Casea es un género de sinápsidos caseidos herbívoros que vivieron durante finales del Pérmico Inferior ( Kunguriense ) en lo que hoy es Texas , Estados Unidos . El género solo está representado por su especie tipo , Casea broilii , nombrada por Samuel Wendell Williston en 1910. [1] La especie está representada por un cráneo asociado a un esqueleto (el holotipo FMNH UC 656), un segundo cráneo (FMNH UC 698), un cráneo parcial con una dentición mejor conservada que la de los cráneos precedentes (FMNH UC 1011) y varios esqueletos postcraneales incompletos. [2] Posteriormente se erigieron otras tres especies de Casea , pero hoy se las considera inválidas o pertenecientes a géneros diferentes. [3] [4] [5] Casea era un animal pequeño con una longitud de aproximadamente 1,20 m y un peso de alrededor de 20 kg. [6] [7]
El nombre del género y el epíteto específico honran a los paleontólogos Ermine C. Case y Ferdinand Broili . [1]
El cráneo , relativamente pequeño en comparación con el tamaño del cuerpo, muestra la morfología típica de los caseidos con un hocico inclinado hacia adelante, un techo de cráneo decorado con muchas fosas pequeñas y una gran abertura pineal . Las fosas nasales externas son más pequeñas que las de los caseidos más derivados. Las órbitas son muy grandes y están dirigidas hacia afuera y ligeramente hacia adelante. En vista dorsal, el extremo del hocico es más ancho y más redondeado que el de los caseidos más derivados. [8] [6] [9] El paladar es ancho y en forma de placa. Una estrecha vacuidad interpterigoidea divide las porciones posteriores del paladar en la línea media. [3] Los huesos del paladar están casi completamente cubiertos de dientes, los más grandes están en los márgenes y los más pequeños en el centro del paladar. Las mandíbulas superiores tenían dos dientes en cada premaxilar y 11 dientes en cada maxilar . En cada hemimandíbula se encontraron 12 dientes , algunos de ellos ubicados en la eminencia coronoidea , un carácter primitivo. Los primeros seis dientes de las mandíbulas superior e inferior son muy fuertes, cónicos, casi circulares en su base, pero más redondeados en el ápice y algo comprimidos mediolateralmente . Los de las mandíbulas superiores son verticales, mientras que los primeros seis dientes de la mandíbula están dirigidos hacia afuera y hacia adelante en un ángulo de cuarenta grados o más. Son visibles pocos detalles en los dientes del holotipo FMNH UC 656 y el paratipo FMNH UC 698 debido a la preparación muy tosca de estos especímenes. Sin embargo, una preparación más cuidadosa de los dientes maxilares del espécimen FMNH UC 1011 reveló la presencia de coronas tricúspides . [8] [6] [2]
Casea es un caseido de complexión ligera con extremidades más bien cortas en comparación con la longitud del animal. La columna vertebral tiene 24 o 25 vértebras presacras mientras que el sacro consta de tres vértebras. La cola no se conoce por completo. Tres ejemplares han conservado una serie caudal articulada que incluye de 18 a 22 vértebras. Sobre esta base, el número total de vértebras caudales se estima en alrededor de cincuenta. [8] [6] Las costillas forman una caja torácica en forma de barril , típica de los caseidos herbívoros. La pelvis presenta un íleon con un margen dorsal ensanchado, en forma de abanico muy ancho. Su superficie medial es plana y lisa con pequeñas estrías a lo largo del margen dorsal. Las costillas sacras forman un único contacto continuo con el íleon que está formado por la superposición de las costillas sacras uno y dos, así como entre las costillas dos y tres. [8] [6] [7] La tibia se distingue por su extremo proximal moderadamente agrandado , siendo este último ligeramente más ancho que el extremo distal , como en Eocasea . En caseidos más derivados, el extremo proximal de la tibia está considerablemente agrandado. [7] Un esqueleto incompleto de Casea broilii (FMNH UR 2514), de la localidad tipo y descrito solo en 2014, muestra un astrágalo todavía articulado con la tibia. Por lo tanto, contrariamente a las descripciones de Romer y Price, y Olson, el astrágalo de Casea broilii es un elemento alargado en el que la articulación del peroné está separada de la articulación con la tibia por un cuello largo. Esta diferencia en la interpretación resulta de una identificación errónea de un pie parcial y aislado (FMNH UC 657) atribuido a Casea pero que probablemente pertenece a un animal diferente. [7]
Todos los especímenes de Casea broilii provienen de un único bolsillo fosilífero conocido como lecho de huesos Cacops , ubicado en el condado de Baylor , Texas . [10] [8] Esta localidad, descubierta y excavada por Paul Miller en 1909 y 1910, ya no es accesible hoy en día porque quedó sumergida en la década de 1920 después de la construcción de la presa del lago Kemp . [11] El bolsillo fósil tenía unos 3 m de largo, 1,8 m de ancho y 60 cm de espesor. [10] [8] Formaba parte de un nivel de arcilla roja intercalado entre estratos de la Formación Arroyo superior y los sedimentos más gruesos de la Formación Vale inferior (dos formaciones del Grupo Clear Fork ). [10] [8] [7] Las faunas de ammonoideos encontradas en los estratos marinos presentes en la base y la cima del Grupo Clear Fork indican que las tres formaciones (Arroyo, Vale y Choza) que lo componen representan una duración geológica relativamente corta correspondiente a parte del Kungurian . [12] [13] La ubicación y la composición faunística del lecho de huesos de Cacops indican la existencia de una fauna distinta que vivió en un área geográfica alejada de las llanuras de inundación y los deltas de las regiones costeras, donde vivía la fauna bien conocida de las localidades más clásicas del Pérmico Inferior de América del Norte. [14] Los especímenes de Casea estaban en asociación con numerosos especímenes del anfibio acorazado y completamente terrestre Cacops (se enumeran más de 50 individuos, incluidos diez cráneos, de ahí el nombre del lecho de huesos), una docena de esqueletos del Varanopidae Varanops y fragmentos de Seymouria y Captorhinus . Muchos de los huesos estaban cubiertos con una capa muy fina de arcilla cementada; Otros estaban más o menos cementados entre sí en masas nodulares. La mayoría de los esqueletos yacían boca abajo, pero algunos se encontraron boca arriba. En la mayoría de los esqueletos, las extremidades estaban articuladas. En otros, las falanges de los pies estaban más o menos dispersas y la cola o las extremidades enteras estaban desarticuladas. [10] [8] De la posición de los esqueletos y de las condiciones de deposición se desprende que los cuerpos sufrieron muy pocas alteraciones tras la muerte de los animales. Para Williston, estos animales habrían muerto en un charco de agua estancada y perenne. Los cadáveres apilados unos sobre otros en capas sucesivas corresponderían a una acumulación repartida a lo largo de varias generaciones. [10] Sin embargo, no se ha publicado ningún estudio tafonómico del yacimiento y, dada la inaccesibilidad de la localidad en la actualidad, es difícil decir más.
Actualmente, el género Casea contiene sólo la especie Casea broilii . En el pasado, se asignaron otras tres especies al género, pero estas representan hoy géneros separados y/o se consideran inválidas. En 1954, Everett C. Olson informó dos nuevas especies encontradas en el Grupo Clear Fork en Texas , Casea nicholsi y C. halselli . [15] En 1974, Denise Sigoneau-Russell y Donald E. Russell establecieron la especie Casea rutena para un espécimen del sur de Francia . [16] Estas tres especies se conocen a partir del siguiente material:
En 2008, el primer análisis filogenético de Caseidae reveló por primera vez la parafilia del género Casea , representando la especie francesa Casea rutena un género distinto y más derivado, todavía no nombrado en este estudio. [3] Tres años después, Casea rutena fue eliminada del género Casea y colocada en un nuevo género, Euromycter , con la nueva combinación Euromycter rutenus . [4] En 2015, otro estudio publicado por Romano y Nicosia volvió a resolver el género Casea como parafilético. Casea nicholsi se identifica como un taxón más estrechamente relacionado con los géneros Caseoides y Caseopsis que con Casea broilii . Por lo tanto, C. nicholsi pertenece ciertamente a un género diferente, que sin embargo no es lo suficientemente conocido como para recibir un nombre. Romano y Nicosia también consideran a la especie fragmentaria Casea halselli como un nomen dubium , aunque diferencias importantes con la especie tipo, en la forma y robustez del fémur y la tibia, sugieren que pertenecen a un género distinto de Casea . [5] Según Werneburg y colegas, C. halselli es un taxón problemático de afinidad incierta, posiblemente esfenacomorfa. [17]
En el primer análisis filogenético de Caseidae publicado en 2008, Casea broilii ocupa una posición basal dentro de los caseidae, pero sin embargo es más derivada que Oromycter . [3]
Debajo del primer cladograma de Caseidae publicado por Maddin et al. en 2008. [3]
Un análisis filogenético realizado por Benson muestra una posición similar para Casea broilii . Este análisis también confirma la parafilia del género Casea . [18]
A continuación el análisis filogenético de Caseasauria publicado por Benson en 2012. [18]
Un estudio publicado en 2015 por Romano & Nicosia, e incluyendo casi todos los Caseidae (con la excepción de Alierasaurus ronchii de Cerdeña , considerado demasiado fragmentario), muestra una posición similar para Casea broilii . C. nicholsi se recupera como un taxón más derivado, más cercano a los géneros Caseoides y Caseopsis que a Casea broilii . [5]
A continuación el análisis filogenético más apasionante publicado por Romano & Nicosia en 2015. [5]
En el análisis filogenético publicado en 2022 por Werneburg y colegas, Casea broilii se posiciona entre Oromycter y “Casea” nicholsi . Este último ocupa una posición más basal que en el cladograma de Romano y Nicosia, siendo recuperado como un taxón más basal que el género Euromycter . [17]
A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. [17]
Casea representa uno de los primeros herbívoros grandes y de gran éxito entre los sinápsidos terrestres. [19] Entre los vertebrados, esta estrategia de alimentación se puede subdividir en muchas categorías, incluidas la folívoría, la frugívoría y la granívoría, pero entre los primeros vertebrados terrestres, se alimenta de hojas, tallos, raíces y rizomas. Los herbívoros utilizan una dentición aplastante masiva en el paladar y las mandíbulas. [3] Los caseidos pertenecen al clado más basal de sinápsidos, los Caseasauria, que también incluye a los pequeños carnívoros eothyrdids. [3] En el caso de los caseidos, la herbivoría está indicada por la presencia de una caja torácica masiva en las regiones torácica y dorsal, y el tronco expandido se extiende posteriormente a la cintura pélvica, con grandes costillas fusionadas a las vértebras lumbares. Esto sugiere que esta estrategia de alimentación se originó en algún momento entre el Pensilvánico tardío y el Pérmico temprano. [3] Algunos caseidos muestran especializaciones dentales, con grandes dentados en forma de hojas presentes en la dentición marginal. [20]
La locomoción de Casea implica un sacro de tres vértebras en los primeros sinápsidos y no hay una relación aparente con el tamaño corporal. LeBlanc y Reisz sostienen que esta anatomía sacra estaba relacionada con una locomoción terrestre más eficiente que con un mayor soporte de peso. [7] Las presiones selectivas para soportar peso o estilos de locomoción más eficientes y estilos de vida cada vez más terrestres pueden haber promovido la adquisición repetida de tres vértebras sacras en los sinápsidos. [7] El desarrollo de la inserción de la tercera costilla sacra a la pelvis en los sinápsidos puede apoyar esta hipótesis. [7]