La hipótesis de la perturbación intermedia ( IDH ) sugiere que la diversidad de especies locales se maximiza cuando la perturbación ecológica no es ni demasiado rara ni demasiado frecuente. En niveles bajos de perturbación, organismos más competitivos empujarán a las especies subordinadas a la extinción y dominarán el ecosistema. [1] En niveles altos de perturbación, debido a frecuentes incendios forestales o impactos humanos como la deforestación , todas las especies corren el riesgo de extinguirse. Según la teoría IDH, en niveles intermedios de perturbación, la diversidad se maximiza porque pueden coexistir especies que prosperan tanto en las etapas sucesionales tempranas como tardías. IDH es un modelo de desequilibrio utilizado para describir la relación entre perturbación y diversidad de especies. IDH se basa en las siguientes premisas: Primero, las perturbaciones ecológicas tienen efectos importantes sobre la riqueza de especies dentro del área de perturbación. [2] [3] [4] En segundo lugar, la competencia interespecífica da como resultado que una especie lleve a un competidor a la extinción y se vuelva dominante en el ecosistema. [2] [3] [4] En tercer lugar, las perturbaciones moderadas a escala ecológica impiden la competencia interespecífica. [2] [3] [4]
La hipótesis es ambigua con sus definiciones de los términos "intermedio" y "perturbación". El hecho de que una determinada perturbación pueda definirse como "intermedia" depende inherentemente de la historia previa de perturbaciones dentro de un sistema determinado, así como del componente de la perturbación que se evalúa (es decir, la frecuencia, extensión, intensidad o duración de las perturbaciones).
Las perturbaciones actúan para alterar los ecosistemas estables y limpiar el hábitat de las especies. Como resultado, las perturbaciones provocan el movimiento de especies hacia el área recién despejada. [2] Una vez que se tala un área, se produce un aumento progresivo de la riqueza de especies y se produce nuevamente la competencia. Una vez que se elimina la perturbación, la riqueza de especies disminuye a medida que aumenta la exclusión competitiva. [5] La "Ley de Gause", también conocida como exclusión competitiva , explica cómo especies que compiten por los mismos recursos no pueden coexistir en el mismo nicho. [3] Cada especie maneja el cambio de una perturbación de manera diferente; por lo tanto, IDH puede describirse como "amplia en descripción y rica en detalles". [2] El modelo IDH amplio se puede dividir en divisiones más pequeñas que incluyen escalas espaciales dentro de parches, escalas espaciales entre parches y modelos puramente temporales. [5] Cada subdivisión dentro de esta teoría genera explicaciones similares para la coexistencia de especies con perturbaciones del hábitat. Joseph H. Connell [6] propuso que una perturbación relativamente baja conduce a una menor diversidad y una perturbación alta provoca un aumento en el movimiento de especies. Estas relaciones propuestas conducen a la hipótesis de que los niveles intermedios de perturbación serían la cantidad óptima de desorden dentro de un ecosistema. Una vez que las especies seleccionadas K y r puedan vivir en la misma región, la riqueza de especies puede alcanzar su máximo. La principal diferencia entre ambos tipos de especies es su tasa de crecimiento y reproducción. Estas características se atribuyen a las especies que prosperan en hábitats con mayor y menor cantidad de perturbación. Las especies seleccionadas por K generalmente demuestran rasgos más competitivos. Su principal inversión de recursos está dirigida al crecimiento, lo que les hace dominar ecosistemas estables durante un largo período de tiempo; Un ejemplo de especie seleccionada por K es el elefante africano, que es propenso a la extinción debido a sus largos tiempos generacionales y sus bajas tasas de reproducción. Por el contrario, las especies r-seleccionadas colonizan áreas abiertas rápidamente y pueden dominar paisajes que han sido recientemente despejados por la perturbación. [4] Un ejemplo ideal de grupos seleccionados r son las algas. Con base en las características contradictorias de ambos ejemplos, las áreas de perturbación ocasional permiten que tanto las especies r como las K se beneficien al residir en la misma área. Por tanto, el efecto ecológico sobre las relaciones entre especies está respaldado por la hipótesis de la perturbación intermedia.
David Wilkinson ofrece una historia detallada de la hipótesis en su artículo titulado "La inquietante historia de la perturbación intermedia". [2] En este artículo, explica que la idea de perturbación relacionada con la riqueza de especies se remonta a la década de 1940 en Eggeling 1947, [7] Watt 1947, [8] y Tansley 1949. [9] Aunque los estudios apoyan la hipótesis comenzó en la década de 1960, las primeras declaraciones concretas de la hipótesis de la perturbación intermedia no ocurrieron hasta la década de 1970. [2] La hipótesis se ilustró inicialmente utilizando lo que se ha denominado un "modelo jorobado", que graficaba la relación propuesta entre diversidad y perturbación. [2] Este gráfico apareció por primera vez en 'Exclusión competitiva en vegetación herbácea' de Grime [10], donde se utilizó para mostrar la relación entre la densidad de especies y el estrés ambiental y la intensidad del manejo. El gráfico aparece nuevamente en 'Propiedades markovianas de la sucesión forestal' de Horn [11] y en 'La influencia de la competencia interespecífica y otros factores en la distribución del percebe' de Connell. [6] Aunque Grime fue el primero en proporcionar un modelo para la relación y Horn fue el primero en declarar explícitamente la hipótesis, Connell es generalmente citado en libros de texto y revistas como el fundador de la hipótesis. [2]
La hipótesis causó preocupación entre la comunidad de ciencias marinas debido a la discrepancia con el modelo de Competencia/Depredación/Perturbación de 1976 propuesto por Menge y Sutherland [12]. En este modelo, la baja perturbación influye en la alta depredación y la alta perturbación crea una baja depredación, causando exclusión competitiva de tener lugar. Menge y Sutherland formularon un nuevo modelo, que incorporaba las ideas de Connell en un gráfico de dos partes publicado en The American Naturalist (1987). [12] Este modelo propone que la depredación, la competencia y la perturbación son responsables de dar forma a la diversidad de una comunidad en determinadas circunstancias.
Se están realizando investigaciones sobre los efectos de la perturbación intermedia. Más recientemente, la hipótesis de la perturbación intermedia se ha examinado en ecosistemas marinos y de agua dulce [13] [14] y microcosmos protistas. [15]
Los debates sobre la validez del IDH continúan dentro de la disciplina de la ecología tropical a medida que la teoría se prueba en varias comunidades ecológicas. Existe otra evidencia a favor [15] [16] y en contra [17] [18] de la hipótesis. La hipótesis de la perturbación intermedia ha sido respaldada por varios estudios que involucran hábitats marinos como arrecifes de coral y comunidades de macroalgas. En aguas costeras poco profundas frente al suroeste de Australia Occidental, se llevó a cabo un estudio para determinar si la diversidad extremadamente alta observada en las comunidades de macroalgas se debía o no a la perturbación de las olas. [13] Utilizando un modelo numérico de ondas para estimar las fuerzas causadas por las olas, los investigadores pudieron determinar que existía una relación significativa entre la diversidad de especies y el índice de perturbación; esto es consistente con la hipótesis de la perturbación intermedia. [13] Además, la diversidad fue menor en los sitios marinos expuestos donde la perturbación causada por las olas fue mayor, y en sitios extremadamente protegidos donde la perturbación causada por las olas fue mínima. [13] El estudio proporcionó evidencia de que la biodiversidad en las comunidades de arrecifes de microalgas posee alguna relación con su proximidad al borde exterior de los sistemas de lagunas típicos de la costa de Australia Occidental. [13] Si bien este estudio puede haberse localizado en la costa de Australia Occidental, todavía proporciona algunas pruebas para respaldar la validez del IDH. La investigación que utiliza un sistema ecoevolutivo de base individual demuestra que las perturbaciones en pequeñas escalas espaciales aumentan la riqueza de especies. [19]
Además, un estudio realizado en el Parque Nacional de las Islas Vírgenes encontró que la diversidad de especies, en algunos lugares, de los arrecifes de coral poco profundos aumentó después de las poco frecuentes perturbaciones de los huracanes. [14] En 1982, se informó que los arrecifes en Kona, Hawaii, tenían un aumento en diversidad después de una tormenta moderada, aunque los efectos de la tormenta variaron según las zonas de arrecifes. [14] En 1980, el huracán Allen aumentó la diversidad de especies en zonas poco profundas del arrecife Discovery Bay en Jamaica porque los corales más dominantes se redujeron; dando a los otros tipos la oportunidad de propagarse después de la perturbación. [14] Se han informado hallazgos similares en arrecifes poco profundos en los que las especies dominantes de coral han sufrido más daños que las especies menos comunes. [14] Si bien se requieren más estudios a largo plazo para respaldar completamente la hipótesis de la perturbación intermedia, los estudios que se han realizado hasta ahora han demostrado que la IDH tiene cierta validez al intentar describir la relación entre la diversidad y la tasa de ocurrencia de perturbaciones. en un área. Además, se llevó a cabo un estudio en Fynbos, Sudáfrica, para probar la hipótesis de la perturbación intermedia en diferentes escalas espaciales que van desde 1 m^2 hasta 0,1 hectáreas. [20] Fynbos es un lugar donde el fuego es una de las perturbaciones más frecuentes. Sin embargo, el régimen de frecuencia de incendios intermedio tuvo una menor riqueza de especies que los sitios que se quemaban con frecuencia. También se encontró que la heterogeneidad de la comunidad era mayor en los sitios que se quemaban con menor frecuencia y menor en los sitios que experimentaban una frecuencia de incendios intermedia. [20]
Aunque el IDH fue diseñado para ambientes ricos en especies, como los bosques tropicales, "la mayoría de los estudios que evalúan el IDH se basan en datos limitados con: pocas especies, un rango limitado de perturbaciones y/o sólo un área geográfica pequeña, en comparación con el escala de intereses". [21] En este experimento, Bongers, Poorter, Hawthorne y Sheil evalúan el IDH a mayor escala y comparan diferentes tipos de bosques tropicales en Ghana. Su conjunto de datos constaba de 2.504 parcelas de una hectárea con un total de 331.567 árboles. Estas parcelas se dividieron clasificadas en tres tipos de bosque: húmedo (446 parcelas), húmedo (1322 parcelas) y bosque seco (736 parcelas). [21] Descubrieron que la diversidad alcanza su punto máximo en un nivel intermedio de perturbación, pero se explica poca variación fuera de los bosques secos. Por lo tanto, la perturbación es menos importante de lo que se pensaba anteriormente para los patrones de diversidad de especies en los bosques tropicales húmedos. El número de especies era aproximadamente el mismo para cada tipo de bosque, y los bosques húmedos tenían sólo un poco menos de especies pioneras, un poco más tolerantes a la sombra y un número igual de pioneros demandantes de luz en comparación con los bosques húmedos y secos. [21] Sus resultados generalmente respaldaron la IDH como explicación de por qué la diversidad varía entre sitios, pero concluyeron que la perturbación es menos importante de lo que se pensaba anteriormente para los patrones de riqueza de especies en los bosques tropicales húmedos. [21]
IDH ha sido objeto de críticas desde sus inicios, pero no en la medida en que lo han sido otras hipótesis de densidad de especies. Recientemente ha habido un llamado a una reevaluación crítica de IDH. [22] Las críticas se han centrado en la creciente cantidad de datos empíricos que no están de acuerdo con IDH. Esto se puede encontrar en aproximadamente el 80% de más de 100 estudios revisados que examinan el pico de diversidad previsto en niveles de perturbación intermedios. [15] [22] [23] [24] Las razones detrás de estas discrepancias se han centrado en la simplicidad de IDH y su incapacidad para comprender la complejidad que se encuentra dentro de los aspectos espaciales y de intensidad de las relaciones de perturbación. [25] Además, se ha sugerido que muchas circunstancias comprobadas por IDH son un reflejo de métodos de investigación sesgados basados en investigadores que buscan relaciones entre diversidad y perturbación sólo en sistemas donde creían que había ocurrido. [22] Otras críticas sugieren varios problemas teóricos sutiles con IDH. En primer lugar, si bien las perturbaciones debilitan la competencia al reducir las densidades de especies y las tasas de crecimiento per cápita, también reducen la fuerza de la competencia necesaria para impulsar el crecimiento per cápita a un territorio negativo y reducir la densidad a cero. [22] [25] En segundo lugar, las perturbaciones intermedias frenan la exclusión competitiva al aumentar la tasa de mortalidad promedio a largo plazo y, por lo tanto, reducir las diferencias en las tasas de crecimiento promedio de las especies competidoras. La diferencia en las tasas de crecimiento entre especies competitivamente superiores e inferiores determina las tasas de exclusión competitiva; por lo tanto, las perturbaciones intermedias están afectando la abundancia de las especies pero no la coexistencia. [22] En tercer lugar, las perturbaciones intermedias afectan temporalmente la aptitud relativa de las especies. Sin embargo, no importa cuál sea la tasa de perturbación, las especies con una aptitud física favorecida superarán al resto de las especies. [26]
Se han propuesto varias hipótesis alternativas. Un ejemplo es el de Denslow, [27] quien afirma que la diversidad de especies en una coexistencia entre especies mediada por perturbaciones se maximiza por la presencia de un régimen de perturbaciones que se asemeja a los procesos históricos. Esto se debe a que las especies generalmente se adaptan al nivel de perturbación en su ecosistema a través de la evolución (ya sea que la perturbación sea de nivel alto, intermedio o bajo). Muchas especies (por ejemplo, plantas ruderales y especies adaptadas al fuego) incluso dependen de la perturbación de los ecosistemas donde ocurre con frecuencia.
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )