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Existe un amplio consenso en que el linaje evolutivo del lobo gris se remonta a 2 millones de años atrás, a la especie del Pleistoceno temprano Canis etruscus y a su sucesora , la Canis mosbachensis del Pleistoceno medio . [2] [3] El lobo gris Canis lupus es una especie muy adaptable que puede existir en una variedad de entornos y que posee una amplia distribución en el holártico . Los estudios de los lobos grises modernos han identificado subpoblaciones distintas que viven muy cerca unas de otras. [4] [5] Esta variación en las subpoblaciones está estrechamente relacionada con las diferencias en el hábitat (precipitación, temperatura, vegetación y especialización de las presas), que afectan a la plasticidad cráneo-dental. [6] [7] [8] [9]
Los primeros ejemplares del lobo gris moderno datan de hace unos 400.000 años, [10] o posiblemente antes, hasta hace 1 millón de años. [11] La mayoría de los lobos modernos comparten la mayor parte de su ascendencia común dentro de los últimos 25-23.000 años de las poblaciones anteriores de lobos siberianos. [12] [13] [14] [15] Si bien algunas fuentes han sugerido que esto es el resultado de un cuello de botella poblacional , otras sugieren que esto es una consecuencia normal del flujo genético que homogeneiza los genomas de los lobos en toda su área de distribución. [16]
El registro fósil de los vertebrados antiguos está compuesto por fragmentos que aparecen raramente y de los que a menudo es imposible obtener material genético. Los investigadores se limitan al análisis morfológico , pero es difícil estimar las variaciones y relaciones intraespecíficas e interespecíficas que existían entre los especímenes a lo largo del tiempo y el lugar. Algunas observaciones son debatidas por investigadores que no siempre están de acuerdo, y las hipótesis que algunos autores apoyan son cuestionadas por otros. [17]
La extinción masiva del Cretácico-Paleógeno ocurrió hace 66 millones de años y puso fin a los dinosaurios no aviares y la aparición de los primeros carnívoros. [18] El nombre carnívoro se le da a un miembro del orden Carnivora . Los carnívoros poseen una disposición común de dientes llamados carnívoros , en los que el primer molar inferior y el último premolar superior poseen coronas de esmalte en forma de cuchilla que actúan de manera similar a un par de tijeras para cortar carne. Esta disposición dental se ha modificado por adaptación durante los últimos 60 millones de años para dietas compuestas de carne, para triturar vegetación o por la pérdida total de la función carnívora, como en las focas, los leones marinos y las morsas. Hoy en día, no todos los carnívoros son carnívoros , como el lobo de tierra insectívoro . [19]
Los ancestros carnívoros de los caniformes , similares a perros , y los feliformes , similares a gatos, comenzaron sus caminos evolutivos separados justo después del fin de los dinosaurios. Los primeros miembros de la familia de los perros, Canidae, aparecieron hace 40 millones de años, [20] de los cuales solo su subfamilia, Caninae, sobrevive hoy en la forma de los caninos, similares a lobos y zorros. Los caniformes incluían el género Leptocyon, similar a los zorros , cuyas diversas especies existieron desde hace 34 millones de años antes de ramificarse hace 11,9 millones de años en Vulpes (zorros) y Canini (caninos). El Eucyon, del tamaño de un chacal, existió en América del Norte desde hace 10 millones de años y, hacia el Plioceno temprano, hace unos 6-5 millones de años, el Eucyon davisi , similar a un coyote , [21] invadió Eurasia. En América del Norte dio lugar al Canis temprano , que apareció por primera vez en el Mioceno (6 millones de años) en el suroeste de los EE. UU. y México. Hacia 5 millones de años antes del presente apareció en la misma región el Canis lepophagus, de mayor tamaño. [22]
Los cánidos que habían inmigrado de América del Norte a Eurasia ( Eución , Vulpes y Nyctereutes ) eran depredadores de tamaño pequeño a mediano durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, pero no eran los principales depredadores. La posición de los cánidos cambiaría con la llegada de Canis para convertirse en un depredador dominante en todo el Holártico . El C. chihliensis, del tamaño de un lobo , apareció en el norte de China a mediados del Plioceno, alrededor de 4-3 millones YBP. [23] El gran Canis , del tamaño de un lobo, apareció en el Plioceno medio hace unos 3 millones de años en la cuenca de Yushe, provincia de Shanxi , China. Hace 2,5 millones de años, su área de distribución incluía la cuenca de Nihewan en el condado de Yangyuan , Hebei , China y Kuruksay, Tayikistán. [24] Esto fue seguido por una explosión de la evolución de Canis en Eurasia en el Pleistoceno temprano alrededor de 1,8 millones YBP en lo que comúnmente se conoce como el evento del lobo . Se asocia con la formación de la estepa mamut y la glaciación continental. Canis se extendió a Europa en las formas de C. arnensis , C. etruscus y C. falconeri . [23] Otros estudios afirman que los restos de Canis más antiguos que se han encontrado en Europa fueron de Francia y datados en 3,1 millones de años antes del presente, [25] seguido por Canis cf. etruscus (donde cf. en latín significa conferir, incierto) de Italia datado en 2,2 millones de años antes del presente. [26]
El registro fósil está incompleto, pero es probable que los lobos surgieran de una población de pequeños cánidos primitivos. [27] : p241 La evidencia morfológica [27] : p239 [28] y la evidencia genética [29] sugieren que los lobos evolucionaron durante las eras del Plioceno y el Pleistoceno Temprano a partir del mismo linaje que también condujo al coyote, [27] : p239 con especímenes fósiles que indican que el coyote y el lobo divergieron de un ancestro común hace 1,5 millones de años. [27] : p240 [28] El ancestro del chacal y los otros miembros actuales del género Canis se habían separado del linaje antes de esta época. [27] : p240
Después de esta separación de un ancestro común, las especies que se creía que estaban involucradas en la evolución posterior del lobo y el coyote -y las creencias de algunos paleontólogos- divergieron. [27] : p240 Varios investigadores creían que las líneas de C. priscolatrans , C. etruscus , C. rufus , C. lycaon y C. lupus eran componentes involucrados de alguna manera que condujeron al lobo y al coyote modernos. [27] : p240 [30] [31] [32] [33] [34] [35]
Canis lepophagus vivió a principios del Plioceno en América del Norte. [36] Kurten propuso que el C. lepophagus de Blancan [37] derivó de especies más pequeñas de Canis del Mioceno en América del Norte. Luego se extendió por Eurasia, donde era idéntico o estaba estrechamente relacionado con el C. arnensis de Europa. [27] : p241 [38] [39]
Johnston describe a C. lepophagus como un animal con un cráneo y un esqueleto más delgados que el del coyote moderno. [40] : 385 Robert M. Nowak descubrió que las primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y de proporciones estrechas que se asemejaban a los de los coyotes pequeños y parecían ser ancestrales de C. latrans . [27] : p241 Johnson señaló que algunos especímenes encontrados en Cita Canyon, Texas, tenían cráneos más grandes y anchos, [40] y junto con otros fragmentos Nowak sugirió que estos estaban evolucionando hacia los lobos. [27] : p241 [28]
Tedford no estuvo de acuerdo con los autores anteriores y encontró que su morfología cráneo-dental carecía de algunas características compartidas por C. lupus y C. latrans , y por lo tanto no había una relación cercana, pero sí sugirió que C. lepophagus era el ancestro de los lobos y los coyotes. [11] : p119
Los lobos norteamericanos se hicieron más grandes, y los especímenes de dientes indican que C. priscolatrans divergió en el lobo grande C. armbrusteri . [27] : p242 [41] durante el Pleistoceno medio en América del Norte. [28] Robert A. Martin no estuvo de acuerdo y creyó que C. armbrusteri [42] era C. lupus . [33] Nowak no estuvo de acuerdo con Martin y propuso que C. armbrusteri no estaba relacionado con C. lupus sino con C. priscolatrans , que luego dio origen a A. dirus . Tedford propuso que C. gezi y C. nehringi sudamericanos comparten similitudes dentales y craneales desarrolladas para la hipercarnivoría, lo que sugiere que C. armbrusteri era el ancestro común de C. gezi , C. nehringi y A. dirus . [11] : 148
En 1908, el paleontólogo John Campbell Merriam comenzó a recuperar numerosos fragmentos de huesos fosilizados de un lobo de gran tamaño de los yacimientos de alquitrán de Rancho La Brea. En 1912, había encontrado un esqueleto lo suficientemente completo como para poder reconocer formalmente estos y los especímenes encontrados anteriormente bajo el nombre de C. dirus (Leidy 1858) [ cita requerida ] .
Canis dirus , [43] o como ahora se reconoce ampliamente, Aenocyon dirus , vivió desde finales del Pleistoceno hasta principios del Holoceno en América del Norte y del Sur. [44] En 1987, una nueva hipótesis propuso que una población de mamíferos podría dar lugar a una forma más grande llamada hipermorfo durante épocas en las que los alimentos eran abundantes, pero cuando los alimentos luego se volvieron escasos, el hipermorfo se adaptaría a una forma más pequeña o se extinguiría. Esta hipótesis podría explicar los grandes tamaños corporales encontrados en muchos mamíferos del Pleistoceno tardío en comparación con sus contrapartes modernas. Tanto la extinción como la especiación (una nueva especie que se separa de una más antigua) podrían ocurrir juntas durante períodos de extremos climáticos. [45] [46] Gloria D. Goulet estuvo de acuerdo con Martin y propuso además que esta hipótesis podría explicar la aparición repentina de A. dirus en América del Norte, y que debido a las similitudes en las formas de sus cráneos, C. lupus dio lugar al hipermorfo A. dirus debido a la caza abundante, un entorno estable y grandes competidores. [47] Nowak, Kurten y Berta no estuvieron de acuerdo con Goulet y propusieron que A. dirus no se derivó de C. lupus . [28] [39] [48] Los tres paleontólogos destacados Xiaoming Wang, RH Tedford y RM Nowak propusieron que A. dirus había evolucionado de C. armbrusteri , [49] [11] : 181 con Nowak afirmando que había especímenes de Cumberland Cave, Maryland, que indicaban que C. armbrusteri divergió en A. dirus . [27] : p243 [50] Los dos taxones comparten una serie de características ( sinapomorfía ), lo que sugiere un origen de A. dirus a finales del Irvingtoniano en el terreno abierto en el mediocontinente, y luego expandiéndose hacia el este y desplazando a su ancestro C. armbrusteri . [11] : 181
Sin embargo, en 2021, un estudio indicó que el lobo terrible es un linaje altamente divergente que compartió por última vez un ancestro común más reciente con los caninos parecidos al lobo hace 5,7 millones de años. Se concluyó que la similitud morfológica entre los lobos terribles y los lobos grises se debe a la evolución convergente . Este hallazgo indica que los linajes del lobo y el coyote evolucionaron de forma aislada del linaje del lobo terrible. El estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en las Américas, y que este aislamiento geográfico les permitió desarrollar un grado de aislamiento reproductivo desde su divergencia hace 5,7 millones de años. Los coyotes, los dholes, los lobos grises y el extinto Xenocyon evolucionaron en Eurasia y se expandieron a América del Norte hace relativamente poco tiempo durante el Pleistoceno tardío, por lo que no hubo mezcla con el lobo terrible. Como resultado, el estudio encontró que el nombre binomial correcto del lobo terrible es Aenocyon dirus , como lo propuso Merriam en 1918. El aislamiento a largo plazo del linaje del lobo terrible implica que otros taxones fósiles estadounidenses, incluidos C. armbrusteri y C. edwardii , también pueden pertenecer al linaje del lobo terrible. [51]
Wang y Tedford propusieron que el género Canis era descendiente de Eucyon davisi , un género parecido al coyote , y que sus restos aparecieron por primera vez en el Mioceno (hace 6 millones de años) en el suroeste de Estados Unidos y México. En el Plioceno (hace 5 millones de años), el Canis lepophagus, de mayor tamaño , apareció en la misma región y en el Pleistoceno temprano (hace 1 millón de años) ya existía Canis latrans (el coyote ). Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C. lepophagus y de ahí al coyote fue una evolución lineal. [22] Además, C. edwardii , C. latrans y C. aureus forman juntos un clado pequeño y, dado que C. edwardii apareció por primera vez desde mediados del Blanciano (Plioceno tardío) hasta finales del Irvingtoniano (Pleistoceno tardío), se lo propone como su ancestro. [11] : p175, 180
Nowak y Tedford también creían que era posible que C. lupus se hubiera derivado de una línea de cánidos del Mioceno o Plioceno que precedió y estaba separada de C. lepophagus . [28] [52] Según la morfología de China, el lobo del Plioceno C. chihliensis puede haber sido el ancestro tanto de C. armbrusteri como de C. lupus antes de su migración a América del Norte. [23] [11] : p181 C. chihliensis parece ser más primitivo y más pequeño que C. lupus , y las medidas de su cráneo y dientes son similares a las de C. lupus, pero las de sus elementos postcraneales son más pequeñas. [53] C. armbrusteri apareció en América del Norte en el Pleistoceno medio y es una forma parecida a un lobo más grande que cualquier Canis en ese momento. [28] Al final del retroceso glacial más reciente durante los últimos 30.000 años, el calentamiento derritió las barreras glaciales en el norte de Canadá, lo que permitió que los mamíferos árticos extendieran su área de distribución hacia las latitudes medias de América del Norte, incluidos los alces, los caribúes, los bisontes y el lobo gris. [54]
En Eurasia durante el Pleistoceno medio, C. falconeri dio origen al género hipercarnívoro Xenocyon , que luego dio origen al género Cuon (el dhole) y al género Lycaon (el perro de caza africano). [55] [56] Justo antes de la aparición de C. dirus , América del Norte fue invadida por el género Xenocyon que era tan grande como C. dirus y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros y se supone que no podían competir con el recién derivado C. dirus . [57]
El lobo grande C. antonii del Plioceno tardío al Pleistoceno temprano de China fue evaluado como una variación dentro de C. chihliensis , [11] : p197 y el lobo grande C. falconeri apareció abruptamente en Europa en el Pleistoceno temprano, tal vez representando una extensión hacia el oeste de C. antonii . [11] : p181
En 2020, los investigadores nombraron una nueva especie C. borjgali que se encontró en Dmanisi , Georgia, en un sitio que data de hace 1,8 a 1,75 millones de años. [58] Este espécimen no mostró las peculiaridades de C. etruscus , pero parece estar más cerca de una forma primitiva de C. mosbachensis y se propone como el ancestro de C. mosbachensis . [59] [58] El lobo C. borjgali es probablemente el ancestro de las especies del clado corona similares al lobo C. lupus , C. latrans y C. lupaster . [59]
Canis mosbachensis , a veces conocido como lobo de Mosbach, es un lobo pequeño extinto que habitó Eurasia desde el Pleistoceno medio hasta. [60] La descendencia filogenética del lobo actual C. lupus desde C. etruscus hasta C. mosbachensis es ampliamente aceptada. [60] [27] : 239–245 En 2010, un estudio encontró que la diversidad del grupo Canis disminuyó hacia el final del Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio y se limitó en Eurasia a los lobos pequeños del grupo C. mosbachensis–C. variabilis que eran de un tamaño comparable al lobo indio actual ( Canis lupus pallipes ), y el gran hipercarnívoro Canis ( Xenocyon ) lycanoides que era comparable en tamaño a los lobos grises del norte actuales. [58]
El espécimen más antiguo de Canis lupus fue un diente fósil descubierto en Old Crow, Yukón , Canadá. El espécimen fue encontrado en sedimento que data de hace 1 millón de años antes del presente, [11] sin embargo, la atribución geológica de este sedimento es cuestionada. [11] [61] Se descubrieron especímenes ligeramente más jóvenes en Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska, en estratos que datan de hace 810.000 años antes del presente. Ambos descubrimientos apuntan a un origen de estos lobos en Beringia oriental durante el Pleistoceno medio . [11]
En Francia, la subespecie C. l. lunellensis Bonifay, 1971 [62] descubierta en Lunel-Viel , Hérault, datada entre 400 y 350 000 años antes del presente, C. l. santenaisiensis Argant, 1991 [63] de Santenay, Côte-d'Or, datada entre 200 000 años antes del presente, y C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 [64] de la cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze , datada entre 31 000 años antes del presente, muestran un aumento progresivo de tamaño y se propone que sean cronosubespecies . [65] [17] En Italia, los primeros especímenes de Canis lupus se encontraron en La Polledrara di Cecanibbio, a 20 km al noroeste de Roma, en estratos datados entre 340 000 y 320 000 años antes del presente. [66] [67] En 2017, un estudio encontró que las dimensiones de los dientes carnívoros superiores e inferiores del lobo italiano del Holoceno temprano son cercanas a las de C. l. maximus . Las fluctuaciones en el tamaño de los dientes carnívoros de C. lupus se correlacionan con la expansión de la megafauna. El lobo italiano experimentó una reducción en el tamaño corporal con la pérdida del ciervo rojo en Italia durante el Renacimiento. [17] El linaje propuesto es:
C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. máximo → C. l. lupus [17]
En 2022, se describió taxonómicamente una nueva especie, Canis lupus bohemica, después de haber sido descubierta en el sistema Bat Cave ubicado cerca de Srbsko , Bohemia Central, República Checa. El lobo de Bohemia es un lobo de patas cortas extinto que apareció por primera vez hace 800.000 años (MIS 20, el Interglacial Rhumiano de la etapa temprana del Cromeriano , Pleistoceno medio) y que una vez habitó lo que era parte de la estepa de los mamuts. Se propone como el antepasado de Canis lupus mosbachensis . En comparación, C. etruscus parece ser el antepasado del chacal afroeuroasiático . [68]
En Hungría, en 1969, se encontró un diente (el premolar del maxilar ) que databa del Pleistoceno medio, y se estimó que estaba a medio camino entre el de Canis mosbachensis y el lobo de las cavernas Canis lupus spelaeus , pero inclinándose hacia Cl spelaeus . [69] Durante el Pleistoceno medio tardío, hace unos 600.000 años, el lobo de Bohemia se diversificó en dos linajes de lobos que se especializaron para diferentes condiciones ambientales y climáticas. Uno era un lobo gris interglacial del sur (clima cálido) de Europa que se convertiría en el lobo de Mosbach, y el otro un lobo blanco glacial del norte de Eurasia que se convertiría en C. l. spelaeus . [68]
Hay una serie de especímenes descubiertos recientemente que se proponen como perros paleolíticos, sin embargo su taxonomía es debatida. Estos se han encontrado en Europa o Siberia y datan de hace 40.000-17.000 años. Incluyen Hohle Fels en Alemania, cuevas de Goyet en Bélgica, Predmosti en la República Checa y cuatro sitios en Rusia: cueva de Razboinichya, Kostyonki-8 , Ulakhan Sular y Eliseevichi 1. Las huellas de patas de la cueva Chauvet en Francia, que datan de hace 26.000 años, se sugiere que son las de un perro, sin embargo se ha cuestionado que hayan sido dejadas por un lobo. [70] Los perros paleolíticos estaban directamente asociados con campamentos de caza humanos en Europa hace más de 30.000 años y se propone que fueron domesticados. También se propone que sean un protoperro y el antepasado del perro doméstico o un tipo de lobo desconocido para la ciencia. [71]
En 2002, se realizó un estudio de los cráneos fósiles de dos grandes cánidos que se habían encontrado enterrados a pocos metros de la entrada de lo que alguna vez fue una cabaña de huesos de mamut en el sitio del Paleolítico Superior Eliseevichi-I en la región de Briansk en la llanura rusa, y utilizando una definición aceptada de domesticación basada en la morfología, se los declaró "perros de la Edad de Hielo". La datación por carbono arrojó una estimación de la edad en años calendario que osciló entre 16.945 y 13.905 años antes del presente. [72] En 2013, un estudio examinó uno de estos cráneos y su secuencia de ADN mitocondrial se identificó como Canis familiaris . [73]
En 2015, un zooarqueólogo afirmó que "en términos de fenotipos, los perros y los lobos son animales fundamentalmente diferentes". [74]
En 1986, un estudio de la morfología del cráneo descubrió que el perro doméstico es morfológicamente distinto de todos los demás cánidos, excepto los cánidos similares a los lobos. "La diferencia de tamaño y proporción entre algunas razas es tan grande como la que existe entre cualquier género salvaje, pero todos los perros son claramente miembros de la misma especie". [75] En 2010, un estudio de la forma del cráneo de los perros en comparación con los carnívoros actuales propuso que "las mayores distancias de forma entre las razas de perros superan claramente la divergencia máxima entre especies en los carnívoros. Además, los perros domésticos ocupan una gama de formas novedosas fuera del dominio de los carnívoros salvajes". [76]
El perro doméstico, en comparación con el lobo moderno, muestra la mayor variación en el tamaño y la forma del cráneo (Evans 1979), que oscila entre los 7 y los 28 cm de longitud (McGreevy 2004). Los lobos son dolicocéfalos (de cráneo largo), pero no tan extremos como algunas razas como los galgos y los perros lobo rusos (McGreevy 2004). La braquicefalia canina (cráneo corto) se encuentra solo en perros domésticos y está relacionada con la pedomorfosis (Goodwin 1997). Los cachorros nacen con hocicos cortos, y el cráneo más largo de los perros dolicocéfalos surge en un desarrollo posterior (Coppinger 1995). Otras diferencias en la forma de la cabeza entre perros braquicéfalos y dolicocéfalos incluyen cambios en el ángulo craneofacial (ángulo entre el eje basilar y el paladar duro ) (Regodón 1993), la morfología de la articulación temporomandibular (Dickie 2001) y la anatomía radiográfica de la placa cribiforme (Schwarz 2000). [77]
Nowak indicó que el ángulo orbital de la cuenca del ojo es una característica importante que define la diferencia entre el perro y el lobo, siendo el lobo el que tiene el ángulo más bajo. Nowak comparó los ángulos orbitales de cuatro cánidos norteamericanos (incluido el perro indio) y produjo los siguientes valores en grados: coyote-42,8, lobo-42,8, perro-52,9 lobo terrible-53,1. El ángulo orbital de la cuenca del ojo era claramente mayor en el perro que en el coyote y el lobo; no se comentó por qué era casi igual al del lobo terrible. [28]
Muchos autores han concluido que comparado con el lobo adulto actual, el perro doméstico adulto tiene un rostrum relativamente reducido (parte frontal del cráneo), un hueso frontal elevado , un paladar más ancho , un cráneo más ancho y dientes más pequeños (Hildebrand 1954; Clutton-Brock, Corbet y Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Otros autores no han estado de acuerdo y han afirmado que estos rasgos pueden superponerse y variar dentro de los dos (Crockford 1999; Harrison 1973). Los cachorros de lobo tienen proporciones craneales relativas similares a los perros adultos y esto se propuso como evidencia de que el perro doméstico es un lobo neoténico . Se ha propuesto que esto se debe a la selección humana para la apariencia juvenil o a un efecto pleiotrópico como resultado de la selección para el comportamiento juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger y Schneider 1995). Wayne (1986) concluyó que sus muestras de perros no tenían un acortamiento relativo significativo del rostro en comparación con los lobos, poniendo en duda esta característica de identificación. [78] Un estudio de 2004 que utilizó 310 cráneos de lobo y más de 700 cráneos de perros que representan 100 razas concluyó que la evolución de los cráneos de perros generalmente no puede describirse mediante procesos heterocrónicos como la neotenia, aunque algunas razas de perros pedomórficos tienen cráneos que se parecen a los cráneos de lobos juveniles. [79] "Los perros no son lobos pedomórficos". [80]
En comparación con el lobo, la dentición del perro es relativamente menos robusta (Olsen 1985; Hemmer 1990), lo que se propone que se debe a la relajación de la selección natural cuando los lobos se convirtieron en carroñeros comensales, o a la selección artificial (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995). Sin embargo, Kieser y Groeneveld (1992) compararon las medidas mandibulodentales de los chacales ( C. adustus, C. mesomelas ) y los zorros del Cabo ( Vulpes chama ) con perros de tamaño equivalente y encontraron que los caninos de estos otros cánidos tendían a ser ligeramente más pequeños y sus segundos molares más grandes en comparación con los perros, por lo demás las proporciones eran esencialmente las mismas en todas las especies. Concluyeron que "... los dientes de los cánidos parecen haber evolucionado en concierto entre sí y de manera relativamente independiente de las diferencias en dimorfismo, tamaño o demandas funcionales". Esto pone en tela de juicio la suposición de que los dientes del perro son relativamente pequeños debido a una selección reciente, lo que sugiere que la dentición del perro es plesiomórfica y proviene de un ancestro que era más pequeño que el lobo. [78]
Se cree que el tamaño corporal reducido de los primeros perros en comparación con los lobos se debe a la selección de nicho (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger & Coppinger 2001). Morey (1992:199) afirma que "los resultados... son consistentes con la hipótesis de que los primeros perros domésticos son pedomorfos evolutivos, productos de una fuerte selección para la reducción de tamaño canalizada ontogenéticamente y alteraciones del ritmo reproductivo asociadas con el nuevo modo de vida doméstico". [78] Sin embargo, en un experimento de domesticación, los zorros domesticados mantuvieron el mismo tamaño que los zorros no seleccionados (Trutt 1999:167). [74]
Wayne (1986) concluyó que el perro se acerca más en morfología craneal a C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus y Lycaon pictus que al lobo. Dahr (1942) concluyó que la forma de la caja craneana del perro se acerca más a la del coyote que a la del lobo. Manwell y Baker (1983) revisaron el trabajo de Dahr con la adición de datos dentales para cánidos y concluyeron que el ancestro del perro probablemente estaba dentro del rango de 13,6-20,5 kg, que es menor que el rango de 27-54 kg para los lobos actuales (Mech 1970) y es comparable con el dingo . [78]
La bula auditiva del perro es relativamente más pequeña y plana que la del lobo (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet y Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), lo que se propone que se debe a una selección relajada durante la domesticación, ya que el perro ya no necesitaba la audición aguda del lobo. Sin embargo, se ha demostrado que la forma de la bula facilita una mayor sensibilidad a frecuencias específicas, pero la forma y el tamaño pueden no estar correlacionados con la agudeza (Ewer 1973). Por lo tanto, la diferencia observada podría ser que la bula del perro ha conservado su forma ancestral. [78]
El borde ventral de la rama horizontal de la mandíbula del perro tiene una curva convexa que no existe en el lobo (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), y no se ha podido encontrar ninguna discusión sobre esta diferencia en la literatura. Sin embargo, Biknevicius y Van Valkenburgh (1997) observaron que la rama horizontal de los depredadores que procesan huesos es más gruesa dorsoventralmente en el punto caudal al sitio de procesamiento del hueso. Este engrosamiento puede haber sido una función de la adaptación al nicho por parte del ancestro del perro. [78]
Una descripción de la morfología superficial del cerebro de chacales ( C. mesomelas, C. aureus ), coyotes ( C. latrans ), lobos ( C. lupus, C. rufus ) y perros indicó que el cerebelo del perro se aproxima mucho al del coyote, que está estrechamente alineado con los chacales, y que los lobos muestran numerosos rasgos cerebrales distintos de las otras especies (Atkins y Dillon 1971). Los lobos también tienen rasgos serológicos y bioquímicos distintos de los perros (Leone y Wiens 1956; Lauer, Kuyt y Baker 1969). [78]
Las colas de los perros domésticos tienden a curvarse hacia arriba, lo que no se encuentra en otros cánidos. [81] Los perros poseen una frente abovedada, que es fácil de ver en una vista de perfil con un bulto sobre la órbita (la cavidad ósea) del ojo. El músculo temporal que cierra las mandíbulas es más robusto en los lobos. [82] En comparación con los lobos de igual tamaño, los perros poseen cráneos un 20% más pequeños, y en comparación con los lobos de igual peso, los perros poseen cerebros un 20% más pequeños. [83] : 47 Las bullas timpánicas son grandes, convexas y casi esféricas en los lobos, mientras que las bullas de los perros son más pequeñas, comprimidas y ligeramente arrugadas. [84] Los perros tienen un "stop" distintivo entre la frente y la nariz. [85] Los perros domésticos se distinguen de los lobos por electroforesis en gel de almidón de la fosfatasa ácida de los glóbulos rojos . [86]
Durante el Último Máximo Glacial, había una mayor diversidad genética de lobos que la que hay hoy, [12] [73] y dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una gama de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [87] Un autor ha propuesto que la explicación más probable para las diferentes características morfológicas del perro en comparación con el lobo es que el ancestro del perro estaba adaptado a un nicho diferente al del lobo. [78]
Las mitocondrias de cada célula contienen muchas copias de un pequeño genoma de ADN circular y, en los mamíferos, tiene una longitud de entre 16.000 y 18.000 pares de bases . Una célula contiene cientos o miles de mitocondrias y, por lo tanto, los genes contenidos en ellas son más abundantes que los genes que se encuentran en el núcleo de la célula. [88] [89] La abundancia de ADN mitocondrial (ADNm) es útil para el análisis genético de restos antiguos en los que el ADN se ha degradado. [89] [90]
Las secuencias de ADN mitocondrial tienen una tasa de mutación más alta que la tasa de mutación de los genes nucleares y para los mamíferos esta tasa es de 5 a 10 veces más rápida. [89] [91] [92] Los genes codificadores de proteínas mitocondriales evolucionan mucho más rápido y son marcadores poderosos para inferir la historia de la evolución a niveles de categoría como familias, géneros y especies. Sin embargo, han evolucionado a un ritmo más rápido que otros marcadores de ADN y existe una diferencia de tiempo en su reloj molecular que necesita ser validada con otras fuentes. El estado taxonómico de las especies inciertas se resuelve mejor mediante el uso de ADN nuclear del núcleo de la célula, que es más adecuado para analizar la historia reciente. [93] En la mayoría de los casos, el ADNm se hereda del ancestro materno. [89] [94] Por lo tanto, el análisis filogenético de las secuencias de ADNm dentro de las especies proporciona una historia de los linajes maternos que se puede representar como un árbol filogenético . [89] [95] [96]
Las mutaciones que son diferentes en estas 4 secuencias han sido numeradas y resaltadas en negrita. Estas mutaciones pueden usarse para construir un árbol filogenético para los cuatro cánidos. En este ejemplo, el perro y el lobo gris difieren en dos sustituciones (resaltadas en rojo), y cada uno de ellos difiere del coyote en cuatro sustituciones. [89]
1 2 3 4 5 67
Chacal dorado A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA
Coyote A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA
Lobo T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT
Perro T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA
Las secuencias de ADNm del perro y del lobo difieren solo en 0 a 12 sustituciones dentro de 261 pares de bases, mientras que los perros siempre se diferenciaron de los coyotes y chacales en al menos 20 sustituciones. [89] [99] Este hallazgo implica que el perro derivó del lobo y que ha habido retrocruzamientos repetidos, [99] o que el perro puede haber descendido de una especie ahora extinta de cánido cuyo pariente vivo más cercano es el lobo moderno. [100]
Diferentes estudios de ADN pueden dar resultados contradictorios debido a los especímenes seleccionados, la tecnología utilizada y las suposiciones hechas por los investigadores. [101] Cualquiera de un panel de marcadores genéticos puede ser elegido para su uso en un estudio. Las técnicas utilizadas para extraer , localizar y comparar secuencias genéticas se pueden aplicar utilizando avances en la tecnología, lo que permite a los investigadores observar longitudes más largas de pares de bases que proporcionan más datos para dar una mejor resolución filogenética . [102] Los árboles filogenéticos compilados utilizando diferentes marcadores genéticos han dado resultados contradictorios sobre la relación entre el lobo, el perro y el coyote. Un estudio basado en SNP [103] (una sola mutación ), y otro basado en secuencias de genes nucleares [104] (tomados del núcleo celular ), mostraron que los perros se agrupaban con los coyotes y se separaban de los lobos. Otro estudio basado en SNPS mostró que los lobos se agrupaban con los coyotes y se separaban de los perros. [105] Otros estudios basados en una serie de marcadores muestran el resultado más ampliamente aceptado de que los lobos se agrupan con perros separados de los coyotes. [99] [106] Estos resultados demuestran que es necesario tener precaución al interpretar los resultados proporcionados por los marcadores genéticos. [103]
Hay dos supuestos clave que se hacen para datar el tiempo de divergencia de las especies: el tiempo de generación y la tasa de mutación genética por generación. Se supone que el tiempo entre generaciones para los lobos es de tres años basándose en el lobo gris actual, y de dos años para el perro basándose en el perro actual. [97] Un estudio reciente importante asumió un tiempo de generación de 2 años para el perro desde hace 10.000 años, y luego asumió un tiempo de generación de 3 años (el mismo que el lobo) antes de eso para calcular un tiempo de divergencia propuesto entre los dos. [12] En 2017, el científico investigador del lobo L. David Mech cuestionó por qué los biólogos evolutivos estaban calculando el tiempo aproximado de divergencia del perro del lobo utilizando un tiempo de generación del lobo de tres años cuando trabajos publicados que utilizan grandes conjuntos de datos demuestran una cifra de 4,2 a 4,7 años. Se les animó a recalcular sus fechas de divergencia en consecuencia. [107]
Se realizan estudios de ADN, pero con "la tasa de mutación como la fuente dominante de incertidumbre". [12] En 2005, Lindblad-Toh secuenció el primer borrador del genoma del perro actual y calculó una tasa de mutación propuesta de 1x10 −8 mutaciones por generación. [97] En 2015, Skoglund pudo secuenciar el primer borrador del genoma del lobo de Taimyr de 35.000 años antes del presente y utilizó su datación por radiocarbono para validar una tasa de mutación genética propuesta de 0,4x10 −8 mutaciones por generación. [14] La diferencia es un factor de tiempo de 2,5, sin embargo, otro estudio afirmó que debido a que hasta ahora solo se ha secuenciado un espécimen de lobo del Pleistoceno, el resultado debe tratarse con cautela, y que ese estudio luego proporcione ambas estimaciones para calcular los tiempos de divergencia propuestos entre el lobo y el perro. [13] Sin embargo, en 2016 la tasa de mutación del perro de Newgrange de 4.800 años antes del presente coincidió con la del lobo de Taimyr. [108]
Los cánidos parecidos al lobo (la subfamilia de cánidos Caninae ) son un grupo de grandes carnívoros que están estrechamente relacionados genéticamente porque sus cromosomas suman 78. El grupo incluye los géneros Canis , Cuon y Lycaon . Los miembros son el perro (C. familiaris) , el lobo gris ( C. lupus ), el coyote ( C. latrans ), el chacal dorado ( C. aureus ), el lobo etíope ( C. simensis ), el chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas ), el chacal de rayas laterales ( Lupulella adusta ), el dhole ( Cuon alpinus ) y el perro salvaje africano ( Lycaon pictus ). [109] [110] [111] Los miembros recientemente propuestos incluyen al lobo rojo ( Canis rufus ), el lobo oriental ( Canis lycaon ) y el lobo dorado africano ( C. anthus ). Como poseen 78 cromosomas, todos los miembros del género Canis (coyotes, lobos, chacales) son cariológicamente indistinguibles entre sí, y del dhole y el perro de caza africano. [89] : p279 [112] Los miembros de Canis pueden potencialmente cruzarse [100] y hay evidencia de que el lobo etíope se ha hibridado con perros. [113] Según el zoólogo Reginald Pocock , un dhole se cruzó con un chacal dorado. [114] El perro de caza africano es grande, muy móvil, se sabe que se dispersa a grandes distancias y es raro en gran parte de su área de distribución geográfica, [115] lo que dificulta las oportunidades de hibridación. Un estudio del ADN mitocondrial materno del chacal de lomo negro no pudo encontrar evidencia de genotipos de los compañeros más probables, el chacal de rayas laterales ni el chacal dorado, lo que indica que los chacales de lomo negro machos no se habían reproducido con estos. [116] Una búsqueda en la literatura científica no pudo encontrar evidencia de hibridación para el raro chacal de rayas laterales.
Una alineación de secuencias de ADN para los cánidos similares al lobo dio un árbol filogenético con el lobo gris y el perro siendo los más estrechamente relacionados, seguidos por una afiliación cercana con el coyote, el chacal dorado y el lobo etíope, y el perro puede hibridar en la naturaleza con estas tres especies. Los siguientes más cercanos a este grupo son el dhole y el perro salvaje africano que tienen dientes únicos para cortar carne, lo que sugiere que esta adaptación fue perdida más tarde por los otros miembros. [97] Los dos chacales africanos se muestran como los miembros más basales de este clado, lo que significa que este árbol indica un origen africano para el clado. [97] [117] El árbol ilustra la distinción genotipo-fenotipo , donde un genotipo es la información hereditaria completa de un organismo y un fenotipo son las propiedades reales observadas de un organismo, como la morfología , el desarrollo o el comportamiento . Por fenotipo, el dhole (género Cuon ) y el perro de caza africano (género Lycaon ) no están clasificados como miembros del género Canis , pero por genotipo están más cerca de los perros, lobos y coyotes que los dos chacales del género Canis : el chacal rayado ( C. adustus ) y el chacal de lomo negro ( C. mesomelas ).
En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y secuencias del genoma nuclear de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos similares a los lobos existentes habían colonizado África desde Eurasia al menos 5 veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno, lo que es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plioceno y el Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. [98]
El árbol filogenético de los cánidos similares a los lobos puede arrojar posiciones contradictorias para el chacal de lomo negro y el chacal de rayas laterales en relación con los miembros del género Canis , dependiendo de si los marcadores genéticos se basaban en ADN mitocondrial o ADN nuclear. La explicación propuesta para esta discordancia mitocondrial-nuclear es que la introgresión de ADN mitocondrial ocurrió desde un ancestro antiguo del género Canis en el linaje que condujo al chacal de lomo negro hace alrededor de 6,2 a 5,2 millones de años. [118]
Árbol filogenético de los cánidos similares a lobos actuales, [a] con el sombreado rosa representando la especie Canis lupus .
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis , junto con el dhole ( Cuon alpinus ) y el perro de caza africano ( Lycaon pictus ). Hay evidencia de flujo genético entre lobos dorados africanos , chacales dorados y lobos grises. El estudio sugiere que el lobo dorado africano es descendiente de un cánido genéticamente mezclado de 72% de ascendencia de lobo gris y 28% de lobo etíope , y que el lobo etíope alguna vez tuvo un rango más amplio en África. Un lobo dorado africano de la península egipcia del Sinaí mostró una alta mezcla con los lobos grises y perros de Medio Oriente, lo que resalta el papel del puente terrestre entre los continentes africano y euroasiático en la evolución de los cánidos. Hay evidencia de flujo genético entre chacales dorados y lobos de Medio Oriente, menos con lobos europeos y asiáticos, y menos con lobos norteamericanos. El estudio propone que la ascendencia del chacal dorado encontrada en los lobos norteamericanos puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos grises euroasiáticos y norteamericanos. El estudio indica que el ancestro común del coyote y el lobo gris se ha mezclado genéticamente con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. El cánido es genéticamente cercano al dhole y ha evolucionado después de la divergencia del perro de caza africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más del genoma mitocondrial de este cánido desconocido. [119]
Un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China que fueron recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos en el estudio formaron 3 clados: lobos del norte de Asia que incluían a los del norte de China y el este de Rusia, lobos del Himalaya de la meseta tibetana y una población única del sur de China. Un espécimen ubicado tan al sureste como la provincia de Jiangxi muestra evidencia de estar mezclado entre lobos relacionados con el Tíbet y otros lobos en China. Un espécimen de la provincia de Zhejiang en el este de China compartió flujo genético con los lobos del sur de China, sin embargo su genoma estaba mezclado en un 12-14 por ciento con un cánido que puede ser el dhole o un cánido desconocido que es anterior a la divergencia genética del dhole. Se cree que la población de lobos del sur de China todavía existe en esa región. [132]
Los lobos grises sufrieron un cuello de botella (reducción) de su población en toda su especie hace aproximadamente 25.000 años, durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio de Beringia para repoblar el área de distribución anterior del lobo, reemplazando a las poblaciones de lobos del Pleistoceno Tardío restantes en Eurasia y América del Norte. [15] [130] [131] Esta población de origen probablemente no dio origen a los perros, sino que se mezcló con ellos, lo que les permitió adquirir genes de color de pelaje que también están relacionados con la inmunidad, y proporcionó a los perros genes que les permitieron adaptarse a entornos de gran altitud (por ejemplo, el Tíbet). Esto sugiere que la divergencia genética de los perros europeos y del este de Asia podría basarse en la mezcla con diferentes subpoblaciones de lobos. [131]
Hay poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existían antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son más directamente ancestrales de los perros que los lobos modernos, y es posible que estos fueran más propensos a ser domesticados por los primeros humanos que invadieron Eurasia. [131]
En 2020, los restos intactos de lobo más antiguos conocidos pertenecen a un cachorro momificado que data de hace 56.000 años y que se recuperó del permafrost a lo largo de un pequeño afluente del arroyo Last Chance cerca de Dawson City , Yukón, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado del lobo de Beringia, que el ancestro común más reciente de este clado data de hace 86.700–67.500 años y que este clado era basal para todos los demás lobos, excepto el lobo del Himalaya. [133]
En 2016, un estudio se basó en el trabajo de otro estudio importante [73] y analizó las secuencias de 12 genes que se encuentran en la cadena pesada del genoma mitocondrial del C. lupus extinto y moderno . El estudio excluyó las secuencias del lobo del Himalaya divergente y del lobo gris indio . Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y estratigráficamente , y junto con las secuencias generaron un árbol filogenético basado en el tiempo. A partir del árbol, el estudio pudo inferir que el ancestro común más reciente para todos los demás especímenes de C. lupus , modernos y extintos, fue 80.000 YBP y esta fecha coincidió con el estudio anterior. [73] [129] El estudio no pudo encontrar evidencia de un cuello de botella poblacional para los lobos hasta hace unos pocos miles de años. [129]
El árbol filogenético mostró la polifilia de los lobos americanos, el lobo mexicano era divergente de otros lobos norteamericanos, y estos otros lobos norteamericanos formaban dos clados estrechamente relacionados. Un escenario consistente con los datos filogenéticos, de la capa de hielo y del nivel del mar fue que durante la Edad de Hielo, cuando los niveles del mar estaban en su nivel más bajo, hubo una sola ola de colonización de lobos en América del Norte que comenzó con la apertura del puente terrestre de Bering hace 70.000 años y cerró durante el Máximo Glacial Tardío del corredor del Yukón que atravesó la división entre la capa de hielo Laurentide y la capa de hielo Cordilleran hace 23.000 años. Los lobos mexicanos fueron parte de la ola única y se separaron de los otros lobos antes de ingresar a América del Norte o una vez en América del Norte debido al cambio en su entorno.
Como los lobos habían estado en el registro fósil de América del Norte, pero los lobos modernos podían rastrear su ascendencia solo 80.000 años atrás, los haplotipos de lobo que ya estaban en América del Norte fueron reemplazados por estos invasores, ya sea a través del desplazamiento competitivo o por mezcla. [129] El reemplazo en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente respaldó los hallazgos de estudios anteriores. [126] [134] [125] [129] Posiblemente existió una población de lobos panmícticos con flujo genético que abarcó Eurasia y América del Norte hasta el cierre de las capas de hielo. [126] [135] [129] Una vez que las capas se cerraron, los lobos del sur quedaron aislados y al norte de las capas solo existía el lobo de Beringia . El puente terrestre quedó inundado por el mar hace 10.000 años, las capas de hielo retrocedieron hace 12.000–6.000 años, el lobo de Beringia se extinguió y los lobos del sur se expandieron para recolonizar el resto de América del Norte. Todos los lobos norteamericanos descienden de aquellos que alguna vez estuvieron aislados al sur de las capas de hielo. Sin embargo, gran parte de su diversidad se perdió más tarde, durante el siglo XX. [129]
Los estudios realizados con ADN mitocondrial han indicado que los lobos de la costa sureste de Alaska son genéticamente distintos de los lobos grises del interior, lo que refleja un patrón observado también en otros taxones. Muestran una relación filogenética con los lobos extirpados del sur (Oklahoma), lo que indica que estos lobos son los últimos restos de un grupo que alguna vez estuvo muy extendido y que se ha extirpado en gran medida durante el último siglo, y que los lobos del norte de América del Norte se habían expandido originalmente desde refugios del sur debajo de la glaciación de Wisconsin después de que el hielo se hubiera derretido al final del Último Máximo Glacial . [136] [137] [138] Un estudio de ADN de todo el genoma indicó que todos los lobos norteamericanos eran monofiléticos y, por lo tanto, son descendientes de un ancestro común. [139]
Durante el mismo período, el estrecho de Soya entre Hokkaido y la isla de Sakhalin estuvo seco durante 75.000 años y se propuso que el extinto lobo Ezo ( C. l. hattai ) llegó a Hokkaido desde Sakhalin. [140] [129] [141] Sin embargo, las secuencias indicaron que llegó a Hokkaido hace menos de 10.000 años. El lobo Ezo estaba estrechamente relacionado con uno de los clados norteamericanos, [140] [129] [142] pero diferente del lobo japonés más meridional ( C. l. hodophilax ) que era basal para los lobos modernos. [140] [129] El lobo japonés habitaba las islas de Kyushu, Shikoku y Honshu [143] [144] pero no la isla de Hokkaido. [144] Esto indica que su antepasado puede haber migrado desde el continente asiático a través de la península de Corea hasta Japón. [140] [144] Los niveles del mar pasados en el estrecho de Corea , junto con la cronología de las secuencias del lobo japonés, indicaron que llegó a las islas del sur hace menos de 20 000 años. [129] En 2020, un estudio genómico descubrió que el lobo japonés era el último de los lobos siberianos del Pleistoceno, que se creía que se habían extinguido a fines del Pleistoceno tardío (hace 11 700 años). Algunos de ellos habían sobrevivido hasta el siglo XX y se habían mezclado con perros japoneses. [145]
El perro fue un invasor muy exitoso de América del Norte y había establecido un nicho ecológico extendido hacia el Holoceno temprano-medio. No hubo superposición de nicho entre el perro y el lobo en comparación con el perro y otros cánidos norteamericanos. Hacia el Holoceno tardío, el área de nicho del perro era menor en tamaño de lo que los investigadores esperaban encontrar, lo que indica que estaba limitada por factores bióticos . Estas regiones incluyen el noreste y el noroeste de los Estados Unidos que se correlacionan con las mayores densidades de ocupación humana temprana, lo que indica que el perro había "desertado" del nicho del lobo al nicho humano y explica por qué el área de nicho del perro no era tan grande como se esperaba. La separación entre el perro y el lobo puede reflejar la rápida tasa en la que se produjo la domesticación, [146] incluida la posibilidad de que ocurriera un segundo evento de domesticación en América del Norte. [147] [146] Las manadas de lobos y los cazadores-recolectores cazan presas similares de una manera similar dentro de una estructura social grupal similar que puede haber facilitado la domesticación del lobo. [148] [149]
El lobo fue exterminado en la parte sur de su distribución geográfica histórica en América del Norte a mediados del siglo XX. Un estudio de ADNm de 34 restos de lobos de América del Norte datados entre 1856 y 1915 descubrió que su diversidad genética era el doble de la de los lobos modernos en estas regiones, y dos tercios de los haplotipos identificados eran únicos. Estos resultados indican que una población histórica de varios cientos de miles de lobos alguna vez existió en México y el oeste de los EE. UU. [150] [128]
En 1993, un estudio propuso que los lobos de América del Norte muestran rasgos craneales más similares a los del coyote que los lobos de Eurasia. [47] En 2016, un estudio de ADN de todo el genoma propuso, basándose en las suposiciones realizadas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergieron de un ancestro común hace menos de 6000 a 117 000 años. El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes cierto grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. Sin embargo, la prueba que se utilizó no puede diferenciar entre hibridación antigua y reciente. Una prueba indicó un tiempo de divergencia lobo/coyote de 51 000 años antes del presente que coincidía con otros estudios que indicaban que el lobo actual surgió en esta época. Otra prueba indicó que el lobo rojo divergió del coyote entre 55.000 y 117.000 años antes del presente y el lobo de la región de los Grandes Lagos 32.000 años antes del presente. Pero un estudio de 2000 sobre los haplotipos de los cánidos norteamericanos mostró que las divergencias entre coyotes, lobos grises, lobos rojos y lobos algonquinos (orientales) ocurrieron mucho antes. Este estudio mostró que había una divergencia del 3,2 % entre las secuencias genéticas del lobo canadiense oriental y del coyote, y una divergencia de secuencia del 2,3 % entre los haplotipos del lobo rojo y del coyote. Sin embargo, la divergencia fue mucho mayor, un 8,0 % entre el ADNmt del lobo gris (C. lupus) y los haplotipos del lobo oriental/rojo, y un 10,0 % entre los haplotipos del lobo gris y del coyote. La diferencia de secuencia observada entre las secuencias de lobos del este de Canadá y las secuencias de coyotes es consistente con una separación de 150 000 a 300 000 años, utilizando una tasa de divergencia de 1 a 2 % cada 100 000 años. [151] Además, en conflicto con la reciente hipótesis divergente, el registro fósil que indica un espécimen parecido a un coyote data de 1 millón de años antes del presente. [36]
El lobo gris moderno se expandió desde Beringia hace 25.000 años. [131] El coyote moderno apareció hace unos 10.000 años, y lo más probable es que descienda del coyote del Pleistoceno . El clado de ADNm del coyote genéticamente más basal es anterior al Último Máximo Glacial y es un haplotipo que solo se puede encontrar en el lobo oriental. Esto implica que el coyote del Pleistoceno , grande y parecido al lobo, fue el ancestro del lobo oriental y del lobo rojo , que divergieron entre sí más tarde en el tiempo.
El perro doméstico ( Canis lupus familiaris ) es el carnívoro grande más abundante. [73] [13] [152] Durante el último millón de años, existieron numerosas formas parecidas al lobo, pero su rotación ha sido alta, y los lobos modernos no son los ancestros lineales de los perros. [73] [12] [13] [150] Aunque la investigación había sugerido que los perros y los lobos eran parientes genéticamente muy cercanos, [99] [100] [109] análisis filogenéticos posteriores apoyaron firmemente la hipótesis de que los perros y los lobos son taxones recíprocamente monofílicos que forman dos clados hermanos . [99] [12] [153] Esto sugiere que ninguna de las poblaciones de lobos modernas está relacionada con los lobos que fueron domesticados primero y, por lo tanto, se presume que el ancestro lobo de los perros está extinto. [12] [153] Los análisis recientes de ADN mitocondrial de especímenes de lobo gris antiguos y modernos respaldan un patrón de reducción y rotación de la población. [73] [126] [125] Una propuesta alternativa es que durante los trastornos ecológicos del Pleistoceno tardío todos los miembros restantes de un linaje en disminución se unieron a los humanos. [154] [74]
En 2016, un estudio investigó por primera vez las subdivisiones de la población, la demografía y las relaciones de los lobos grises en función de sus secuencias de genoma completo . El estudio indicó que el perro era una subespecie divergente del lobo gris y se derivó de una población fantasma ahora extinta de lobos del Pleistoceno tardío, [73] [12] [13] y el perro y el dingo no son especies separadas. [13] El árbol filogenético de todo el genoma indicó una divergencia genética entre los lobos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo, que luego fue seguida por una divergencia entre el perro y los lobos del Viejo Mundo 27.000 YBP [14] [13] - 29.000 YBP. [13] El perro forma un taxón hermano con los lobos grises euroasiáticos, pero no con los lobos norteamericanos. El perro tenía una pre-ascendencia considerable después de su divergencia de los lobos del Viejo Mundo antes de separarse en linajes distintos que son casi tan distintos entre sí como lo son de los lobos. [13] El estudio sugirió que las dataciones anteriores basadas en la divergencia entre lobos y coyotes de hace un millón de años utilizando fósiles de lo que parecían ser especímenes similares a los coyotes pueden no reflejar la ascendencia de las formas modernas. [98] [12] [14] [13]
El estudio indicó que el lobo mexicano también era una forma divergente del lobo gris, lo que sugiere que pudo haber sido parte de una invasión temprana en América del Norte. [13] [150] Se descubrió que el lobo tibetano era el más altamente divergente de los lobos del Viejo Mundo, había sufrido un cuello de botella poblacional histórico y solo recientemente había recolonizado la meseta tibetana. La glaciación puede haber causado la pérdida de su hábitat, el aislamiento genético y luego la adaptación local. [13]
El estudio indicó que ha habido una extensa mezcla genética entre perros domésticos y lobos, con hasta el 25% del genoma de los lobos del Viejo Mundo mostrando signos de ascendencia canina, posiblemente como resultado del flujo genético de los perros a los lobos que fueron ancestrales a todos los lobos modernos. Hubo evidencia de un flujo genético significativo entre los lobos europeos más el lobo israelí con el basenji y el boxer , lo que sugiere una mezcla entre los linajes ancestrales de estas razas y las poblaciones de lobos. [12] [13] Para los lobos asiáticos de las tierras bajas: los lobos de Rusia central y rusa oriental y todos los lobos chinos de las tierras bajas tuvieron un flujo genético significativo con los perros indígenas chinos, el mastín tibetano y el dingo . Para los lobos asiáticos de las tierras altas: los lobos tibetanos no mostraron una mezcla significativa con los perros; sin embargo, los lobos Qinghai tuvieron flujo genético con el dingo y uno de ellos tuvo flujo genético con los perros chinos. Los lobos del Nuevo Mundo no mostraron ningún flujo genético con el bóxer, el dingo o los perros indígenas chinos, pero hubo indicios de flujo genético entre el lobo mexicano y el basenji africano. [13] Todas las especies dentro del género Canis , los cánidos similares a los lobos , están filogenéticamente estrechamente relacionados con 78 cromosomas y potencialmente pueden cruzarse . [100] Hubo indicios de flujo genético hacia el chacal dorado desde la población ancestral de todos los lobos y perros (11,3%–13,6%) y tasas mucho más bajas (hasta 2,8%) de las poblaciones de lobos existentes. [12] [13]
Los datos indicaron que todos los lobos compartían trayectorias poblacionales similares, seguidas de una disminución poblacional que coincidió con la expansión de los humanos modernos en todo el mundo y su tecnología para capturar animales grandes. [13] [155] Los carnívoros del Pleistoceno tardío habrían vivido en grupos sociales grandes, clanes y manadas para cazar los animales más grandes disponibles en ese momento, y estos grupos más grandes habrían sido objetivos más visibles para los perseguidores humanos. [155] Los perros grandes que acompañaban a los humanos pueden haber acelerado la tasa de disminución de los carnívoros que competían por la caza, [13] [156] por lo tanto, los humanos se expandieron por Eurasia, se encontraron con lobos, domesticaron algunos y posiblemente causaron la disminución de otros. [13]
El estudio concluyó que la mezcla había confundido la capacidad de hacer inferencias sobre el lugar de domesticación del perro. Estudios anteriores basados en SNP, similitudes de todo el genoma con lobos chinos y un menor desequilibrio de ligamiento podrían reflejar una mezcla regional entre perros y lobos y un flujo genético entre poblaciones de perros, con razas de perros divergentes posiblemente manteniendo más ascendencia de lobo en su genoma. El estudio propuso que el análisis del ADN antiguo podría ser un mejor enfoque. [13]
Ese mismo año, un estudio descubrió que solo había 11 genes fijos que mostraban variaciones entre lobos y perros. Se cree que estos genes afectan la mansedumbre y la capacidad de procesamiento emocional. [157] Otro estudio proporcionó una lista de todos los haplotipos de ADNm del lobo gris y el perro combinados en un árbol filogenético. [158]
En 2018, un estudio comparó las secuencias de 61.000 polimorfismos de un solo nucleótido ( mutaciones ) tomadas de todo el genoma de los lobos grises. El estudio indicó que existen lobos individuales de ascendencia perro/lobo en la mayoría de las poblaciones de lobos de Eurasia, pero menos en América del Norte. La hibridación ha estado ocurriendo en diferentes escalas de tiempo y no fue un evento reciente. La hibridación de bajo nivel no redujo la distinción del lobo. [159]
El dingo ( Canis familiaris dingo ) es un perro que se encuentra en Australia . El dingo es una subespecie divergente del lobo gris y no es una especie separada, [13] y se considera genéticamente un miembro basal del clado de perros domésticos. [13] [98] [12] La evidencia genética indica que el dingo se originó a partir de perros domésticos del este de Asia y se introdujo a través del archipiélago del sudeste asiático en Australia, [160] [161] con una ascendencia común entre el dingo australiano y el perro cantor de Nueva Guinea . [161] [162]
En 2015, un estudio examinó las secuencias de la región de control mitocondrial de 13 restos de cánidos antiguos y un lobo moderno de cinco sitios en el noreste ártico de Siberia. Los catorce cánidos revelaron nueve haplotipos mitocondriales , tres de los cuales estaban registrados y los otros no informados antes. El árbol filogenético generado a partir de las secuencias mostró que cuatro de los cánidos siberianos fechados 28.000 YBP y un Canis cf variabilis fechado 360.000 YBP eran altamente divergentes. El haplotipo designado como S805 (28.000 YBP) del río Yana estaba a una mutación de otro haplotipo S902 (8.000 YBP) que representa el clado A de los linajes del lobo moderno y el perro doméstico. Estrechamente relacionado con este haplotipo estaba uno que se encontró en el lobo japonés recientemente extinto . Varios haplotipos antiguos se orientaron alrededor de S805, incluyendo Canis cf variabilis (360.000 YBP), Bélgica (36.000 YBP – el "perro de Goyet"), Bélgica (30.000 YBP), y Konsteki, Rusia (22.000 YBP). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, puede representar potencialmente un vínculo directo del progenitor (incluyendo Canis cf variabilis ) a los linajes del perro doméstico y del lobo moderno. Se piensa que el lobo gris es ancestral del perro doméstico, sin embargo su relación con C. variabilis , y la contribución genética de C. variabilis al perro, es tema de debate. [163]
Los haplotipos de cánidos de la isla Zhokhov (8.700 YBP) y Aachim (1.700 YBP) se encuentran dentro del clado del perro doméstico, se agrupan con S805 y también comparten sus haplotipos con el lobo tibetano ( C. l. filchneri ) y el lobo japonés recientemente extinto ( C. l. hodophilax ), o están a una mutación de distancia de ellos. Esto puede indicar que estos cánidos conservaron la firma genética de la mezcla con poblaciones regionales de lobos. Otro haplotipo designado como S504 (47.000 YBP) de Duvanny Yar apareció en el árbol filogenético como no relacionado con los lobos (tanto antiguos como modernos) pero ancestral de los perros, y puede representar una fuente genética para los perros regionales. [163]
Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético del perro moderno se originó a partir de los antiguos lobos siberianos y posiblemente de Canis cf variabilis . [163] [164]
En 2015, un estudio examinó la paleoecología de los grandes carnívoros en la estepa de Mammoth durante el Pleistoceno tardío utilizando el análisis de isótopos estables de su colágeno fósil para reconstruir sus dietas. Según pruebas realizadas en Bélgica, alrededor de 40.000 años antes del presente, las hienas de las cavernas se alimentaban de mamuts, rinocerontes lanudos, caballos y renos, mientras que los leones de las cavernas se alimentaban de renos y osos de las cavernas jóvenes . Parece que los lobos fueron superados por las hienas de las cavernas y su dieta se limitó a rebecos, ciervos gigantes y ciervos rojos. Sin embargo, después del Último Máximo Glacial, alrededor de 14.000 años antes del presente, los lobos tenían acceso a todas las especies de presas, el león de las cavernas se limitó a los renos y la hiena de las cavernas se había extinguido. [165] [166] [167] Los datos sugieren que la extinción de la hiena cavernaria permitió que el lobo se convirtiera en el depredador dominante en lugar del león cavernario, justo antes de la extinción del león cavernario. [167] Otro estudio indicó que el lobo prosperó en comparación con la hiena cavernaria cuando había una mayor cobertura de nieve. [168]
El lobo gris Canis lupus es una especie muy adaptable que puede vivir en una variedad de entornos y que posee una amplia distribución en el holártico . Los estudios de los lobos grises modernos han identificado subpoblaciones distintas que viven muy cerca unas de otras. [4] [5] Esta variación en las subpoblaciones está estrechamente relacionada con las diferencias en el hábitat (precipitación, temperatura, vegetación y especialización de las presas) que afectan la plasticidad cráneo-dental. [6] [7] [8] [9] Los registros arqueológicos y paleontológicos muestran su presencia continua durante al menos los últimos 300.000 años. [58] Esta presencia continua del lobo contrasta con los estudios genómicos , que sugieren que todos los lobos y perros modernos descienden de una población ancestral común de lobos [12] [14] [13] que existió hace tan solo 20.000 años. [12] Estos estudios indican que un cuello de botella poblacional fue seguido por una rápida radiación de una población ancestral en un momento durante, o justo después, del Último Máximo Glacial . Esto implica que las poblaciones originales de lobos fueron superadas por un nuevo tipo de lobo que las reemplazó. [129] Sin embargo, se desconoce el origen geográfico de esta radiación.
Además de la domesticación, los humanos han perjudicado al lobo al restringir su hábitat mediante la persecución. Esto ha provocado una disminución drástica del tamaño de su población durante los últimos dos siglos. [169] [170] La reducción de sus hábitats que se superponen con los de parientes cercanos como los perros y los coyotes ha dado lugar a numerosos casos de hibridación. [171] [172] Estos acontecimientos, además de los cambios recientes (extinciones y repoblaciones por otros genotipos), han dificultado el desenlace de la historia filogeográfica del lobo. [120]
Un ecotipo es una variante en la que las diferencias fenotípicas son demasiado pocas o demasiado sutiles para justificar su clasificación como subespecie. Estos pueden ocurrir en la misma región geográfica donde hábitats distintos como praderas, bosques, pantanos y dunas de arena proporcionan nichos ecológicos. Cuando se dan condiciones ecológicas similares en lugares muy separados, es posible que se dé un ecotipo similar. Esto es diferente de una subespecie, que puede existir en varios hábitats diferentes. En los animales, los ecotipos pueden considerarse microsubespecies que deben sus diferentes características a los efectos de un entorno muy local. [173] Los ecotipos no tienen rango taxonómico .
Los lobos grises tienen una amplia distribución natural a lo largo del holártico que incluye muchos hábitats diferentes, que pueden variar desde el alto ártico hasta bosques densos, estepas abiertas y desiertos. Las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones de lobos grises están estrechamente vinculadas al tipo de hábitat en el que viven. [9] Las diferencias en los marcadores genéticos entre la población de lobos escandinavos han surgido en solo poco más de una década debido a su pequeño tamaño poblacional, [9] [174] lo que indica que estas diferencias no dependen de un largo tiempo pasado en aislamiento y que los patrones de población más grandes pueden evolucionar en solo unos pocos miles de años. [9] Estas diferencias también pueden incluir el color y la densidad del pelaje, y el tamaño corporal. [9] [175] [4] Las diferencias también pueden incluir el comportamiento, ya que los lobos costeros comen pescado [9] [175] y los lobos de la tundra migran. [9] [4] Estas diferencias se han observado entre dos poblaciones de lobos que viven en estrecha proximidad. Se ha demostrado que los lobos de montaña no se cruzan con los lobos costeros cercanos, y los Alpes de Francia y Suiza han sido repoblados con lobos de las montañas de la cercana Italia [9] [176] y de las lejanas montañas de Croacia [9] [177] en lugar de las tierras bajas más cercanas, lo que indica que la distancia no es la fuerza impulsora de las diferencias entre los dos ecomorfos . [9]
En 2013, un estudio genético descubrió que la población de lobos en Europa estaba dividida a lo largo de un eje norte-sur y formaba cinco grupos principales. Se identificaron tres grupos que ocupaban Europa meridional y central en Italia, los Cárpatos y los Balcanes Dináricos. Se identificaron otros dos grupos que ocupaban Europa central-norte y la estepa ucraniana. El lobo italiano consistía en una población aislada con baja diversidad genética. Los lobos de Croacia, Bulgaria y Grecia formaban el grupo de los Balcanes Dináricos. Los lobos de Finlandia, Letonia, Bielorrusia, Polonia y Rusia formaban el grupo de Europa central-norte, y los lobos de los Cárpatos eran una mezcla de lobos del grupo centro-norte y del grupo de los Balcanes Dináricos. Los lobos de los Cárpatos eran más similares a los lobos de la estepa ucraniana que a los lobos del centro-norte de Europa. Estos grupos pueden haber sido el resultado de la expansión desde los refugios glaciares, una adaptación a los entornos locales y la fragmentación del paisaje y la matanza de lobos en algunas áreas por parte de los humanos. [178]
En 2016, dos estudios compararon las secuencias de 42.000 polimorfismos de un solo nucleótido en lobos grises norteamericanos y descubrieron que formaban seis ecotipos. Estos seis ecotipos de lobo se denominaron Bosque Occidental, Bosque Boreal, Ártico, Alto Ártico, Baffin y Columbia Británica. Los estudios descubrieron que la precipitación y el rango de temperatura diurna media eran las variables más influyentes en la variación de la secuencia. [5] [179] Estos hallazgos concordaban con hallazgos previos de que la precipitación influía en la morfología, [180] y que la vegetación [6] y el tipo de hábitat [175] [181] influían en las diferencias entre los lobos. Uno de estos estudios descubrió que la variación en 11 genes clave afectaba la visión, el sentido del olfato, la audición, el color del pelaje, el metabolismo y la inmunidad de los lobos. El estudio identificó 1.040 genes que están potencialmente bajo selección debido a la variación del hábitat y, por lo tanto, había evidencia de adaptación local de los ecotipos de lobo a nivel molecular. Lo más notable fue la selección positiva de genes que influyen en la visión, el color del pelaje, el metabolismo y la inmunidad en los ecotipos del Ártico y del Alto Ártico, y que el ecotipo de Columbia Británica también tiene un conjunto único de adaptaciones. [179] La adaptación local de un ecotipo de lobo probablemente refleja la preferencia del lobo de permanecer en el tipo de hábitat en el que nació. [5]
Los factores ecológicos, incluido el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora, influirán en gran medida en la estructura genética de la población del lobo gris y la plasticidad cráneo-dental . [182] [87] [9] [4] [183] [184] [6] [7] [8] Durante el Último Máximo Glacial, había una mayor diversidad genética de lobos que la que hay hoy, [12] [73] y dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una variedad de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [87]
Durante el Último Máximo Glacial , hace 20 000 años, la estepa del Pleistoceno se extendía por el norte y centro de Eurasia y a través de Beringia hasta América del Norte. Los lobos del Pleistoceno de Beringia , y quizás los del otro lado de la estepa, se adaptaron a este hábitat. La morfología de sus dientes y cráneo indica que se especializaron en cazar megafauna del Pleistoceno , ahora extinta , y el desgaste de sus dientes indica que su comportamiento era diferente al de los lobos modernos. [125] [9] [185] [186] Esto destaca el éxito de C. lupus como especie en la adaptación a diferentes condiciones ambientales. [8] Este ecomorfo de lobo gris se extinguió al final de la glaciación, junto con el caballo y otras especies de las que dependía, y fue reemplazado por lobos del sur de América del Norte. Esto indica que los ecomorfos de lobo especializados pueden extinguirse cuando su entorno cambia, aunque el hábitat aún pueda sustentar a otros lobos. [9] Los lobos atravesaron un cuello de botella poblacional hace 20.000 años que coincide con el Último Máximo Glacial, [12] [187] [87] [9] lo que indica que muchas poblaciones de lobos pueden haberse extinguido al mismo tiempo que los lobos de Beringia. [9]
Se han encontrado unos pocos restos de Canis en la cueva de Goyet, Bélgica (36 500 años antes del presente) [71] , la cueva de Razboinichya, Rusia (33 500 años antes del presente) [188], Kostenki 8, Rusia (33 500–26 500 años antes del presente) [189], Predmosti, República Checa (31 000 años antes del presente) [190] y Eliseevichi 1, Rusia (17 000 años antes del presente). [72] Con base en el estudio morfométrico craneal de las características que se cree que están asociadas con el proceso de domesticación, se ha propuesto que se trata de perros del Paleolítico temprano. [189] Estas características de rostro acortado, apiñamiento dentario y ausencia o rotación de premolares se han documentado tanto en lobos antiguos como modernos. [125] [87] [8] [191] [192] [193] En lugar de representar a los primeros perros, estos especímenes pueden representar "una población local de lobos morfológicamente distinta, ahora extinta". [87] [194]
