Coherencia trófica

La coherencia trófica es una propiedad de los grafos dirigidos (o redes dirigidas ). ^[1] Se basa en el concepto de niveles tróficos utilizado principalmente en ecología , ^[2] pero que puede definirse para redes dirigidas en general y proporciona una medida de la estructura jerárquica entre nodos. La coherencia trófica es la tendencia de los nodos a caer en niveles tróficos bien definidos. Se ha relacionado con varias propiedades estructurales y dinámicas de las redes dirigidas, incluida la prevalencia de ciclos ^[3] y motivos de red , ^[4] estabilidad ecológica , ^[1] intervalidad, ^[5] y procesos de propagación como epidemias y avalanchas neuronales . ^[6]

Definición

Dos redes dirigidas generadas con el 'modelo generalizado de depredación preferencial'. La posición de los nodos en el eje vertical representa su nivel trófico. La red de la izquierda es máximamente coherente (q=0), mientras que la de la derecha es más incoherente (q=0,49).

Consideremos una red dirigida definida por la matriz de adyacencia . A cada nodo se le puede asignar un nivel trófico según ${\displaystyle N\times N}$ ${\displaystyle A=(a_{ij})}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle s_{i}}$

${\displaystyle s_{i}=1+{\frac {1}{k_{i}^{\text{in}}}}\sum _{j}a_{ij}s_{j},}$

donde es el grado de entrada de , y los nodos con (nodos basales) tienen por convención. Cada borde tiene una diferencia trófica asociada, definida como . La coherencia trófica de la red es una medida de cuán ajustada está la distribución de distancias tróficas, , alrededor de su valor medio, que siempre es . Esto se puede capturar mediante un parámetro de incoherencia , igual a la desviación estándar de : ${\displaystyle k_{i}^{\text{in}}=\sum _{j}a_{ij}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle k_{i}^{\text{in}}=0}$ ${\displaystyle s_{i}=1}$ ${\displaystyle x_{ij}=s_{i}-s_{j}}$ ${\displaystyle p(x)}$ ${\displaystyle \langle x\rangle =1}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle p(x)}$

${\displaystyle q={\sqrt {{\frac {1}{L}}\sum _{ij}a_{ij}x_{ij}^{2}-1}},}$

donde es el número de aristas de la red. ^[1] ${\displaystyle L=\sum _{ij}a_{ij}}$

La figura muestra dos redes que difieren en su coherencia trófica. La posición de los nodos en el eje vertical corresponde a su nivel trófico. En la red de la izquierda, los nodos se dividen en niveles tróficos distintos (entero), por lo que la red es coherente al máximo . En la de la derecha, muchos de los nodos tienen niveles tróficos fraccionarios y la red es más incoherente . ^[6] ${\displaystyle (q=0)}$ ${\displaystyle (q=0.49)}$

Coherencia trófica en la naturaleza

El grado en el que las redes empíricas son tróficamente coherentes (o incoherentes) se puede investigar comparándolas con un modelo nulo. Esto lo proporciona el conjunto basal , que comprende redes en las que todos los nodos no basales tienen la misma proporción de nodos basales para los vecinos internos. ^[3] Los valores esperados en este conjunto convergen a los del conjunto de configuración ampliamente utilizado ^[7] en el límite , (con y los números de nodos y aristas), y se puede demostrar numéricamente que es una buena aproximación para redes aleatorias finitas. La expectativa del conjunto basal para el parámetro de incoherencia es ${\displaystyle N\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle L/N\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle L}$

${\displaystyle {\tilde {q}}={\sqrt {{\frac {L}{L_{B}}}-1}},}$

donde es el número de aristas conectadas a nodos basales. ^[3] La relación medida en redes empíricas revela si son más o menos coherentes que la expectativa aleatoria. Por ejemplo, Johnson y Jones ^[3] encuentran en un conjunto de redes que las redes alimentarias son significativamente coherentes , las redes metabólicas son significativamente incoherentes y las redes reguladoras de genes están cerca de la expectativa aleatoria . ${\displaystyle L_{B}}$ ${\displaystyle q/{\tilde {q}}}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=0.44\pm 0.17)}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=1.81\pm 0.11)}$ ${\displaystyle (q/{\tilde {q}}=0.99\pm 0.05)}$

Niveles tróficos y función nodular

Hasta el momento, no se conocen bien los mecanismos que pueden llevar a que determinados tipos de redes se vuelvan significativamente coherentes o incoherentes. ^[3] Sin embargo, en sistemas que presentan correlaciones entre el nivel trófico y otras características de los nodos, los procesos que tienden a favorecer la creación de bordes entre nodos con características particulares podrían inducir coherencia o incoherencia. En el caso de las redes alimentarias, los depredadores tienden a especializarse en el consumo de presas con ciertas propiedades biológicas (como el tamaño, la velocidad o el comportamiento) que se correlacionan con su dieta y, por lo tanto, con el nivel trófico. Se ha sugerido que esta es la razón de la coherencia de la red alimentaria. ^[1] Sin embargo, los modelos de redes alimentarias basados ​​en un eje de nicho no reproducen una coherencia trófica realista, ^[1] lo que puede significar que esta explicación es insuficiente o que es necesario considerar varias dimensiones del nicho . ^[8]

Red de palabras concatenadas de Huevos verdes con jamón , del Dr. Seuss . Si la palabra 1 aparece inmediatamente antes de la palabra 2 en al menos una oración del texto, se coloca un borde dirigido (flecha) desde la palabra 1 hasta la palabra 2. La altura de cada palabra es proporcional a su nivel trófico. Los colores indican la función sintáctica; de menor a mayor nivel trófico medio: sustantivos (azul), preposiciones y conjunciones (cian), determinantes (rosa), adverbios (amarillo), pronombres (verde), verbos (rojo) y adjetivos (morado). Cuando una palabra tiene más de una función, se utiliza la más común en el texto.

La relación entre el nivel trófico y la función de los nodos se puede ver en redes distintas a las redes alimentarias. La figura muestra una red de adyacencia de palabras derivada del libro Huevos verdes con jamón , del Dr. Seuss. ^[3] La altura de los nodos representa sus niveles tróficos (de acuerdo con la dirección del borde, que es opuesta a la sugerida por las flechas, que indican el orden en que se concatenan las palabras en las oraciones). La función sintáctica de las palabras también se muestra con el color de los nodos. Existe una relación clara entre la función sintáctica y el nivel trófico: el nivel trófico medio de los sustantivos comunes (azul) es , mientras que el de los verbos (rojo) es . Este ejemplo ilustra cómo la coherencia o incoherencia trófica puede surgir de la función de los nodos, y también que la estructura trófica de las redes proporciona un medio para identificar la función de los nodos en ciertos sistemas. ${\displaystyle s_{noun}=1.4\pm 1.2}$ ${\displaystyle s_{verb}=7.0\pm 2.7}$

Generando redes tróficamente coherentes

Existen diversas formas de generar redes dirigidas con coherencia trófica especificada, todas basadas en introducir gradualmente nuevas aristas en el sistema de tal forma que la probabilidad de que cada nueva arista candidata sea aceptada dependa de la diferencia trófica esperada que tendría.

El modelo de depredación preferencial es un modelo de red evolutivo similar al modelo de Barábasi-Albert de apego preferencial, pero inspirado en un ecosistema que crece a través de la inmigración de nuevas especies. ^[1] Se comienza con nodos basales y se procede a introducir nuevos nodos hasta un total de . A cada nuevo nodo se le asigna un primer vecino interno (una especie de presa en el contexto de la red alimentaria) y se coloca un nuevo borde de a . Al nuevo nodo se le da un nivel trófico temporal . Luego se eligen otros nuevos vecinos internos para de entre los de la red según sus niveles tróficos. Específicamente, para un nuevo candidato vecino interno , la probabilidad de ser elegido es una función de . Johnson et al ^[1] utilizan ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle s_{i}^{t}=s_{j}+1}$ ${\displaystyle \kappa _{i}}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle x_{il}^{t}=s_{i}^{t}-s_{l}}$

${\displaystyle P_{il}\propto \exp \left(-{\frac {|x_{il}^{t}-1|}{T}}\right),}$

donde es un parámetro que ajusta la coherencia trófica: para las redes con coherencia máxima se generan y aumenta monótonamente con para . La elección de es arbitraria. Una posibilidad es establecer en , donde es el número de nodos que ya están en la red cuando llega y es una variable aleatoria extraída de una distribución Beta con parámetros y ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T=0}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T>0}$ ${\displaystyle \kappa _{i}}$ ${\displaystyle \kappa _{i}=z_{i}n_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle \alpha =1}$

${\displaystyle \beta ={\frac {N^{2}-B^{2}}{2L_{d}}}-1}$

( siendo el número deseado de aristas). De esta manera, el modelo en cascada generalizado ^{[9] [10]} se recupera en el límite , y las distribuciones de grado son como en el modelo de nicho ^[11] y el modelo de nicho generalizado . ^[10] Este algoritmo, como se describió anteriormente, genera redes sin ciclos (excepto los autociclos, si el nuevo nodo se considera entre sus candidatos vecinos internos ). Para que los ciclos de todas las longitudes sean posibles, se pueden considerar nuevas aristas candidatas en las que el nuevo nodo sea el vecino interno, así como aquellas en las que sería el vecino externo. La probabilidad de aceptación de estas aristas, , depende entonces de . ${\displaystyle L_{d}}$ ${\displaystyle T\rightarrow \infty }$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle l}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle P_{li}}$ ${\displaystyle x_{li}^{t}=s_{l}-s_{i}^{t}}$

El modelo generalizado de depredación preferencial ^[6] es similar al descrito anteriormente, pero tiene ciertas ventajas. En particular, es más manejable analíticamente y se pueden generar redes con un número preciso de aristas . La red comienza con nodos basales y luego se agregan otros nuevos nodos de la siguiente manera. Cuando cada uno ingresa al sistema, se le asigna un solo vecino al azar de entre los que ya están allí. Luego, cada nodo tiene un nivel trófico temporal entero . Las aristas restantes se introducen de la siguiente manera. Cada par de nodos tiene dos distancias tróficas temporales asociadas, y . Cada una de estas aristas candidatas se acepta con una probabilidad que depende de esta distancia temporal. Klaise y Johnson ^[6] utilizan ${\displaystyle L}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle N-B}$ ${\displaystyle s_{i}^{t}}$ ${\displaystyle L-N+B}$ ${\displaystyle (i,j)}$ ${\displaystyle x_{ij}^{t}=s_{i}^{t}-s_{j}^{t}}$ ${\displaystyle x_{ji}^{t}=s_{j}^{t}-s_{i}^{t}}$

${\displaystyle P_{ij}\propto \exp \left(-{\frac {(x_{ij}^{t}-1)^{2}}{2T^{2}}}\right),}$

porque encuentran que la distribución de distancias tróficas en varios tipos de redes es aproximadamente normal , y esta elección conduce a un rango del parámetro en el que . Una vez que se han introducido todos los bordes, se deben recalcular los niveles tróficos de todos los nodos, ya que estos diferirán de los temporales asignados originalmente a menos que . Al igual que con el modelo de depredación preferencial, el parámetro de incoherencia promedio de las redes resultantes es una función monótonamente creciente de para . La figura anterior muestra dos redes con diferente coherencia trófica generadas con este algoritmo. ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle q\simeq T}$ ${\displaystyle T\simeq 0}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T\geq 0}$

Referencias

1. Johnson S, Domı́nguez-Garcı́a V, Donetti L, Muñoz MA (2014). "La coherencia trófica determina la estabilidad de la red alimentaria". Proc Natl Acad Sci USA . 111 (50): 17923–17928. arXiv : 1404.7728 . Código Bibliográfico :2014PNAS..11117923J. doi : 10.1073/pnas.1409077111 . PMC  4273378 . PMID  25468963.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
2. Levine S (1980). "Varias medidas de estructura trófica aplicables a redes alimentarias complejas". J Theor Biol . 83 (2): 195–207. doi :10.1016/0022-5193(80)90288-X.
3. Johnson S y Jones NS (2017). "La ausencia de bucles en las redes está vinculada a la coherencia trófica". Proc Natl Acad Sci USA . 114 (22): 5618–5623. arXiv : 1505.07332 . doi : 10.1073/pnas.1613786114 . PMC 5465891 . PMID  28512222. 
4. Klaise J y Johnson S (2017). "El origen de las familias de motivos en las redes alimentarias". Scientific Reports . 7 (1): 16197. arXiv : 1609.04318 . Bibcode :2017NatSR...716197K. doi :10.1038/s41598-017-15496-1. PMC 5700930 . PMID  29170384. 
5. Domı́nguez-Garcı́a V, Johnson S, Muñoz MA (2016). "Intervalidad y coherencia en redes complejas". Chaos . 26 (6): 065308. arXiv : 1603.03767 . Bibcode :2016Chaos..26f5308D. doi :10.1063/1.4953163. PMID  27368797. S2CID  16081869.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
6. Klaise J y Johnson S (2016). "De las neuronas a las epidemias: cómo la coherencia trófica afecta los procesos de propagación". Chaos . 26 (6): 065310. arXiv : 1603.00670 . Bibcode :2016Chaos..26f5310K. doi :10.1063/1.4953160. PMID  27368799. S2CID  205214650.
7. Newman, MEJ (2003). "La estructura y función de redes complejas". SIAM Review . 45 (2): 167–256. arXiv : cond-mat/0303516 . Código Bibliográfico :2003SIAMR..45..167N. doi :10.1137/S003614450342480. S2CID  221278130.
8. Rossberg AG, Brännström A, Dieckmann U (2010). "Estructura de la red alimentaria en espacios de nicho trófico de baja y alta dimensión". JR Soc Interface . 7 (53): 1735–1743. doi :10.1098/rsif.2010.0111. PMC 2988264 . PMID  20462875. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
9. Cohen JE y Newman CM (1985). "Una teoría estocástica de las redes alimentarias comunitarias I. Modelos y datos agregados". Proc. R. Soc. B . 224 (1237): 421–448. Código Bibliográfico :1985RSPSB.224..421C. doi :10.1098/rspb.1985.0042. S2CID  52993453.
10. Stouffer DB, Camacho J, Amaral LAN (2006). "Una medida robusta de la intervalidad de la red alimentaria". Proc Natl Acad Sci USA . 103 (50): 19015–19020. Bibcode :2006PNAS..10319015S. doi : 10.1073/pnas.0603844103 . PMC 1748169 . PMID  17146055. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
11. Williams RJ y Martinez ND (2000). "Las reglas simples producen redes alimentarias complejas". Nature . 404 (6774): 180–183. Bibcode :2000Natur.404..180W. doi :10.1038/35004572. PMID  10724169. S2CID  205004984.

Enlaces externos

• ¿Por qué los grandes ecosistemas no colapsan?
• Sin bucles
• La coherencia trófica podría ayudar a resolver el misterio de la coexistencia en ecosistemas complejos
• La coherencia trófica explica por qué las redes tienen pocos bucles de retroalimentación y una alta estabilidad
• El sitio web de Samuel Johnson
• El sitio web de Nick Jones