Alierasaurus es un género extinto de sinápsido caseido que vivió durante el Pérmico Medio temprano ( Roadiense ) [1] en lo que hoy es Cerdeña . [2] Está representado por una sola especie, la especie tipo Alierasaurus ronchii . Conocido a partir de un esqueleto parcial muy grande encontrado dentro de la Formación Cala del Vino, Alierasaurus es uno de los caseidos más grandes conocidos. Se parece mucho a Cotylorhynchus , otro caseido gigante de la Formación San Angelo en Texas. Las dimensiones de los elementos del pie preservados y las vértebras caudales sugieren una longitud total estimada de unos 6 o 7 m (20 o 23 pies) para Alierasaurus . [3] [4] [5] De hecho, las únicas características anatómicas que difieren entre Alierasaurus y Cotylorhynchus se encuentran en los huesos de los pies; Alierasaurus tiene un cuarto metatarsiano más largo y delgado y tiene huesos ungueales en las puntas de los dedos que son puntiagudos y similares a garras en lugar de aplanados como en otros caseidos. Alierasaurus y Cotylorhynchus tienen cajas torácicas muy anchas y en forma de barril, lo que indica que eran herbívoros que se alimentaban principalmente de material vegetal rico en fibra. [3]
El nombre genérico hace referencia a Aliera, el nombre en dialecto local de la ciudad de Alghero , y 'saurus' significa lagarto. El nombre específico es en honor a Ausonio Ronchi, el descubridor del espécimen. [3]
Los paleontólogos Marco Romano y Umberto Nicosia han identificado varias autapomorfias en la anatomía de los pies de Alierasaurus : metatarsiano IV con región axial distinta, longitud aproximadamente el doble de la falange proximal correspondiente, no corta y masiva como en otros caseidos grandes; cabeza proximal del metatarsiano IV no ortogonal al eje del hueso, formando un ángulo de 120° con el eje : con esta conformación, las cabezas proximal y distal están mucho más cerca a lo largo del lado medial del metatarsiano; falanges ungueales en forma de garra proporcionalmente más cortas que en Cotylorhynchus , con un tubérculo flexor ventral doble muy cerca del borde proximal de la falange; eje ungueal falángico doblado hacia abajo y medialmente; sección transversal distal subtriangular, no espatulada como en Cotylorhynchus . [3]
El holotipo de Alierasaurus fue descubierto en los niveles más altos de la Formación Cala del Vino del Pérmico, en la cima del promontorio Torre del Porticciolo, que separa el Golfo de Porticciolo de la costa norte (cerca de la ciudad de Alghero , Nurra , noroeste de Cerdeña ). [2] Algunos huesos fueron encontrados sueltos en la superficie del suelo, y otros todavía incrustados en una capa de lutita - limolita . Estos sedimentos se depositaron en una antigua llanura aluvial bajo un clima semiárido relativamente suave. [2] El material conocido consiste en ocho vértebras caudales articuladas , dos vértebras caudales aisladas, cuatro centros caudales distales , numerosos fragmentos grandes atribuibles a al menos otras ocho vértebras, siete porciones proximales de arcos hemales , tres porciones proximales (segmento vertebral) de costillas dorsales, diez costillas fragmentarias indeterminadas, escápula derecha mal conservada y placa coracoides derecha muy aplastada , cabeza distal del cúbito izquierdo y varios elementos autopodiales representados por un calcáneo fragmentario , tres metapodiales , cinco falanges no ungueales , una falange ungueal casi completa y dos falanges ungueales que carecen de extremos distales. [3] En un primer momento se consideró que estos restos pertenecían posiblemente a Cotylorhynchus (cf Cotylorhynchus sp. en la publicación de Ronchi et al.) o a un taxón estrechamente relacionado . Más tarde, a pesar de la ausencia de los elementos más diagnósticos (notablemente el cráneo) para la comparación con otros caseidos en general y con Cotylorhynchus en particular, el espécimen sardo fue asignado a un nuevo género llamado Alierasaurus , sobre la base de algunas diferencias en la anatomía de los pies. [2] [3] En 2017, Marco Romano y colegas describieron otros huesos pertenecientes al mismo individuo (algunas vértebras caudales y fragmentos de chevrones y costillas). [4] Más recientemente, los mismos niveles han producido restos de un pelicosaurio esfenacodóntido no descrito , y huellas de un tercer animal que solo se conocía en el sur de Francia en rocas ligeramente más jóvenes ( icnogénero Merifontichnus de la Formación La Lieude ( Wordiense ) en la cuenca de Lodève ). [5] [1]
Los restos de Alierasaurus fueron descubiertos agrupados en un área de unos pocos metros cuadrados. Algunos yacían en el suelo, expuestos por la erosión , mientras que otros todavía estaban en el sedimento . La mayoría de los huesos estaban aislados a excepción de dos huesos del pie y 8 vértebras caudales encontradas articuladas. Los huesos que aún estaban en su lugar en la roca no estaban todos en el mismo plano de estratificación, sino que estaban enterrados a diferentes profundidades dentro de una capa de limolita roja de 40 cm de espesor. Varios huesos fueron fracturados antes del entierro. La tafonomía del sitio indica un proceso de entierro complejo en varias fases. Poco después de la muerte del animal, el cadáver fue transportado desde el lugar de la muerte a un segundo lugar de entierro. Este corto transporte fue lo suficientemente violento como para romper algunos huesos. Posteriormente, el cadáver, todavía en la superficie de los sedimentos, sufrió una fase adicional bastante corta de descomposición antes de que una nueva inundación repentina compactara todos los restos en una gran cantidad de sedimento de grano fino, los transportara y finalmente los depositara todos juntos en un tercer lugar cercano al anterior. Esta tercera fase de deposición explica por qué los huesos se encuentran a diferentes profundidades en la capa sedimentaria. [2]
En la época guadalupiana, la mayoría de las masas continentales estaban unidas en un supercontinente, Pangea . Tenía una forma aproximada de C: sus partes norte ( Laurasia ) y sur ( Gondwana ) estaban conectadas al oeste, pero separadas al este por el enorme mar de Tetis . [6] Una larga cadena de microcontinentes, agrupados bajo el nombre de Cimmeria , dividía el Tetis en dos: el Paleo-Tetis en el norte y el Neo-Tetis en el sur. [7] Cerdeña estaba ubicada en el cinturón ecuatorial de la época, al nivel del paralelo 10 norte . No era una isla en absoluto y era parte de Pangea. En ese momento, Cerdeña (y Córcega ) estaba conectada a lo que ahora es el sureste de Francia . [8] [9] La paleoposición precisa del bloque Cerdeña-Córcega se determinó a principios de la década de 2000 a partir de correlaciones litoestratigráficas detalladas entre las sucesiones pérmicas y triásicas de la región de Nurra en el noroeste de Cerdeña y la cuenca de Toulon - Cuers en el departamento de Var (donde la Formación Saint-Mandrier es equivalente a la Formación Cala del Vino). Las notables similitudes litológicas de la región de Nurra con la de la cuenca de Toulon-Cuers indican que las dos regiones inicialmente estaban muy enfrentadas y eran partes de la misma cuenca. [9] [10] [nb 1] El bloque Cerdeña-Córcega se rotó 60° en el sentido de las agujas del reloj desde su orientación actual. El sur de Cerdeña se encontraba entonces situado cerca del este de los Pirineos (cuyas montañas aún no existían), y el noroeste de Córcega se situaba frente al macizo de l'Esterel (las riolitas de la península de Scandola se alineaban con las del Esterel, de edad y composición similares). [9] [11]
No hay datación radiométrica disponible para la formación Cala del Vino. Sus estimaciones de edad van desde el Kunguriano tardío hasta el Capitaniano temprano . [2] [1] [12] [13] Estas edades se infieren sobre la base de correlaciones estratigráficas directas e indirectas con las cuencas pérmicas de Provenza (incluida la cuenca de Toulon-Cuers, que constituía una única cuenca sedimentaria con la región de Nurra) y se combinan con datos paleontológicos de Provenza y Occitania . La Formación Cala del Vino está correlacionada litoestratigráficamente con la Formación Saint-Mandrier de la cuenca de Toulon-Cuers. La Formación Saint-Mandrier aún no ha producido ningún fósil , pero probablemente data del Guadalupiano porque se superpone localmente a calizas lacustres y lutitas negras del Miembro Bau Rouge de la Formación Les Salettes que han producido macroflora y microflora, respectivamente, lo que sugiere una edad Kunguriano tardío - Roadiano temprano. La parte inferior de la Formación Saint-Mandrier se correlaciona con la Formación Les Pradineaux de la cuenca de Esterel en Provenza. Esta formación se superpone, por encima de una discordancia , a una formación riolítica (la Riolita A7) datada en 272,5 ± 0,3 Ma. [10] [14] Esta edad absoluta , considerada antiguamente como Kungurian tardío , [10] [14] corresponde ahora al Roadiense temprano . [12] Por otra parte, la Formación Les Pradineaux contiene en su parte inferior la Riolita A11 que en sí misma no está datada pero que está atravesada por una veta de fluorita - barita con adularia datada en 264 ± 2 Ma correspondiente al Capitaniano , lo que indica una edad más antigua para la Riolita A11 y la Formación Les Pradineaux. [15] Marc Durand sugiere una edad Wordiense , la brecha erosiva en la parte superior de la riolita A7 corresponde según él a una gran parte del Roadiense. [10] [15] Sin embargo, la Formación Les Pradineaux ha producido plantas y polen que sugieren una edad Roadiense, una fauna de ostrácodos indicativa de una edad Roadiense tardía y huellas de vertebrados que incluyen el icnogénero Brontopus característico del Guadalupiense . [10] [16] [17] [12] [18] A partir de estas correlaciones estratigráficas, la Formación Cala del Vino de Cerdeña podría datarse en el Roadiense-Wordiense. Según Werneburg y sus colegas, la edad de la Formación Cala del Vino también podría extenderse desde el Roadiense hasta principios del Capitaniense, como la Formación La Lieude de la cuenca de Lodève , debido a las similitudes sedimentológicas y la coocurrencia en las dos formaciones de los sinápsidos caseidos y el icnogénero Merifontichnus . [13]
En 2017, Marco Romano y sus colegas publicaron el primer análisis filogenético que incluía al género Alierasaurus . Se lo recupera como taxón hermano del género Cotylorhynchus . [4]
A continuación el cladograma publicado por Romano y colegas en 2017. [4]
Al describir el género Martensius en 2020, Berman y sus colegas publicaron dos cladogramas. En el primero, la posición de los caseidos más derivados que Martensius está mal resuelta. Alierasaurus forma una politomía con Angelosaurus romeri y las tres especies de Cotylorhynchus . En el segundo cladograma, Alierasaurus se posiciona por encima del género Angelosaurus y forma una politomía con Cotylorhynchus romeri y un clado que contiene las especies C. bransoni y C. hancocki . [19]
A continuación se muestran los dos cladogramas publicados por Berman y colegas en 2020. [19]
En 2022, Werneburg y sus colegas describieron el género Lalieudorhynchus y publicaron un análisis filogenético que concluyó que Angelosaurus y Cotylorhynchus serían parafiléticos , siendo ambos géneros posiblemente representados solo por su especie tipo. En este análisis, Cotylorhynchus romeri se posiciona justo encima del género Angelosaurus , y forma una politomía con un clado que contiene a Ruthenosaurus y Caseopsis y otro clado que contiene a Alierasaurus , las otras dos especies de Cotylorhynchus y Lalieudorhynchus . Dentro de este último clado, Alierasaurus es el grupo hermano de “Cotylorhynchus” bransoni y un clado más derivado que incluye a Lalieudorhynchus y “Cotylorhynchus” hancocki . [13]
A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. [13]