lucha", ^[13] definió el concepto de estrategia evolutivamente estable .

Debido a que los sistemas ecológicos suelen ser no lineales , a menudo no pueden resolverse analíticamente y, para obtener resultados sensatos, se deben utilizar técnicas no lineales, estocásticas y computacionales. Una clase de modelos computacionales que se está volviendo cada vez más popular son los modelos basados ​​en agentes . Estos modelos pueden simular las acciones e interacciones de organismos múltiples y heterogéneos donde las técnicas analíticas más tradicionales son inadecuadas. La ecología teórica aplicada produce resultados que se utilizan en el mundo real. Por ejemplo, la teoría de la captura óptima se basa en técnicas de optimización desarrolladas en economía, informática e investigación de operaciones, y se utiliza ampliamente en la pesca . ^[14]

Ecología de la población

La ecología de poblaciones es un subcampo de la ecología que se ocupa de la dinámica de las poblaciones de especies y de cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente . ^[15] Es el estudio de cómo los tamaños de población de especies que viven juntas en grupos cambian a lo largo del tiempo y el espacio, y fue uno de los primeros aspectos de la ecología en ser estudiado y modelado matemáticamente.

Crecimiento exponencial

La forma más básica de modelar la dinámica poblacional es asumir que la tasa de crecimiento de una población depende sólo del tamaño de la población en ese momento y de la tasa de crecimiento per cápita del organismo. En otras palabras, si el número de individuos en una población en un momento t es N(t), entonces la tasa de crecimiento poblacional viene dada por:

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)}$

donde r es la tasa de crecimiento per cápita, o la tasa de crecimiento intrínseco del organismo. También se puede describir como r = bd, donde b y d son las tasas de natalidad y mortalidad per cápita invariantes en el tiempo, respectivamente. Esta ecuación diferencial lineal de primer orden se puede resolver para obtener la solución

${\displaystyle N(t)=N(0)\ e^{rt}}$,

una trayectoria conocida como crecimiento malthusiano , en honor a Thomas Malthus , quien describió por primera vez su dinámica en 1798. Una población que experimenta un crecimiento malthusiano sigue una curva exponencial, donde N(0) es el tamaño inicial de la población. La población crece cuando r > 0 y disminuye cuando r < 0. El modelo es más aplicable en los casos en que unos pocos organismos han comenzado una colonia y están creciendo rápidamente sin limitaciones o restricciones que impidan su crecimiento (por ejemplo, bacterias inoculadas en medios ricos). .

Crecimiento logístico

El modelo de crecimiento exponencial parte de una serie de supuestos, muchos de los cuales a menudo no se cumplen. Por ejemplo, muchos factores afectan la tasa de crecimiento intrínseco y, a menudo, no son invariantes en el tiempo. Una modificación simple del crecimiento exponencial es suponer que la tasa de crecimiento intrínseco varía con el tamaño de la población. Esto es razonable: cuanto mayor es el tamaño de la población, menos recursos disponibles, lo que puede resultar en una tasa de natalidad más baja y una tasa de mortalidad más alta. Por lo tanto, podemos reemplazar la r invariante en el tiempo con r'(t) = (b –a*N(t)) – (d + c*N(t)), donde a y c son constantes que modulan el nacimiento y la muerte. tasas de manera dependiente de la población (por ejemplo, competencia intraespecífica ). Tanto a como c dependerán de otros factores ambientales que, por ahora, podemos suponer constantes en este modelo aproximado. La ecuación diferencial ahora es: ^[16]

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=((b-aN(t))-(d-cN(t)))N(t)}$

Esto se puede reescribir como: ^[16]

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t)\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}$

donde r = bd y K = (bd)/(a+c).

La importancia biológica de K se hace evidente cuando se consideran las estabilidades de los equilibrios del sistema. La constante K es la capacidad de carga de la población. Los equilibrios del sistema son N = 0 y N = K. Si el sistema está linealizado, se puede ver que N = 0 es un equilibrio inestable mientras que K es un equilibrio estable. ^[dieciséis]

Crecimiento poblacional estructurado

Otro supuesto del modelo de crecimiento exponencial es que todos los individuos dentro de una población son idénticos y tienen las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Esta no es una suposición válida para especies con historias de vida complejas. El modelo de crecimiento exponencial se puede modificar para tener en cuenta esto, rastreando el número de individuos en diferentes clases de edad (por ejemplo, niños de uno, dos y tres años) o diferentes clases de etapa (jóvenes, subadultos y adultos). ) por separado, y permitiendo que los individuos de cada grupo tengan sus propias tasas de supervivencia y reproducción. La forma general de este modelo es

${\displaystyle \mathbf {N} _{t+1}=\mathbf {L} \mathbf {N} _{t}}$

donde N _t es un vector del número de individuos de cada clase en el momento t y L es una matriz que contiene la probabilidad de supervivencia y fecundidad para cada clase. La matriz L se denomina matriz de Leslie para los modelos estructurados por edad y matriz de Lefkovitch para los modelos estructurados por etapas . ^[17]

Si los valores de los parámetros en L se estiman a partir de datos demográficos de una población específica, se puede utilizar un modelo estructurado para predecir si se espera que esta población crezca o disminuya en el largo plazo, y cuál será la distribución de edades esperada dentro de la población. . Esto se ha hecho con varias especies, incluidas las tortugas bobas y las ballenas francas . ^{[18] [19]}

Ecología comunitaria

Una comunidad ecológica es un grupo de especies simpátricas tróficamente similares que compiten real o potencialmente en un área local por los mismos recursos o similares. ^[20] Las interacciones entre estas especies constituyen los primeros pasos en el análisis de dinámicas más complejas de los ecosistemas. Estas interacciones dan forma a la distribución y dinámica de las especies. De estas interacciones, la depredación es una de las actividades poblacionales más extendidas. ^[21] Tomada en su sentido más general, la depredación comprende interacciones depredador-presa, huésped-patógeno y huésped-parasitoide.

Modelo Lotka-Volterra de interacciones guepardo-babuino. Comenzando con 80 babuinos (verdes) y 40 guepardos, este gráfico muestra cómo el modelo predice que el número de las dos especies progresará con el tiempo.

Interacción depredador-presa

Las interacciones depredador-presa exhiben oscilaciones naturales en las poblaciones tanto del depredador como de la presa. ^[21] En 1925, el matemático estadounidense Alfred J. Lotka desarrolló ecuaciones simples para las interacciones depredador-presa en su libro sobre biomatemática. ^[22] Al año siguiente, el matemático italiano Vito Volterra , realizó un análisis estadístico de las capturas de peces en el Adriático ^[23] y desarrolló de forma independiente las mismas ecuaciones. ^[24] Es uno de los modelos ecológicos más antiguos y reconocidos, conocido como modelo Lotka-Volterra :

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=N(t)(r-\alpha P(t))}$

${\displaystyle {\frac {dP(t)}{dt}}=P(t)(c\alpha N(t)-d)}$

donde N es la presa y P es el tamaño de la población de depredadores, r es la tasa de crecimiento de las presas, que se considera exponencial en ausencia de depredadores, α es la tasa de mortalidad de presas por depredación per cápita (también llamada "tasa de ataque" ), c es la eficiencia de conversión de presa a depredador, y d es la tasa de mortalidad exponencial de los depredadores en ausencia de presas.

Volterra utilizó originalmente el modelo para explicar las fluctuaciones en las poblaciones de peces y tiburones después de que se restringiera la pesca durante la Primera Guerra Mundial . Sin embargo, posteriormente las ecuaciones se han aplicado de forma más general. ^[25] Otros ejemplos de estos modelos incluyen el modelo Lotka-Volterra de la liebre con raquetas de nieve y el lince canadiense en América del Norte, ^[26] cualquier modelo de enfermedad infecciosa como el reciente brote de SARS ^[27] y el control biológico de la escama roja de California mediante la introducción de su parasitoide , Aphytis melinus . ^[28]

Una alternativa simple y creíble al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra y sus generalizaciones comunes dependientes de la presa es el modelo dependiente de la proporción o modelo de Arditi-Ginzburg . ^[29] Los dos son los extremos del espectro de modelos de interferencia de depredadores. Según los autores de la visión alternativa, los datos muestran que las verdaderas interacciones en la naturaleza están tan lejos del extremo Lotka-Volterra en el espectro de interferencia que el modelo puede simplemente descartarse como erróneo. Están mucho más cerca del extremo dependiente de la proporción, por lo que si se necesita un modelo simple se puede utilizar el modelo de Arditi-Ginzburg como primera aproximación. ^[30]

Interacción huésped-patógeno

La segunda interacción, la del huésped y el patógeno , difiere de las interacciones depredador-presa en que los patógenos son mucho más pequeños, tienen tiempos de generación mucho más rápidos y requieren un huésped para reproducirse. Por lo tanto, en los modelos huésped-patógeno sólo se rastrea la población huésped. Comúnmente se utilizan modelos compartimentales que clasifican a la población huésped en grupos como susceptible, infectado y recuperado (SIR). ^[31]

Interacción huésped-parasitoide

La tercera interacción, la del huésped y el parasitoide , puede analizarse mediante el modelo de Nicholson-Bailey , que se diferencia de los modelos de Lotka-Volterra y SIR en que es discreta en el tiempo. Este modelo, al igual que el de Lotka-Volterra, rastrea explícitamente a ambas poblaciones. Normalmente, en su forma general, dice:

${\displaystyle N_{t+1}=\lambda \ N_{t}\ [1-f(N_{t},P_{t})]}$

${\displaystyle P_{t+1}=c\ N_{t}\ f(N_{t},p_{t})}$

donde f(N _t , P _t ) describe la probabilidad de infección (típicamente, distribución de Poisson ), λ es la tasa de crecimiento per cápita de los huéspedes en ausencia de parasitoides y c es la eficiencia de conversión, como en Lotka-Volterra. modelo. ^[21]

Competencia y mutualismo

En estudios de poblaciones de dos especies, el sistema de ecuaciones de Lotka-Volterra se ha utilizado ampliamente para describir la dinámica del comportamiento entre dos especies, N ₁ y N ₂ . Los ejemplos incluyen las relaciones entre D. discoiderum y E. coli , ^[32] así como el análisis teórico del comportamiento del sistema. ^[33]

${\displaystyle {\frac {dN_{1}}{dt}}={\frac {r_{1}N_{1}}{K_{1}}}\left(K_{1}-N_{1}+\alpha _{12}N_{2}\right)}$

${\displaystyle {\frac {dN_{2}}{dt}}={\frac {r_{2}N_{2}}{K_{2}}}\left(K_{2}-N_{2}+\alpha _{21}N_{1}\right)}$

Los coeficientes r dan una tasa de crecimiento “base” para cada especie, mientras que los coeficientes K corresponden a la capacidad de carga. Sin embargo, lo que realmente puede cambiar la dinámica de un sistema son los términos α. Estos describen la naturaleza de la relación entre las dos especies. Cuando α ₁₂ es negativo, significa que N ₂ tiene un efecto negativo sobre N ₁ , al competir con él, aprovecharse de él o cualquier otra posibilidad. Sin embargo, cuando α ₁₂ es positivo, significa que N ₂ tiene un efecto positivo sobre N ₁ , a través de algún tipo de interacción mutualista entre los dos. Cuando tanto α ₁₂ como α ₂₁ son negativos, la relación se describe como competitiva . En este caso, cada especie perjudica a la otra, lo que potencialmente aumenta la competencia por recursos escasos. Cuando tanto α ₁₂ como α ₂₁ son positivos, la relación se vuelve de mutualismo . En este caso, cada especie proporciona un beneficio a la otra, de modo que la presencia de una ayuda al crecimiento poblacional de la otra.

Consulte las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra para obtener más extensiones de este modelo.

Teoría neutral

La teoría neutral unificada es una hipótesis propuesta por Stephen P. Hubbell en 2001. ^[20] La hipótesis tiene como objetivo explicar la diversidad y abundancia relativa de especies en las comunidades ecológicas, aunque al igual que otras teorías neutrales en ecología, la hipótesis de Hubbell supone que las diferencias entre los miembros de una comunidad ecológica de especies tróficamente similares son "neutrales" o irrelevantes para su éxito. Neutralidad significa que en un nivel trófico determinado en una red alimentaria , las especies son equivalentes en tasas de natalidad, tasas de mortalidad, tasas de dispersión y tasas de especiación, cuando se miden per cápita. ^[34] Esto implica que la biodiversidad surge al azar, ya que cada especie sigue un camino aleatorio . ^[35] Esto puede considerarse una hipótesis nula de la teoría de nicho . La hipótesis ha generado controversia y algunos autores la consideran una versión más compleja de otros modelos nulos que se ajustan mejor a los datos.

Según la teoría neutral unificada, se permiten interacciones ecológicas complejas entre los individuos de una comunidad ecológica (como la competencia y la cooperación), siempre que todos los individuos obedezcan las mismas reglas. Los términos de referencia excluyen fenómenos asimétricos como el parasitismo y la depredación ; pero se permiten estrategias cooperativas como el enjambre y la interacción negativa como competir por comida o luz limitadas, siempre que todos los individuos se comporten de la misma manera. La teoría hace predicciones que tienen implicaciones para la gestión de la biodiversidad , especialmente la gestión de especies raras. Predice la existencia de una constante fundamental de biodiversidad, escrita convencionalmente θ , que parece gobernar la riqueza de especies en una amplia variedad de escalas espaciales y temporales.

Hubbell se basó en conceptos neutrales anteriores, incluida la teoría de la biogeografía insular de MacArthur y Wilson ^[20] y los conceptos de simetría y modelos nulos de Gould . ^[34]

Ecología espacial

Biogeografía

La biogeografía es el estudio de la distribución de las especies en el espacio y el tiempo. Su objetivo es revelar dónde viven los organismos, en qué abundancia y por qué se encuentran (o no) en una determinada zona geográfica.

La biogeografía se observa con mayor atención en las islas, lo que ha llevado al desarrollo de la subdisciplina de biogeografía insular . Estos hábitats suelen ser áreas de estudio más manejables porque están más condensados ​​que los ecosistemas más grandes del continente. En 1967, Robert MacArthur y EO Wilson publicaron La teoría de la biogeografía insular . Esto demostró que la riqueza de especies en un área se podía predecir en términos de factores como el área de hábitat, la tasa de inmigración y la tasa de extinción. ^[36] La teoría se considera uno de los fundamentos de la teoría ecológica. ^[37] La ​​aplicación de la teoría de la biogeografía de islas a fragmentos de hábitat impulsó el desarrollo de los campos de la biología de la conservación y la ecología del paisaje . ^[38]

Teoría de la selección r/K

Un concepto de ecología de poblaciones es la teoría de selección r/K, uno de los primeros modelos predictivos en ecología utilizado para explicar la evolución de la historia de vida . La premisa detrás del modelo de selección r/K es que las presiones de selección natural cambian según la densidad de población . Por ejemplo, cuando una isla se coloniza por primera vez, la densidad de individuos es baja. El aumento inicial del tamaño de la población no está limitado por la competencia, lo que deja una abundancia de recursos disponibles para un rápido crecimiento demográfico. Estas primeras fases del crecimiento de la población experimentan fuerzas de selección natural independientes de la densidad , lo que se denomina selección r . A medida que la población se vuelve más poblada, se acerca a la capacidad de carga de la isla, lo que obliga a los individuos a competir más intensamente por menos recursos disponibles. En condiciones de hacinamiento, la población experimenta fuerzas de selección natural dependientes de la densidad, llamadas selección K. ^{[39] [40]}

La diversidad y contención de los sistemas de arrecifes de coral los convierte en buenos sitios para probar teorías neutrales y de nicho . ^[41]

Teoría del nicho

Metapoblaciones

El análisis espacial de los sistemas ecológicos a menudo revela que los supuestos que son válidos para poblaciones espacialmente homogéneas (y, de hecho, intuitivos) pueden ya no serlo cuando se consideran las subpoblaciones migratorias que se desplazan de una zona a otra. ^[42] En una formulación simple de una especie, una subpoblación puede ocupar un parche, moverse de un parche a otro parche vacío o morir dejando un parche vacío detrás. En tal caso, la proporción de parches ocupados puede representarse como

${\displaystyle {\frac {dp}{dt}}=mp(1-p)-ep}$

donde m es la tasa de colonización y e es la tasa de extinción . ^[43] En este modelo, si e < m, el valor de estado estacionario de p es 1 – (e/m), mientras que en el otro caso, todos los parches eventualmente quedarán vacíos. Este modelo puede volverse más complejo agregando otra especie de varias maneras diferentes, incluidos, entre otros, enfoques de teoría de juegos, interacciones depredador-presa, etc. Consideraremos aquí una extensión del sistema anterior de una sola especie para simplificar. Denotemos la proporción de parches ocupados por la primera población como p ₁ y la de la segunda como p ₂ . Entonces,

${\displaystyle {\frac {dp_{1}}{dt}}=m_{1}p_{1}(1-p_{1})-ep_{1}}$

${\displaystyle {\frac {dp_{2}}{dt}}=m_{2}p_{2}(1-p_{1}-p_{2})-ep_{2}-mp_{1}p_{2}}$

En este caso, si e es demasiado alto, p ₁ y p ₂ serán cero en estado estacionario. Sin embargo, cuando la tasa de extinción es moderada, p ₁ y p ₂ pueden coexistir de manera estable. El valor en estado estacionario de p ₂ viene dado por

${\displaystyle p_{2}^{*}={\frac {e}{m_{1}}}-{\frac {m_{1}}{m_{2}}}}$

(p* ₁ puede inferirse por simetría). Si e es cero, la dinámica del sistema favorece a la especie que es mejor colonizadora (es decir, tiene el valor m más alto). Esto conduce a un resultado muy importante en ecología teórica conocido como la Hipótesis de la Perturbación Intermedia , donde la biodiversidad (el número de especies que coexisten en la población) se maximiza cuando la perturbación (de la cual e es un sustituto aquí) no es demasiado alta o demasiado bajo, pero en niveles intermedios. ^[44]

La forma de las ecuaciones diferenciales utilizadas en este enfoque de modelado simplista se puede modificar. Por ejemplo:

1. La colonización puede depender de p linealmente (m*(1-p)) a diferencia del régimen no lineal m*p*(1-p) descrito anteriormente. Este modo de replicación de una especie se denomina “lluvia de propágulos”, donde hay abundancia de nuevos individuos que ingresan a la población en cada generación. En tal escenario, el estado estacionario donde la población es cero suele ser inestable. ^[45]
2. La extinción puede depender de forma no lineal de p (e*p*(1-p)) a diferencia del régimen lineal (e*p) descrito anteriormente. Esto se conoce como el “ efecto rescate ” y nuevamente es más difícil extinguir a una población bajo este régimen. ^[45]

El modelo también se puede extender a combinaciones de las cuatro posibles dependencias lineales o no lineales de colonización y extinción en p que se describen con más detalle en ^{[46] .}

Ecología de ecosistemas

Introducir nuevos elementos, ya sean bióticos o abióticos , en los ecosistemas puede resultar disruptivo. En algunos casos, conduce al colapso ecológico , cascadas tróficas y la muerte de muchas especies dentro del ecosistema. La noción abstracta de salud ecológica intenta medir la robustez y capacidad de recuperación de un ecosistema; es decir, qué tan lejos está el ecosistema de su estado estacionario. Sin embargo, a menudo los ecosistemas se recuperan de un agente disruptivo. La diferencia entre colapso o rebote depende de la toxicidad del elemento introducido y de la resiliencia del ecosistema original.

Si los ecosistemas se rigen principalmente por procesos estocásticos , a través de los cuales su estado posterior estaría determinado por acciones tanto predecibles como aleatorias, pueden ser más resistentes a cambios repentinos que cada especie individualmente. En ausencia de un equilibrio de la naturaleza , la composición de especies de los ecosistemas sufriría cambios que dependerían de la naturaleza del cambio, pero el colapso ecológico total probablemente sería un evento poco frecuente. En 1997, Robert Ulanowicz utilizó herramientas de la teoría de la información para describir la estructura de los ecosistemas, enfatizando la información mutua (correlaciones) en los sistemas estudiados. Basándose en esta metodología y en observaciones previas de ecosistemas complejos, Ulanowicz describe enfoques para determinar los niveles de estrés en los ecosistemas y predecir las reacciones del sistema ante tipos definidos de alteración en sus entornos (como un aumento o reducción del flujo de energía) y la eutrofización . ^[47]

Ecopath es un paquete de software gratuito de modelado de ecosistemas, desarrollado inicialmente por la NOAA y ampliamente utilizado en la gestión pesquera como herramienta para modelar y visualizar las complejas relaciones que existen en los ecosistemas marinos del mundo real.

Redes alimentarias

Las redes alimentarias proporcionan un marco dentro del cual se puede organizar una red compleja de interacciones depredador-presa. Un modelo de red alimentaria es una red de cadenas alimentarias . Cada cadena alimentaria comienza con un productor primario o autótrofo , un organismo, como una planta, que es capaz de fabricar su propio alimento. El siguiente en la cadena es un organismo que se alimenta del productor primario, y la cadena continúa de esta manera como una serie de depredadores sucesivos. Los organismos de cada cadena se agrupan en niveles tróficos , en función de cuántos eslabones se eliminan de los productores primarios. La longitud de la cadena, o nivel trófico, es una medida del número de especies que se encuentran a medida que la energía o los nutrientes pasan de las plantas a los principales depredadores. ^[48] ​​La energía de los alimentos fluye de un organismo al siguiente y al siguiente, y así sucesivamente, y se pierde algo de energía en cada nivel. En un nivel trófico determinado puede haber una especie o un grupo de especies con los mismos depredadores y presas. ^[49]

En 1927, Charles Elton publicó una influyente síntesis sobre el uso de las redes alimentarias, que las convirtió en un concepto central en ecología. ^[50] En 1966, el interés en las redes tróficas aumentó después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine de las costas intermareales, sugiriendo que la complejidad de las redes tróficas era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. ^[51] Muchos ecólogos teóricos, incluidos Sir Robert May y Stuart Pimm , se sintieron impulsados ​​por este descubrimiento y otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes alimentarias. Según sus análisis, las redes alimentarias complejas deberían ser menos estables que las redes alimentarias simples. ^{[1] : 75–77  [2] : 64} La aparente paradoja entre la complejidad de las redes alimentarias observadas en la naturaleza y la fragilidad matemática de los modelos de redes alimentarias es actualmente un área de intenso estudio y debate. La paradoja puede deberse en parte a diferencias conceptuales entre la persistencia de una red alimentaria y la estabilidad equilibrada de una red alimentaria. ^{[1] [2]}

Ecología de sistemas

La ecología de sistemas puede verse como una aplicación de la teoría general de sistemas a la ecología. Se necesita un enfoque holístico e interdisciplinario para el estudio de los sistemas ecológicos y, en particular, de los ecosistemas. La ecología de sistemas se preocupa especialmente por la forma en que las intervenciones humanas pueden influir en el funcionamiento de los ecosistemas. Al igual que otros campos de la ecología teórica, utiliza y amplía conceptos de la termodinámica y desarrolla otras descripciones macroscópicas de sistemas complejos. También tiene en cuenta los flujos de energía a través de los diferentes niveles tróficos en las redes ecológicas. La ecología de sistemas también considera la influencia externa de la economía ecológica , que generalmente no se considera de otra manera en la ecología de ecosistemas. ^[52] En su mayor parte, la ecología de sistemas es un subcampo de la ecología de ecosistemas.

Ecofisiología

Este es el estudio de cómo "el medio ambiente, tanto físico como biológico, interactúa con la fisiología de un organismo. Incluye los efectos del clima y los nutrientes en los procesos fisiológicos tanto en plantas como en animales, y se centra particularmente en cómo escalan los procesos fisiológicos". con el tamaño del organismo". ^{[53] [54]}

Ecología del comportamiento

Comportamiento de enjambre

Las bandadas de pájaros pueden cambiar abruptamente su dirección al unísono y luego, con la misma rapidez, tomar una decisión grupal unánime de aterrizar . ^[55]

El comportamiento de enjambre es un comportamiento colectivo exhibido por animales de tamaño similar que se agregan, tal vez pululando en el mismo lugar o tal vez migrando en alguna dirección. El comportamiento de enjambre lo exhiben comúnmente los insectos, pero también ocurre en las bandadas de pájaros, los cardúmenes de peces y el comportamiento de manada de los cuadrúpedos. Es un comportamiento emergente complejo que ocurre cuando los agentes individuales siguen reglas de comportamiento simples.

Recientemente se han descubierto varios modelos matemáticos que explican muchos aspectos del comportamiento emergente. Los algoritmos de enjambre siguen un enfoque lagrangiano o un enfoque euleriano . ^[56] El enfoque euleriano considera el enjambre como un campo , trabajando con la densidad del enjambre y derivando propiedades medias del campo. Es un enfoque hidrodinámico y puede resultar útil para modelar la dinámica general de grandes enjambres. ^{[57] [58] [59]} Sin embargo, la mayoría de los modelos funcionan con el enfoque lagrangiano, que es un modelo basado en agentes que sigue los agentes individuales (puntos o partículas) que forman el enjambre. Los modelos de partículas individuales pueden seguir información sobre rumbo y espaciamiento que se pierde en el enfoque euleriano. ^{[56] [60]} Los ejemplos incluyen optimización de colonias de hormigas , partículas autopropulsadas y optimización de enjambres de partículas .

A nivel celular, los organismos individuales también demostraron un comportamiento de enjambre. Los sistemas descentralizados son aquellos en los que los individuos actúan basándose en sus propias decisiones sin una guía general. Los estudios han demostrado que los Trichoplax adhaerens individuales se comportan como partículas autopropulsadas (SPP) y colectivamente muestran una transición de fase de movimiento ordenado a movimientos desordenados. ^[61] Anteriormente, se pensaba que la relación superficie-volumen era lo que limitaba el tamaño del animal en el juego evolutivo. Considerando el comportamiento colectivo de los individuos, se sugirió que el orden es otro factor limitante. Se indicó que el sistema nervioso central era vital para los grandes animales multicelulares en el camino evolutivo.

Sincronización

La luciérnaga Photinus carolinus sincronizará sus brillantes frecuencias en un entorno colectivo. Individualmente, no hay patrones aparentes para el parpadeo. En un entorno grupal, la periodicidad emerge en el patrón brillante. ^[62] La coexistencia de la sincronización y la asincronización en los destellos en el sistema compuesto por múltiples luciérnagas podría caracterizarse por los estados de quimera. La sincronización podría ocurrir espontáneamente. ^[63] El modelo basado en agentes ha sido útil para describir este fenómeno único. Los destellos de luciérnagas individuales podían verse como osciladores y los modelos de acoplamiento global eran similares a los utilizados en la física de la materia condensada .

Ecología evolutiva

El biólogo británico Alfred Russel Wallace es mejor conocido por proponer de forma independiente una teoría de la evolución debida a la selección natural que impulsó a Charles Darwin a publicar su propia teoría. En su famoso artículo de 1858, Wallace propuso la selección natural como una especie de mecanismo de retroalimentación que mantiene a las especies y variedades adaptadas a su entorno. ^[64]

La acción de este principio es exactamente igual a la del gobernador centrífugo de la máquina de vapor, que controla y corrige cualquier irregularidad casi antes de que se haga evidente; y de la misma manera, ninguna deficiencia desequilibrada en el reino animal puede alcanzar jamás una magnitud notoria, porque se haría sentir desde el primer paso, dificultando la existencia y haciendo casi segura la extinción. ^{[sesenta y cinco]}

El cibernético y antropólogo Gregory Bateson observó en la década de 1970 que, aunque lo escribió sólo como un ejemplo, Wallace había "probablemente dicho lo más poderoso que se había dicho en el siglo XIX". ^[66] Posteriormente, la conexión entre la selección natural y la teoría de sistemas se ha convertido en un área de investigación activa. ^[64]

Otras teorías

En contraste con las teorías ecológicas anteriores que consideraban las inundaciones como eventos catastróficos, el concepto de pulso de inundación de un río sostiene que el pulso de inundación anual es el aspecto más importante y la característica biológicamente más productiva del ecosistema de un río . ^{[67] [68]}

Historia

La ecología teórica se basa en el trabajo pionero realizado por G. Evelyn Hutchinson y sus estudiantes. Los hermanos HT Odum y EP Odum son generalmente reconocidos como los fundadores de la ecología teórica moderna. Robert MacArthur aportó la teoría a la ecología comunitaria . Daniel Simberloff fue alumno de EO Wilson , con quien MacArthur colaboró ​​en La teoría de la biogeografía insular , un trabajo fundamental en el desarrollo de la ecología teórica. ^[69]

Simberloff añadió rigor estadístico a la ecología experimental y fue una figura clave en el debate SLOSS , sobre si es preferible proteger una única reserva grande o varias pequeñas. ^[70] Esto resultó en que los partidarios de las reglas de la asamblea comunitaria de Jared Diamond defendieran sus ideas a través del Análisis de Modelo Neutral. ^[70] Simberloff también jugó un papel clave en el debate (aún en curso) sobre la utilidad de los corredores para conectar reservas aisladas.

Stephen P. Hubbell y Michael Rosenzweig combinaron elementos teóricos y prácticos en trabajos que ampliaron la teoría de la biogeografía insular de MacArthur y Wilson: Hubbell con su Teoría neutral unificada de la biodiversidad y la biogeografía y Rosenzweig con su Diversidad de especies en el espacio y el tiempo.

Ecologistas teóricos y matemáticos.

Se puede hacer una distinción provisional entre ecólogos matemáticos, ecólogos que aplican las matemáticas a problemas ecológicos y matemáticos que desarrollan las matemáticas mismas que surgen de los problemas ecológicos.

Algunos ecologistas teóricos notables se pueden encontrar en estas categorías:

• Categoría:Ecólogos matemáticos
• Categoría:Biólogos teóricos

Revistas

• El naturalista americano
• Revista de biología matemática
• Revista de biología teórica
• Ecología teórica
• Biología teórica de poblaciones
• Modelado ecológico

Ver también

• Efecto mariposa
• Biología de sistemas complejos
• Teoría de los sistemas ecológicos.
• modelo de ecosistema
• Ecuación de integrodiferencia : ampliamente utilizada para modelar la dispersión y el crecimiento de poblaciones.
• Limitar la similitud
• Biología matemática
• Dinámica poblacional
• Modelado de población
• Ecología cuantitativa
• ley de taylor
• Biología teórica

Referencias

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