Cotylorhynchus es un género extinto de sinápsidos caseidos herbívoros que vivieron durante el Pérmico Inferior tardío ( Kungurian ) y posiblemente el Pérmico Medio temprano ( Roadiano ) en lo que hoy es Texas y Oklahoma en los Estados Unidos . La gran cantidad de ejemplares encontrados lo convierten en el caseido más conocido. Como todos los caseidos herbívoros grandes, Cotylorhynchus tenía un hocico corto inclinado hacia adelante y fosas nasales externas muy grandes . La cabeza era muy pequeña comparada con el tamaño del cuerpo. Este último era enorme, tenía forma de barril y terminaba en una larga cola. Las extremidades eran cortas y robustas. Las manos y los pies tenían dedos cortos y anchos con poderosas garras. El cuerpo en forma de barril debió albergar intestino grueso, lo que sugiere que el animal debía alimentarse de una gran cantidad de plantas de bajo valor nutricional. Generalmente se considera que los caseidos son terrestres, aunquealgunos autores han propuesto un estilo de vida semiacuático . El género Cotylorhynchus está representado por tres especies, la mayor de las cuales podría alcanzar más de 6 m de longitud. Sin embargo, un estudio publicado en 2022 sugiere que el género puede ser parafilético , y que dos de las tres especies posiblemente pertenezcan a géneros separados.
El nombre del género Cotylorhynchus proviene del griego kotyle , copa, hueco y rhynchos , pico u hocico. El género recibió su nombre debido a la abertura nasal que está rodeada por una superficie ósea deprimida en forma de copa. [1]
El género Cotylorhynchus contiene tres especies que difieren en tamaño y proporción, C. romeri (la especie tipo), C. hancocki y C. bransoni . En C. romeri hay dos grupos de tamaño que presumiblemente representan dimorfismo sexual . No hay superposición de tamaño entre los adultos de C. romeri y C. hancocki , pero los especímenes más grandes de C. bransoni tienen aproximadamente las mismas dimensiones que los especímenes más pequeños de C. romeri . [2] En 2022, Werneburg y sus colegas sugirieron que las especies C. hancocki y C. bransoni podrían no pertenecer al género Cotylorhynchus . Estos autores consideran que es necesaria una revisión detallada de estos dos taxones para aclarar su estatus. [3]
El cráneo de Cotylorhynchus muestra la típica morfología caseide con un hocico inclinado hacia adelante , una abertura nasal muy grande, un techo craneal con numerosas depresiones pequeñas y un agujero pineal muy grande . Este último es más ancho que largo como en Ennatosaurus y por lo tanto difiere del de Euromycter que es subcircular. [4] El número de dientes en la mandíbula superior e inferior varía de 16 a 20. En la mandíbula superior, los dientes anteriores son largos y delgados, mientras que los de detrás disminuyen de tamaño posteriormente y son ligeramente espatulados. Todos los dientes marginales tienen su extremo distal ligeramente inclinado hacia el interior de la boca y en la parte superior de su corona tienen cada uno tres pequeñas cúspulas dispuestas longitudinalmente. Estos dientes también muestran un agrandamiento de la parte central de la corona . [2] En la mandíbula inferior, los dientes anteriores, no denticulados según Olson, son más cortos y ligeramente inclinados hacia adelante. Otros dientes inferiores son similares a los de la mandíbula superior.
El esqueleto poscraneal es masivo. Las costillas son muy largas, pesadas y curvadas para formar un cuerpo bulboso. Las costillas están presentes en todas las vértebras presacras y en las primeras vértebras caudales. Las cinco costillas presacras posteriores están fusionadas con las apófisis transversas de las vértebras. El sacro contiene tres vértebras. Las espinas neurales de los ejemplares más grandes se vuelven proporcionalmente más altas, especialmente en la región pélvica . Las extremidades son cortas y fuertes. El fémur se caracteriza por que su extremo proximal tiene una amplia repisa marcada por un margen que sobresale ligeramente de la superficie dorsal del fémur. Los pes y manus son anchos y cortos, y terminan en falanges unguales fuertes, afiladas y curvas que deben haber sostenido poderosas garras . Las cicatrices de músculos y tendones están muy desarrolladas. [2]
La especie tipo Cotylorhynchus romeri es la especie más conocida del género. Fue erigido en 1937 por J. Willis Stovall a partir del holotipo OMNH 00637 , que consta del lado derecho de un cráneo, una interclavícula incompleta y las manos derecha e izquierda, encontradas en las lutitas rojas de la parte inferior de la Formación Hennessey . cerca de la localidad de Navina, condado de Logan , Oklahoma . [1] [2] El nombre de la especie honra al paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer . [1] Poco después del descubrimiento del holotipo, se encontraron numerosos especímenes en unos 20 sitios que rodean la ciudad de Norman , condado de Cleveland , también de la Formación Hennessey. Varios esqueletos bastante completos y muchos más fragmentarios, suman en total unos 40 individuos. [2] Los especímenes de las dos regiones son más o menos contemporáneos y solo se conocen dentro de un intervalo estratigráfico de 100 pies (30 m) de espesor . En Navina, el holotipo proviene de un nivel a unos 200 pies (61 m) sobre la base de la Formación Hennessey. Los numerosos ejemplares de la zona normanda se han encontrado en varias capas ubicadas entre 150 y 250 pies (46 y 76 m) sobre la base de la formación. [2] El holotipo de C. romeri tiene 20 dientes en la mandíbula superior (3 en el premaxilar y 17 en el maxilar ) y 19 dientes en la mandíbula inferior. C. romeri de la región normanda muestra un menor número de dientes. Cuatro cráneos en los que era posible contar los dientes tienen 15 o 16 dientes en la mandíbula superior. Así, algunos autores han considerado que el holotipo de C. romeri y los especímenes referidos de Norman representan dos especies diferentes. Sin embargo, la falta de ejemplares en la localidad tipo (siendo el holotipo de C. romeri el único fósil conocido allí) y siendo el número de dientes la única diferencia con el Cotylorhynchus de Norman, se decidió mantener todos estos ejemplares en la misma localidad. especies. [1] [2]
C. romeri es una especie de gran tamaño que puede superar los 3,60 metros (11,8 pies) de largo y los 330 kg (730 libras) de peso según Romer y Price, [5] o 4,50 metros (14,8 pies) de largo según Stoval. [6] Robert Reisz y sus colegas han identificado varias autapomorfias craneales en esta especie. Cotylorhynchus romeri se distingue por postparietales transversalmente anchos que contactan lateralmente con los supratemporales , un supratemporal grande que restringe el contacto entre el parietal y el postorbitario , un estribo que tiene un eje distal corto y masivo y un proceso ventral que se apoya contra la rama cuadrada del pterigoideo . ambos vómeres tienen tres dientes grandes a lo largo del borde medial del hueso, la presencia de dientes en el paraesfenoides y un surangular que se superpone a la punta posterodorsal del dentario y lo excluye de la eminencia coronoidea. Sin embargo, Reisz y sus colegas enfatizan el hecho de que estas autapomorfias son ambiguas porque se identifican, con algunas excepciones (algunos huesos del paladar ), en partes del cráneo aún desconocidas en otras especies del género, lo que limita las comparaciones. [4]
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Como las otras dos especies de Cotylorhynchus , la dentición está formada por dientes tricúspides (a excepción de los dientes más anteriores). Sin embargo, C. romeri es la especie donde las cúspulas están menos desarrolladas. [2] Según Olson, los dientes premaxilares no tenían cúspulas. [2] Sin embargo, Reisz y colegas han informado sobre esto último en los dientes premaxilares. [4] Todos los dientes marginales tienen sus extremos distales curvados lingualmente. También hay numerosos dientes en varios huesos del paladar. En cada vómer hay una fila corta de tres dientes grandes, ligeramente recurvados. Son más altos que todos los demás dientes del paladar. Los palatinos tienen 10 dientes subcónicos ubicados en una región de hueso ligeramente engrosada adyacente a la parte media de la sutura compartida con el pterigoideo. Este último, de forma triangular, tiene muchos dientes divididos en cuatro grupos distintos: una fila medial que bordea la vacuidad interpterigoidea, un grupo de dientes más pequeños que contribuye al grupo de dientes pterigopalatino, un grupo posterolateral de dientes muy pequeños en el reborde transversal del pterigoideo, y detrás de este grupo una fila de dientes grandes que bordea el margen posterior del reborde transversal y se extiende medialmente hasta la región basicranial. [4] En resumen, el pterigoideo tiene más dientes, más pequeños y delgados que los presentes en el pterigoideo de C. bransoni . [2] También hay algunos dientes en el paraesfenoides. Varios dientes palatinos tienen puntas bien conservadas que muestran la misma morfología distal que los dientes marginales con tres cúspulas pequeñas. En los maxilares inferiores, el dentario tiene entre 16 y 19 dientes, que tienen la misma morfología que los dientes de los maxilares superiores. En C. romeri , la fila dental no muestra espacios para los dientes de reemplazo, lo que podría estar relacionado con tasas reducidas de reemplazo de dientes y una mayor longevidad de los dientes funcionales. [4]
La columna vertebral consta de 25 o 26 vértebras presacras, 3 vértebras sacras y aproximadamente 55 vértebras caudales. [6] C. romeri se distingue por sus postzigapófisis ampliamente espaciadas en las vértebras dorsales, mientras que en C. hancocki y C. bransoni generalmente entran en contacto a lo largo de la línea media. [7] Las extremidades relativamente cortas eran más robustas que las de C. bransoni pero menos masivas que las de C. hancoki . [8] La manus y el pes muestran una fórmula falange [nb 1] de 2-2-3-3-2. [6] [2] Los esqueletos de la región normanda muestran dos grupos de tamaños diferentes dentro de los especímenes adultos. Uno de estos grupos está compuesto por individuos aproximadamente un 20% más pequeños que los del otro grupo. Esta diferencia de tamaño se interpretó como una posible diferenciación específica o más probablemente como la expresión de dimorfismo sexual . [6] [2]
Cotylorhynchus hancocki fue nombrado en 1953 por Everett Claire Olson y James R. Beerbower, a partir de un húmero derecho y un extremo proximal de una tibia (que constituye el holotipo FMNH UR 154) encontrado en la parte superior de la Formación San Angelo , cerca del río Pease. , en el condado de Hardeman , Texas . [9] La especie lleva el nombre de J. Hancock, quien hizo posible explorar gran parte de la localidad de Pease River. [9] Posteriormente, se descubrieron más de sesenta especímenes, desde huesos aislados hasta esqueletos casi completos, en varias localidades del condado de Knox , aunque la mayoría procedían de la cantera de Kahn. Este sitio ha producido los especímenes más completos de la especie como FMNH UR 581, un esqueleto casi completo al que sólo le faltan el cráneo, algunas vértebras cervicales, un escapulocoracoideo y algunos huesos de las extremidades; FMNH UR 622, un esqueleto parcial que incluye parte del cráneo y el paladar , varias vértebras, costillas, huesos de las extremidades, clavícula y huesos del pie; y FMNH UR 703, parte del esqueleto de un individuo muy grande que incluye vértebras dorsal, lumbar, sacra y caudal, pelvis, fémur, radio , cúbito y costillas. Otros especímenes notables incluyen varios huesos craneales aislados. Todos los huesos del cráneo conocidos de esta especie proceden de la cantera de Kahn. [10] [2]
Con un tamaño de hasta 6 metros (20 pies) de largo y un peso de más de 500 kg (1100 lb), [2] C. hancocki es, con diferencia, la especie más grande del género y es uno de los caseidos más grandes conocidos. junto con el género Alierasaurus . [11] [12] [13] [14] Sus dimensiones también lo convierten en uno de los sinápsidos no mamíferos más grandes . No se conoce ningún cráneo completo de C. hancocki . Los diversos elementos conocidos (maxilar, dentarios, caja del cráneo, huesos del paladar) indican un cráneo similar al de C. romeri pero un poco más grande. Los dientes superiores no se conocen completamente. Varias mandíbulas aisladas muestran que la dentición inferior tenía hasta 18 dientes ligeramente espatulados y tricúspides. Las cúspulas de los dientes superiores son más débiles que las de los dientes inferiores. Además, las cúspulas de C. hancocki son más pronunciadas que las de C. romeri , pero menos desarrolladas que las de C. bransoni . [10] [2]
El esqueleto poscraneal se distingue por la morfología y proporciones de las extremidades, vértebras y pelvis. El escapulocoracoide se caracteriza por la presencia de un agujero supraglenoideo en la hoja escapular . Tal agujero está ausente en las otras dos especies de Cotylorhynchus y en los caseidos en general [7] pero está presente en el género Lalieudorhynchus . [3] La escápula tiene un margen anteromedial abultado en forma de proceso como en Lalieudorhynchus . [3] El húmero tiene un epicóndilo plano, muy ancho y delgado , y un agujero entepicondilar completamente cerrado . [10] La columna vertebral más completa es la del espécimen FMNH UR 581 en la que hay diecisiete vértebras presacras y treinta y nueve vértebras caudales articuladas. [10] Una característica relacionada con el gran tamaño de esta especie es la presencia de un hiposfeno prominente en las postzigapófisis de las vértebras dorsales, [7] carácter compartido con Lalieudorhynchus . [3] Esta articulación intervertebral suplementaria fortaleció y estabilizó la columna vertebral para soportar el peso del animal. La espina neural de la primera vértebra caudal y sacra está muy alargada dorsalmente como en Lalieudorhynchus . [3] Los huesos de las extremidades son muy fuertes. El fémur en particular es muy masivo con un eje relativamente corto y un trocánter interno muy desarrollado , [10] [8] otro carácter compartido con Lalieudorhynchus . [3] El hueso en su conjunto es proporcionalmente más corto y más ancho que el de las otras dos especies de Cotylorhynchus . [8] La pelvis se caracteriza por una proyección anterolateral del pubis claramente más grande que en C. romeri , y un sacro con una costilla sacra anterior muy grande, mientras que la segunda y tercera costillas sacras son pequeñas y menos especializadas. [10] En FMNH UR 581 se conserva un pie incompleto. El astrágalo de C. hancocki difiere del de las otras dos especies de Cotylorhynchus y se parece al de Lalieudorhynchus en que es casi tan ancho como largo. [3] El dígito IV es completo y tiene tres elementos. Las posiciones de los elementos conservados de los dedos II y III sugieren una fórmula falángica de ? -2-2-3-?. [10][15]
Cotylorhynchus bransoni fue nombrado en 1962 por Everett C. Olson y Herbert Barghusen a partir de numerosos huesos encontrados en la cantera Omega en el condado de Kingfisher , Oklahoma . Sus restos fueron descritos originalmente como provenientes de la parte central de la Formación Flowerpot . [15] Olson posteriormente corrigió esta atribución especificando que estos restos pertenecen a una lengua de la Formación Chickasha ( Grupo El Reno ) cuyos depósitos se cruzan en lugares con los de las formaciones Flowerpot, Blaine y Dog Creek . [16] [2] El nombre de la especie honra al Dr. Carl C. Branson quien, en el momento de la descripción de la especie, era el director del Servicio Geológico de Oklahoma y quien apoyó la investigación paleontológica de la Formación Chickasha. [15] El holotipo FMNH UR 835 consta del lado izquierdo de la pelvis, un fémur izquierdo y varias costillas sacras parciales. Otros especímenes están representados por FMNH UR 836, una tibia y peroné derechos , huesos del tarso , metatarsianos y falanges excepto unguales; FMNH UR 837, radio y cúbito izquierdos, y parte de los huesos del carpo ; FMNH UR 838, un astrágalo izquierdo aplanado ; FMNH UR 839, una tibia izquierda inmadura; FMNH UR 840, peroné izquierdo mal conservado de un individuo inmaduro; FMNH UR 841, un fragmento del maxilar izquierdo con dos dientes; FMNH UR 842, dos fragmentos de falanges unguales; y FMNH UR 843, una falange ungual. [15] Excavaciones adicionales en la cantera Omega han descubierto muchos huesos adicionales, incluidos varios elementos esqueléticos previamente desconocidos. Este material adicional incluye FMNH UR 905, un pie parcial; FMNH UR 910, costillas cervicales; FMNH UR 912, una clavícula; FMNH UR 913, un galón ; FMNH UR 915, una serie de vértebras; FMNH UR 918 y 919, dos escápulo-coracoides; FMNH UR 923, vértebras sacras; FMNH UR 929, un pterigoideo; y FMNH UR 937, vértebras caudales. [16] [2] Finalmente, tres sitios en el área de Hitchcock del condado de Blaine proporcionaron especímenes UR 972, vértebras caudales; UR 982, 4 vértebras dorsales; UR 983, vértebras dorsales; UR 984, un húmero incompleto; y UR 988, parte de la pelvis y un pie articulado completo todavía asociado con parte de la tibia y el peroné. [16] [2]
C. bransoni es la especie más pequeña conocida del género Cotylorhynchus , siendo sus representantes más grandes comparables en tamaño a los individuos más pequeños de C. romeri . [2] El cráneo es poco conocido y sólo está representado por dos huesos dentígeros: un fragmento de un maxilar y un pterigoideo . Los dientes presentes en estos elementos distinguen a C. bransoni de las otras dos especies del género. Los dos dientes tricúspides conservados en el maxilar superior muestran cúspulas más desarrolladas que las observadas en C. romeri y C. hancocki . El pterigoideo tiene menos dientes, más grandes y más robustos que los presentes en el pterigoideo de C. romeri . [10] [2]
El escapulocoracoide tiene una hoja escapular proporcionalmente más estrecha que en las otras dos especies. La cavidad glenoidea es algo más larga en proporción a su ancho que en las otras dos especies, y la parte anterior de la placa coracoides está menos extendida anteriormente. [2] El radio y el cúbito son relativamente delgados y cortos. La pelvis se caracteriza por el fuerte desarrollo del ilion , que se eleva como una lámina por encima del acetábulo . El fémur es grácil con un eje delgado y un cuarto trocánter que se encuentra muy por debajo del eje. Los cóndilos distales están muy espaciados. El astrágalo se caracteriza por la presencia de un agujero muy grande , característica no presente en las otras dos especies. [10] [2] Olson y Barghusen pensaron que la fórmula falángica del pie en C. bransoni era 2-2-2-3-2, una fórmula más pequeña que la de las otras dos especies de Cotylorhynchus . [15] [2] Sin embargo, Romano y Nicosia demostraron en 2015 que el dedo III tenía tres falanges y no dos. Así, la fórmula falange del pie de C. bransoni era 2-2-3-3-2 como en C. romeri y probablemente también en C. hancocki . [7]
Todos los estudios filogenéticos de caseidos consideran a Cotylorhynchus como un taxón cercano a los géneros Ennatosaurus y Angelosaurus . En el primer análisis filogenético de caseidos publicado en 2008, se recupera la especie Cotylorhynchus romeri como grupo hermano de Angelosaurus dolani . [17]
A continuación se muestra el primer cladograma de caseides publicado por Maddin et al. en 2008. [17]
Otro análisis filogenético realizado en 2012 por Benson identifica a Cotylorhynchus romeri como el grupo hermano de las dos especies C. Hancocki y C. bransoni . [18]
A continuación se muestra el cladograma de caseasaurs publicado por Benson en 2012. [18]
En 2015, Romano y Nicosia publicaron el primer estudio cladístico que incluía casi todos los caseidos, excepto los taxones muy fragmentarios como Alierasaurus ronchii y Angelosaurus greeni . En este análisis, las tres especies de Cotylorhynchus forman un clado con el género Ruthenosaurus , y este clado es el grupo hermano de un clado que contiene los géneros Angelosaurus y Ennatosaurus . [7]
A continuación se muestra el cladograma de caseidas publicado por Romano y Nicosia en 2015. [7]
En 2020, dos cladogramas publicados por Berman y colegas también recuperan a Cotylorhynchus como uno de los caseides más derivados. En el primer cladograma, las tres especies de Cotylorhynchus junto con Angelosaurus y Alierasaurus forman una politomía no resuelta . En el segundo cladograma, Cotylorhynchus hancocki y C. bransoni son taxones hermanos y forman una politomía con Cotylorhynchus romeri y Alierasaurus . [19]
A continuación se muestran los dos cladogramas de caseidas publicados por Berman y colegas en 2020. [19]
Un análisis filogenético publicado en 2022 por Werneburg y colegas sugiere que el género Cotylorhynchus sería parafilético. Según estos autores, las especies Cotylorhynchus hancocki y C. bransoni no pertenecerían a este género y requerirían una revisión detallada para aclarar su estatus, ya que estos taxones no han sido estudiados desde los años 1960. En este análisis, la especie tipo C. romeri se coloca justo encima del género Angelosaurus y forma una politomía con un clado que contiene Ruthenosaurus y Caseopsis y otro clado que contiene Alierasaurus , las otras dos especies de Cotylorhynchus y Lalieudorhynchus . Dentro de este último clado, Alierasaurus es el grupo hermano de “Cotylorhynchus” bransoni y un clado más derivado que incluye a Lalieudorhynchus y “Cotylorhynchus” hancocki . [3]
A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. [3]
La caja torácica muy desarrollada y en forma de barril indica la presencia de un sistema digestivo masivo adecuado para ingerir grandes cantidades de plantas con pocos nutrientes . La dentición de Cotylorhynchus también muestra que era claramente herbívoro. Los dientes frontales, más largos y ligeramente curvados, probablemente servían para recoger la vegetación en la boca. Los dientes marginales tricúspides eran muy adecuados para cortar y cortar la vegetación. El aparato hioides conservado en algunos caseidos ( Euromycter y Ennatosaurus ), indica la existencia de una lengua masiva relativamente móvil que debió trabajar en concierto con los dientes palatinos durante la deglución . La lengua tenía que presionar los trozos de planta contra el paladar para perforar el alimento con los grandes dientes palatinos, acción que puede haber servido para potenciar la fermentación celulolítica de los alimentos en el intestino. [2] [4] El bajo número de cúspulas (tres) en los dientes de Cotylorhynchus indica que este género se adaptó a un forraje (o rango de forraje) diferente al de otros caseidos herbívoros que tienen un mayor número de cúspulas ( Angelosaurus , Euromycter y Ennatosaurus tiene respectivamente 5, 5 a 8 y 5 a 7 cúspulas). [4]
Los cotylorhynchus y los caseidos en general suelen considerarse animales principalmente terrestres. Everett C. Olson , en particular, consideró que el grado de osificación del esqueleto, los pies y manos relativamente cortos, las garras masivas, las extremidades con músculos extensores muy poderosos y el sacro fuerte, sugerían fuertemente un estilo de vida terrestre . Olson no descartó que los caseidos pasaran algún tiempo en el agua, pero consideraba que la locomoción en tierra era un aspecto importante de su estilo de vida. [2] Se ha sugerido que las muy poderosas extremidades anteriores, con músculos extensores fuertes y muy tendinosos, así como garras muy masivas, podrían usarse para desenterrar raíces o tubérculos. [2] Sin embargo, el cuello muy corto implicaba una baja amplitud de movimientos verticales de la cabeza que impedía que las especies grandes se alimentaran al nivel del suelo. [20] Otra hipótesis sugiere que los caseidos podrían haber utilizado sus poderosas extremidades anteriores para plegar hacia ellos grandes plantas, que habrían arrancado con sus poderosas garras. [2] Otras hipótesis sugieren que algunos caseidos como Cotylorhynchus utilizaban sus extremidades con poderosas garras para defenderse de los depredadores, o durante actividades intraespecíficas relacionadas en particular con la reproducción . Según Olson, lo interesante de esto es que casi todos los ejemplares conocidos de la especie Cotylorhynchus hancocki tienen de una a diez costillas rotas y curadas durante la vida. [10] [2] Finalmente, para algunos autores, los grandes caseidos derivados habrían sido animales semiacuáticos que utilizaban sus manos con grandes garras a modo de paletas , que también podrían usarse para manipular las plantas de las que se alimentaban. [20]
De hecho, en 2016, Lambertz y sus colegas cuestionaron el estilo de vida terrestre de grandes caseidos como Cotylorhynchus . Estos autores demostraron que la microestructura ósea del húmero, fémur y costillas de especímenes adultos e inmaduros de Cotylorhynchus se parecía más a la de los animales acuáticos que a la de los animales terrestres, con una estructura ósea muy esponjosa , con una corteza extremadamente delgada y ausencia de estructuras medulares distintas. cavidades . Esta baja densidad ósea habría supuesto un hándicap para animales de varios cientos de kilogramos y con un estilo de vida estrictamente terrestre. Lambertz et al. También descubrieron que las articulaciones entre las vértebras y las costillas dorsales sólo permitían pequeños rangos de movimiento de la caja torácica, limitando así la ventilación de las costillas. Para superar esto, propusieron que estuviera presente un protodiafragma para facilitar la respiración, especialmente en el ambiente acuático. Estos autores también argumentaron que los paleoclimas áridos a los que corresponden las localidades caseidas no son incompatibles con un estilo de vida semiacuático de estos animales. Estos paleoambientes incluían un número importante de hábitats acuáticos (ríos, lagos y lagunas). Las condiciones áridas podrían haber sido la razón por la que los animales a veces se reunían y eventualmente morían. Además, los ambientes áridos tienen una baja densidad de plantas, lo que requeriría aún más esfuerzo locomotor para encontrar alimentos. Para Lambertz et al., los caseidos grandes como Cotylorhynchus eran principalmente animales acuáticos que sólo llegaban a tierra firme con fines de reproducción o termorregulación . [20]
Sin embargo, esta hipótesis es cuestionada por Kenneth Angielczyk y Christian Kammerer, así como por Robert Reisz y sus colegas, basándose en datos paleontológicos y tafonómicos combinados con la ausencia en estos grandes caseidos de adaptaciones morfológicas a un estilo de vida acuático. Según Angielczyk y Kammerer, la baja densidad ósea de los caseides identificados por Lambertz et al. no se parece al de los animales semiacuáticos, que tienden a tener un esqueleto más fuertemente osificado para proporcionar un control pasivo de la flotabilidad y una mayor estabilidad contra la acción de las corrientes y las olas. La microestructura ósea del cotylorhynchus es más similar a la que se observa en los animales que viven en mar abierto , como los cetáceos y los pinnípedos , que enfatizan una alta maniobrabilidad, una rápida aceleración y un control hidrodinámico de la flotabilidad. Sin embargo, la morfología caseide era totalmente incompatible con un estilo de vida pelágico . Así, debido a estos datos inusuales, Angielczyk y Kammerer consideran que la evidencia disponible aún es insuficiente para cuestionar el estilo de vida terrestre más asumido por los caseidos. [21] Según Reisz y sus colegas, la presencia de numerosos esqueletos del anfibio Brachydectes conservados en estivación y del pez pulmonado Gnathorhiza , otro conocido estivador, combinado con la ausencia de vertebrados acuáticos obligados sugiere fuertemente que la fauna de Hennessey vivía en un ambiente seco. hábitat periódicamente marcado por monzones. Combinado con el hecho de que Cotylorhynchus no muestra adaptaciones morfológicas a un estilo de vida acuático, estos autores lo consideran un animal terrestre que tuvo que soportar lluvias monzónicas, y algunos individuos sucumbieron ocasionalmente a grandes inundaciones. [4]
En 2022, Werneburg y sus colegas propusieron un estilo de vida semiacuático algo diferente, en el que los caseidos grandes como Lalieudorhynchus (cuya textura ósea es incluso más osteoporótica que la de Cotylorhynchus ) serían equivalentes ecológicos de los hipopótamos modernos , pasando parte de su tiempo en el agua (siendo caminantes submarinos en lugar de animales nadadores) pero que llegan a la tierra en busca de alimento. [3]
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No se dispone de datación radiométrica para las formaciones geológicas que contienen fósiles de Cotylorhynchus . La especie más antigua es C. romeri de la Formación Hennessey en Oklahoma. Esta formación se considera contemporánea con la parte superior del Grupo Clear Fork ( Formación Choza ) de Texas. [22] Las faunas de amonoides encontradas en estratos marinos presentes en la base y cima del Grupo Clear Fork indican que las tres formaciones que lo componen ( Arroyo , Vale y Choza) están enteramente incluidas en el Kunguriano . [23] [24]
Las otras dos especies de Cotylorhynchus son más jóvenes y provienen de las formaciones San Angelo y Chickasha. La estimación de la edad geológica de estas dos formaciones ha sido objeto de muchas interpretaciones, asignándoles alternativamente una edad Cisuraliana tardía ( Kunguriano ) y/o Guadalupiense basal ( Roadiense ). [25]
En Texas, la especie Cotylorhynchus hancocki proviene de la Formación San Angelo . Esta formación se superpone al Grupo Clear Fork y está superpuesta por la Formación Blaine . Según Spencer G. Lucas y sus colegas, las fusulinas encontradas en una intercalación marina de la Formación San Angelo, así como los amonoides presentes en la base de la Formación Blaine suprayacente, indicaban una edad Kunguriana. Además, según estos autores, la base de la Formación San Andrés , ubicada más al oeste y considerada un equivalente lateral de la Formación Blaine, se encuentra en la zona de conodontes de Neostreptognathodus Prayi , la segunda de las tres biozonas de conodontes kungurianos . Por lo tanto, la base de la Formación Blaine pertenecería a esta biozona Kunguriana, lo que sugiere que la Formación San Angelo subyacente y C. hancocki serían ligeramente más antiguas que la zona de conodontes de N. Prayi con una edad Kunguriana más baja. [23] [26] [24] Sin embargo, Michel Laurin y Robert W. Hook argumentaron que la intercalación marina fusulina citada anteriormente no pertenece a la Formación San Angelo en la que se incluyó por error, y no se puede utilizar para fechar esta última. El nombre Formación San Angelo se ha aplicado incorrectamente a una amplia variedad de rocas en varias cuencas sedimentarias ubicadas en el oeste de Texas, mientras que la Formación San Angelo está restringida a la plataforma oriental y es exclusivamente continental y desprovista de fósiles marinos. [25] Por otro lado, la revisión taxonómica de los amonoides de la base de la Formación Blaine indica una edad Roadiana en lugar de una edad Kunguriana [nb 2] y la formación San Angelo arrojó una flora fósil dominada por coníferas voltzianas , un conjunto bastante característico del Guadalupiano y del Lopingiano . [25] Por lo tanto, según Laurin y Hook, la Formación San Angelo podría datar del último Kungurian o del primer Roadian, o más probablemente podría extenderse a ambos lados del límite Kungurian/Roadian. [25]
Cotylorhynchus bransoni es la especie más joven del género y proviene de la Formación Chickasha en Oklahoma. Esta formación se consideró durante mucho tiempo contemporánea de la Formación San Angelo. Sin embargo, Laurin y Hook demostraron que la Formación Chickasha es ligeramente más joven porque está intercalada dentro de la parte central de la Formación Flowerpot, que se superpone a la Formación Duncan Sandstone, siendo esta última de hecho el equivalente lateral de la Formación San Angelo en Oklahoma. [25] Los datos magnetoestratigráficos sugieren que la Formación Chickasha probablemente data del Roadiano temprano. [25] También se sugirió una edad roadiana basándose en la presencia en la fauna Chickasha del parareptil nicterotérido Macroleter , un género que sólo se conocía del Pérmico Medio de la Rusia europea . [27] Sin embargo, Sigi Maho y sus colegas han señalado que varios géneros de tetrápodos del Pérmico tenían una amplia distribución temporal, como Dimetrodon y Diplocaulus , y que la presencia del género Macroleter tanto en Rusia como en Oklahoma (representado por dos especies diferentes) No hay evidencia de una edad Pérmica media para la Formación Chickasha. [28] Los mismos autores también señalan el ejemplo del varanopido Mesenosaurus , que está presente tanto en el Pérmico medio de la Rusia europea como por una especie separada en Oklahoma, en una localidad fechada radiométricamente en el Pérmico temprano ( Artinskian ). [28] Además, probables huellas de nycteroletéridos, denominadas Pachypes ollieri , de rocas cisuralianas de Europa y América del Norte y del Guadalupiano de Europa, muestran que la distribución estratigráfica de Nycteroleteridae no se restringió al Pérmico medio y tardío, sino que también incluyó el Pérmico temprano. . [29] Las apariciones cisuralianas de P. ollieri provienen de las formaciones Hermit ( Arizona ), Rabéjac ( Francia ) y Peranera ( España ), todas de edad Artinskiana, y también de la Formación San Angelo. [29] Por lo tanto, en el estado actual del conocimiento, la edad de la Formación Chickasha difícilmente puede evaluarse a partir de su fauna. Sin embargo, la posición estratigráfica de la Formación Chickasha comparada con la de la Formación San Angelo, y su probable edad roadiana temprana inferida por magnetoestratigrafía, indican que la fauna Chickasha representa el conjunto faunístico del Pérmico más reciente de América del Norte .
En el Pérmico, la mayoría de las masas continentales estaban unidas en un único supercontinente, Pangea . Entonces tenía aproximadamente forma de C: sus partes norte ( Laurasia ) y sur ( Gondwana ) estaban conectadas al oeste pero separadas al este por el océano Tetis . [30] Una larga cadena de microcontinentes, agrupados bajo el nombre de Cimmeria , dividió el Tetis en dos: el Paleo-Tetis en el norte y el Neo-Tetis en el sur. [31] Las formaciones Hennessey, San Angelo y Chickasha corresponden principalmente a sedimentos fluviales y eólicos depositados en una vasta llanura deltaica salpicada de lagos y lagunas . Esta llanura costera limitaba al oeste con un mar que ocupaba lo que hoy es el Golfo de México y la parte más meridional de América del Norte . Los ríos que desembocan en el delta procedían de modestos relieves situados más al este y correspondientes a los levantamientos ancestrales de las montañas Ouachita , Arbuckle y Wichita . El clima era subtropical con lluvias moderadas y estacionales. Hubo un monzón de verano y una estación seca de invierno. El monzón fue relativamente débil debido al tamaño limitado del mar y a la pequeña diferencia entre las temperaturas de verano e invierno. La presencia de evaporitas indica una aridez significativa interrumpida por inundaciones estacionales. [9] [10] [22] [32] [33] [34] [24]
Everett C. Olson pensó que la Formación Hennessey estaba representada por varias facies sedimentarias correspondientes a varios tipos de ambientes. Según él, parte de la formación habría sido depositada en un ambiente marino, mientras que otras partes representarían depósitos costeros y continentales. La facies continental está compuesta mayoritariamente por lutitas rojas , acompañadas localmente de lentes y lechos de areniscas y limolitas interpretadas como depósitos fluviales y de llanura aluvial. [22] Sin embargo, análisis detallados de facies revelaron más tarde que estas rocas eran más probablemente de origen eólico, correspondientes a limos , arcillas y arenas depositadas como loess y, a veces, atrapadas en llanuras de lodo, lagos salados poco profundos o arroyos efímeros tipo wadi. [34] Los fósiles de Cotylorhynchus romeri solo se encuentran en lutitas rojas. Esta especie se presenta en parte en forma de esqueletos casi completos, pero también en forma de esqueletos dislocados y segmentos articulados de esqueletos. Basándose en la posición de los esqueletos articulados, Stovall y sus colegas estimaron que los animales probablemente estaban atrapados en pantanos o pantanos donde fueron enterrados. Los esqueletos dislocados o parcialmente articulados también indican que otros especímenes han sufrido algún transporte antes del entierro. [22] Según Lambertz y sus colegas, también es posible que los animales se atascaran cuando se secó el pozo de agua en el que vivían, en la hipótesis de un estilo de vida semiacuático en Cotylorhynchus . [20]
Aparte de C. romeri , otros vertebrados conocidos en la Formación Hennessey son Captorhinidae Captorhinikos chozaensis [35] y Rhodotheratus parvus , [36] el pez pulmonado Gnathorhiza , [22] [4] y los anfibios Diplocaulus , Brachydectes , [37] [38 ] Rhynchonkos , Aletrimyti y Dvellacanus . [39] Gnathorhiza y Brachydectes pudieron estivar en madrigueras durante períodos prolongados de aridez. [22] Se han atribuido huellas de vertebrados raros a los icnogéneros Amphisauropus y Dromopus , considerados huellas de anfibios seymouriamorfos y reptiles areocélidos , respectivamente. [40] Sin embargo, las huellas de Amphisauropus de la Formación Hennessey se han reclasificado en el icnogénero Hyloidichnus , [41] que corresponde a huellas de eureptiles captorrínidos. [42] [43]
La Formación San Angelo está compuesta en su base de areniscas duras, verdes, grises y marrones no fosilíferas y conglomerados finos . La parte central de la formación está constituida principalmente por lutitas rojas correspondientes a lodos arcillosos y limosos depositados en las llanuras costeras durante episodios periódicos de inundaciones . Estas lutitas rojas están intercaladas con un fino nivel de arenisca verde, lutitas arenosas y evaporitas. Estos corresponden a una invasión menor y efímera de estuarios , lagunas y mares muy poco profundos sobre la parte terrestre del delta. Los caseidos Angelosaurus dolani y Caseoides sanangeloensis están presentes en las lutitas rojas de esta parte de la formación. [nb 3] La parte superior de la Formación San Angelo se caracteriza por la preponderancia de sedimentos gruesos como areniscas y conglomerados, pero también incluye en su base lutitas arenosas y en su parte superior lutitas rojas puras. Según Olson, estos sedimentos fueron depositados por ríos más anchos y caudalosos que los de la parte central de la formación. Sin embargo, en Oklahoma , estratos equivalentes a la Formación San Angelo, que también eran considerados depósitos fluvio-deltaiicos y costeros, han sido reinterpretados como de origen eólico. [44] Este nivel se caracteriza por la ausencia del género Angelosaurus y por la abundancia de Cotylorhynchus hanckoki . Este último suele estar representado por un solo individuo en cada localidad, a excepción de la cantera de Kahn. Este yacimiento ha producido numerosos ejemplares distribuidos en varios niveles estratigráficos. El nivel más rico, que consta de lutitas arenosas verdes, a veces marrones, ha proporcionado los restos de al menos 15 individuos. Varios están parcialmente articulados mientras que otros están representados por huesos aislados. Tras ser transportados al lugar, algunos huesos permanecieron expuestos en la superficie durante algún tiempo, como lo indica la presencia, sobre algunos de ellos, de una fina capa de limo muy diferente al resto de la matriz . Varios huesos indican que algunos cadáveres fueron parcialmente devorados. La tafonomía del sitio indica, por tanto, que los cadáveres de C. hancocki fueron transportados durante un episodio de inundación, depositados cuando las aguas retrocedieron, sometidos a la acción de depredadores y carroñeros, y luego enterrados más tarde, posiblemente durante una nueva inundación. Un proceso que se habría repetido varias veces. También se han transportado grandes masas de vegetación y se han encontrado en asociación directa con vertebrados. [10]La fauna de la Formación San Angelo superior incluye, entre otros, [nb 4] el caseido Caseopsis agilis y Angelosaurus greeni , el esfenacodóntido Dimetrodon angelensis , los captorrínidos Rothianiscus multidonta , y Kahneria seltina , y el dvinosaurio tupilakosáurido Slaugenhopia . [9] [10] Algunas huellas de tetrápodos también indican la presencia de un nycteroletérido pareiasauromorpha ( ichnotaxon Pachypes ollieri ), cuyo esqueleto parcial se conoce a partir de depósitos ligeramente más jóvenes de la Formación Chickasha. [27] [29] Se ha encontrado flora inusual en los canales de la formación superior de San Angelo. Está dominado por gimnospermas y destaca por su composición única que incluye taxones típicos del Pérmico Inferior como Walchia o Culmitzschia pero también formas que antes sólo se conocían en rocas del Pérmico medio o tardío como varias especies de Ulmannia , Pseudovoltzia liebeana y el taxón de afinidad incierta en Taeniopteris eckardtii , o en estratos mesozoicos como las podozamitas bennettitale y las supuestas Cycadidae Dioonitocarpidium . El resto de la flora está representada por el ginkgoale Dicranophyllum , el cordaitale Cordaites y el equisetale cf. Neocalamitas . [45] [46]
La Formación Chickasha corresponde a la parte central de la Formación Maceta en la que se inserta localmente. Los sedimentos que lo componen son variados e incluyen lutitas rojas, areniscas, lutitas, conglomerados y evaporitas, depositados en llanuras de inundación y canales que bordean el mar y lagunas costeras. En la cantera Omega, todos los fósiles proceden de areniscas, lutitas y conglomerados duros y silíceos , dispuestos en lentes. Corresponden a depósitos de canales donde se han acumulado los esqueletos de Cotylorhynchus bransoni , pero también los de un segundo caseido, Angelosaurus romeri , y los del captorrínido Rothianiscus robustus . [15] [16] [25] En otras partes de esta formación se conocen el xenacanto Orthacanthus , el Nectridea Diplocaulus , [25] el dissorophid temnospondyl Nooxobeia , [47] el nicteroletérido Macroleter [27] [48] y los varanópidos Varanodon y Watongia . [16] [49]
