Angelosaurus es un género extinto de sinápsidos caseidos herbívoros que vivieron durante finales del Pérmico Inferior ( Kunguriense ) y principios del Pérmico Medio ( Roadiense ) en lo que hoy es Texas y Oklahoma . Al igual que otros caseidos herbívoros, tenía una cabeza pequeña, un cuerpo grande en forma de barril, una cola larga y extremidades masivas. Angelosaurus se diferencia de otros caseidos por la extrema masividad de sus huesos, particularmente los de las extremidades, que muestran un fuerte desarrollo de crestas, procesos y rugosidades para la inserción de músculos y tendones . En relación con su tamaño corporal, las extremidades de Angelosaurus eran más cortas y anchas que las de otros caseidos. Las falanges ungueales parecían más pezuñas que garras. Los pocos elementos craneales conocidos muestran que el cráneo era corto y más robusto que el de los otros representantes del grupo. Angelosaurus también se distingue por sus dientes bulbosos con coronas más cortas y anchasque las de otros caseidos. Su morfología y la alta tasa de desgaste que presentan sugieren una dieta bastante diferente a la de otros grandes caseidos herbívoros, y debió estar basada en plantas particularmente resistentes . Un estudio publicado en 2022 sugiere que el género puede ser parafilético , con Angelosaurus posiblemente representado solo por su especie tipo A. dolani .
El nombre del género Angelosaurus hace referencia a la Formación San Angelo en Texas, donde se descubrió por primera vez este animal. Se completa con saurus, que significa lagarto.
Angelosaurus solo se conoce a partir de esqueletos incompletos y huesos aislados . El género está representado por tres especies, la más grande, Angelosaurus greeni , alcanzando un tamaño comparable al de Cotylorhynchus romeri . [1] Angelosaurus romeri era la especie más pequeña y A. dolani era de tamaño intermedio. Sin embargo, la diferencia de tamaño no es un criterio taxonómico relevante porque el número de especímenes conocidos es demasiado limitado para saber el tamaño máximo alcanzado por cada especie. [2] Estas tres especies difieren esencialmente en características del húmero , fémur y pelvis , que son los únicos huesos que permiten comparaciones. En la especie tipo A. dolani , el húmero es muy masivo, tan largo como ancho con un eje casi inexistente . En A. romeri , el húmero es menos masivo con un eje muy corto pero distinto. En A. romeri y A. dolani , el trocánter interno se encuentra más o menos a medio camino entre los extremos proximal y distal de la fosa intertrocantérea, mientras que en A. greeni se encuentra cerca del extremo distal de la fosa. A. romeri se distingue por la prominencia del cuarto trocánter. En A. romeri y A. greeni , el cóndilo externo es el más grande de los dos y está bien separado del cóndilo interno. En A. dolani el cóndilo interno es el más desarrollado pero la separación con el cóndilo externo es menos clara, probablemente debido a la presencia de una extensa cubierta cartilaginosa . La pelvis de A. dolani se caracteriza tanto por la masividad de las conexiones vertebrales y la fuerte fusión de las costillas sacras formando una única placa distalmente, pero también por la débil osificación de la lámina dorsal del íleon y la sínfisis púbica. En A. romeri prácticamente no hay fusión de las costillas sacras. El sacro de A. dolani tiene tres vértebras de las cuales solo las dos primeras están fusionadas. En A. romeri , la sínfisis púbica está fuertemente osificada y el sacro tiene cuatro vértebras. En el holotipo, las tres vértebras preservadas del sacro están fusionadas. [3] [2] [1] Sin embargo, el análisis filogenético de Werneburg y colegas indica que las especies A. greeni yEs posible que A. romeri no pertenezca al género Angelosaurus , y todos estos taxones requieren una redescripción detallada. [4]
La especie tipo Angelosaurus dolani fue erigida en 1953 por Everett C. Olson y James R. Beerbower a partir de un esqueleto parcial (el holotipo FMNH UR 149) encontrado en las lutitas rojas que constituyen la parte central de la Formación San Angelo ( Grupo Pease River ), Condado de Knox , Texas. Esta especie fue nombrada en honor a Wayne Dolan, cuya cooperación hizo posible continuar el trabajo en la localidad de Little Crotton Creek, cerca de la ciudad de Benjamin de donde provenía el holotipo. [3] El esqueleto de A. dolani estaba en gran parte articulado, con las primeras tres vértebras presacras , el sacro y 24 vértebras caudales conectadas anatómicamente, al igual que la pelvis izquierda , los fémures , la tibia y el peroné izquierdos y la mayor parte del pie izquierdo . Otras cuatro vértebras, el húmero derecho , partes de la mano derecha , fragmentos de costillas , dos fragmentos mal conservados de dentario y maxilar con dientes rotos, estaban dispersos delante de la pelvis. [3] También se informó de algunas vértebras de un segundo espécimen del mismo sitio, [2] [1] a menos de cien metros del primer sitio. [5]
A. dolani se caracteriza por un esqueleto pesado y macizo, con extremidades más cortas y anchas que las de otros caseidos. El húmero es uno de los elementos más distintivos del esqueleto por sus proporciones extremadamente macizas. Prácticamente no hay diáfisis , y la anchura del extremo proximal es casi igual a la longitud total del hueso. La cresta deltopectoral está muy desarrollada y lleva un proceso prominente, nudoso y rugoso para la inserción de parte de la musculatura pectoral . A lo largo del margen anterior de la parte proximal del húmero hay una fuerte cresta para la inserción del músculo deltoides . El cóndilo radial del húmero se encuentra muy anteriormente en la superficie ventral y distal, y sus proporciones sugieren que la cabeza del radio era maciza. El fémur es muy macizo con un extremo proximal profundo y pesado. El trocánter interno es excepcionalmente fuerte y tiene una superficie rugosa. Característicamente, se extiende muy cerca del extremo proximal de la fosa intertrocantérea (una gran superficie cóncava ubicada en el lado ventral del extremo proximal del fémur y donde se inserta el músculo puboischiofemoralis externus ). El cuarto trocánter , por otro lado, es débil. Los cóndilos distales del fémur son grandes pero no fuertemente diferenciados, probablemente debido a la presencia de una tapa cartilaginosa . Una fuerte cresta pasa proximalmente desde la fosa intercondílea a lo largo del margen dorsal del fémur y continúa sobre el área donde probablemente se originó la porción femorotibial del músculo tríceps sural . Al igual que el fémur, la tibia y el peroné se caracterizan por sus extremos formados de hueso inacabado, lo que sugiere la presencia de una cubierta de cartílago sustancial. Esta peculiaridad, que suele ser un signo de inmadurez esquelética, es sorprendente porque el holotipo de A. dolani pertenece a un animal adulto como lo indica la osificación completa de varias otras partes del esqueleto. [3] En el pie izquierdo, relativamente grande en comparación con el tamaño del cuerpo, los huesos del tarso se encontraron articulados pero los metatarsianos y las falanges estaban algo desarticulados. Por lo que Olson y Beerbower tuvieron cierta dificultad para determinar la fórmula falángica . [3] Después de reexaminar el material descubierto, Olson evaluó más tarde la fórmula falángica del pie como 2-2-2-3-3. [1] Las falanges ungueales se distinguen de las de otros caseidos por ser cortas, anchas y lisas, y se parecen a pezuñas en lugar de garras.[1] [6] Algunos elementos de la mano derecha muestran que las falanges eran anchas y cortas. La pelvis se caracteriza por un pubis y un isquion que forman una placa ancha y aplanada, con una sínfisis débil en la mayor parte de su longitud. El íleon , corto y ancho, muestra alguna indicación de la elevación dorsal característica de los caseidos, pero el ápice parece incompleto, posiblemente cartilaginoso. El acetábulo es proporcionalmente muy ancho y profundo. El sacro está compuesto por tres vértebras, estando la primera y la segunda fusionadas entre sí. Los extremos distales de las tres costillas sacras están fusionados para formar una placa ancha que encaja sobre el íleon. Las vértebras torácicas tienen procesos transversales relativamente largos y parece haber habido una pequeña faceta ventral, lo que indica que las costillas tenían dos cabezas. Las espinas neurales , aunque mal conservadas, parecen haber sido bastante cortas. Dos fragmentos de mandíbula superior e inferior indican que el cráneo era más bien pequeño en relación con el tamaño del cuerpo, como es el caso en otros caseíidos derivados . Los dos fragmentos de dentario y maxilar presentan algunos dientes que, aunque rotos, tenían una sección ovoide y estaban bastante espaciados, lo que indica que su número total debería ser bajo. [3]
Angelosaurus greeni fue nombrado en 1962 por Everett C. Olson a partir de un esqueleto muy fragmentario y varios elementos aislados encontrados en lutitas rojas en la parte superior de la Formación San Angelo en el condado de Knox, Texas. [nb 1] El epíteto específico honra a J. Green del Rancho Alexander, cuya cooperación y asistencia durante muchos años ha hecho posible explorar y recolectar los lechos fosilíferos que afloran en las tierras del Rancho Alexander. [2] Es la especie más grande del género con dimensiones comparables a la del caseido Cotylorhynchus romeri . También es la especie más pobremente conocida. Los restos encontrados eran fragmentarios, en gran parte debido a una extensa descomposición química después del enterramiento. En el holotipo, esta descomposición ha alterado y destruido muchos elementos de un esqueleto originalmente más completo, como lo indica la presencia de muchos fragmentos que son difíciles de identificar, pero también la presencia en el suelo del contorno indistinto de algunos huesos completamente disueltos. [2] [5] El holotipo (FMNH UR 257) está compuesto por un fémur, algunas vértebras y fragmentos de costillas. Los paratipos incluyen un fragmento del extremo distal de un húmero (FMNH UR 258), fragmentos pélvicos, elementos de extremidades distales y fragmentos indeterminados (FMNH UR 264), y un húmero aplanado con el extremo distal mal conservado (FMNH UR 259), todos procedentes del mismo horizonte general y la misma localidad que el tipo. [2] [1]
Esta especie se caracteriza principalmente por la morfología de su fémur. La ubicación del trocánter interno es muy característica al estar ubicado cerca del extremo distal de la fosa intertrocantérea. Mientras que en las otras dos especies se ubica cerca de la parte media o proximal de esta fosa. Este trocánter interno está aparentemente fusionado con el cuarto trocánter. No hay cresta aductora . El cóndilo distal anterior (interno) es pequeño y está separado nítidamente del posterior por un surco profundo. Finalmente, el eje del fémur es muy corto. [2]
Angelosaurus romeri fue nombrado en 1962 por Everett C. Olson y Herbert Barghusen a partir de un esqueleto parcial y muchos otros elementos aislados encontrados en la cantera Omega en el condado de Kingfisher , Oklahoma. Sus restos fueron descritos originalmente como provenientes de la parte central de la Formación Flowerpot. [5] Olson corrigió posteriormente esta atribución al especificar que estos restos pertenecen a una lengua de la Formación Chickasha ( Grupo El Reno ) cuyos depósitos se intercalan en lugares con los de las formaciones Flowerpot, Blaine y Dog Creek. [7] [1] Aunque Olson y Barghusen no dan información sobre el nombre de la especie, probablemente se refiere al paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer . Otra especie de caseido ya llevaba su nombre, Cotylorhynchus romeri . A. romeri es la especie más conocida del género, y la única para la que se dispone de varias partes del cráneo. Es la especie más pequeña del género y se diferencia de sus primos por un desarrollo moderado de la masividad de los miembros y un débil aumento de la robustez de las vértebras, que sólo pueden distinguirse con dificultad de las de Cotylorhynchus . [1]
El holotipo (FMNH UR 827) está compuesto por la pelvis, el fémur derecho, 16 vértebras presacras, cinco de las cuales tienen sus costillas asociadas, 3 sacras y 4 caudales, dos de las cuales están asociadas a chevrones . También se conocen dos vértebras sacras y dos vértebras presacras formando una serie articulada (FMNH UR 828), el lado derecho de una pelvis que carece de la mayor parte del isquion (FMNH UR 844), un pubis derecho (FMNH UR 845), una interclavícula (FMNH UR 846), dos costillas dorsales anteriores (FMNH UR 847 y 850), dos costillas dorsales medias (FMNH UR 848 y 849), una costilla dorsal posterior (FMNH UR 851), una costilla cervical (FMNH UR 852), cuatro vértebras caudales anteriores (FMNH UR 853) y un fragmento de premaxila con dos dientes (FMNH UR 854). [5]
Excavaciones posteriores en la cantera Omega han descubierto muchos huesos adicionales, incluidos varios elementos esqueléticos previamente desconocidos. Este material adicional incluye un esqueleto parcial compuesto por el sacro, 4 vértebras sacras, 3 huesos presacros, 18 caudales y de los dedos del pie (FMNH UR 904), un escapulocoracoides derecho y un húmero derecho (FMNH UR 907), 20 vértebras presacras (FMNH UR 908), un escapulocoracoides izquierdo (FMNH UR 909), una tibia mal conservada (FMNH UR 911, dudosamente atribuida a este taxón), 4 huesos de los dedos del pie (FMNH UR 914), 3 vértebras presacras con costillas (FMNH UR 916), un fémur izquierdo grande (FMNH UR 917), un fragmento de maxilar con 2 dientes (FMNH UR 926), una caja craneana y parte del paladar (FMNH UR 927), una costilla grande (FMNH UR 928), un pterigoideo (FMNH UR 931), una costilla dorsal anterior (FMNH UR 932), una clavícula (FMNH UR 933), la tercera costilla presacra (FMNH UR 940), una costilla dorsal anterior (FMNH UR 941), un diente aislado (FMNH UR 942), un par de mandíbulas inferiores articuladas que conservan sus filas de dientes (FMNH UR 943), 2 costillas dorsales medias (FM NH UR 944), varias costillas dorsales anteriores (FMNH UR 945), 20 vértebras caudales con costillas en la más anterior (FMNH UR 971), un pubis (FMNH UR 978), ilíacos e isquiones de individuos juveniles (FMNH UR 979), y una pelvis izquierda y derecha (FMNH UR 980). [7] [1]
No se ha descubierto todavía ningún cráneo completo de Angelosaurus . La especie A. romeri proporciona la mejor imagen de la morfología craneal en este género. El cráneo está representado por un premaxilar incompleto con dos dientes, un fragmento de maxilar con dos dientes, una caja craneana, un pterigoideo y un par de mandíbulas inferiores con una dentición casi completa. Todos estos elementos son consistentes entre sí indicando un cráneo bastante corto, robusto y pesado, con dientes cortos y fuertes. La morfología del cráneo en vista lateral no es bien conocida, pero el premaxilar muestra que las fosas nasales externas eran grandes, y el fragmento de maxilar muestra la existencia de una gran órbita . Estos dos fragmentos sugieren que los elementos del cráneo eran bastante masivos en comparación con los de Cotylorhynchus de tamaño comparable. El cráneo de A. romeri debe haber parecido una versión ligeramente más sólida y robusta del patrón básico de los otros caseidos derivados. Las mandíbulas inferiores muestran que el dentario es corto y pesado con una fuerte sínfisis . Hay una plataforma moderadamente fuerte y ancha en el margen ventral de la sínfisis. [1]
Los dientes de A. romeri se diferencian muy claramente de los de otros caseidos por su morfología bulbosa con coronas muy cortas y anchas. El conocimiento de la dentición superior se limita a cuatro dientes, dos de ellos soportados por un premaxilar incompleto y otros dos procedentes de un fragmento de maxilar. El primer diente premaxilar es muy diferente al de otros géneros de caseidos, al ser grueso en la base y afinándose hasta una terminación roma de la corona. El segundo diente es similar en forma, pero mucho más pequeño. Ninguno tiene cúspides. Los dos dientes maxilares tienen una estructura general similar a la de otros caseidos derivados al tener una base con una sección circular, seguida a la mitad de la altura del diente por un ensanchamiento de la corona, que luego termina en un adelgazamiento labio - lingual dando al extremo superior de la corona una morfología espatulada. Sin embargo, se diferencian de los de otros caseidos por ser más cortos y más romos, terminando la corona en un borde aplanado que soporta cinco pequeñas cúspides longitudinales. El par de mandíbulas inferiores conserva una dentición mucho más completa. Los tres dientes anteriores son muy distintivos. Son muy cortos y romos con una parte media muy ancha, y carecen de cúspides. Los dientes más posteriores son cortos y se parecen bastante a los superiores. Las cinco cúspides en el margen dorsal aplanado de las coronas son muy distintivas. Hay 11 dientes en el lado derecho y 12 en el izquierdo, contando como presentes aquellos que están siendo reemplazados. Aparentemente 12 es el número correcto, el menor número de dientes entre los caseidos de América del Norte . Solo el género ruso Ennatosaurus tiene menos con solo 10 dientes por media mandíbula. Los dientes anteriores de las mandíbulas de A. romeri están relativamente desgastados. Algunos de los dientes más posteriores están desgastados y otros no. Las cúspides desaparecen rápidamente con el desgaste y las etapas finales producen una corona en forma de botón cuya superficie está formada por el área bulbosa y redondeada de la parte central del diente. La robustez de estos dientes, junto con el gran desgaste que presentan, indican que la dieta de A. romeri debe haber incluido plantas más resistentes que aquellas de las que se alimentaban la mayoría de los otros caseidos herbívoros. [1]
El esqueleto postcraneal de A. romeri difiere principalmente del de las otras dos especies del género en las características de la pelvis, el fémur y el húmero. El húmero, aunque grande y pesado con crestas y procesos fuertemente desarrollados, difiere del de A. dolani por sus proporciones menos masivas y la presencia de un eje distintivo aunque relativamente corto. [1] La pelvis se caracteriza por un pubis y un isquion que forman una placa grande, algo en forma de silla de montar con una sínfisis media fuertemente osificada mientras que era cartilaginosa en A. dolani . [1] En el holotipo, el sacro tiene solo tres vértebras con tres costillas sacras asociadas. [5] Sin embargo, el paratipo FMNH UR 904 tiene cuatro costillas sacras indicando la presencia de cuatro vértebras en el sacro de este espécimen. Es probable que cuatro sea el número normal de vértebras sacras en esta especie, ya que el sacro del holotipo está de hecho incompleto. En el holotipo de A. romeri , las tres vértebras sacras están fusionadas mientras que en A. dolani solo están fusionadas las dos primeras. [5] Las costillas sacras tienen forma de cuchilla y están casi completamente separadas entre sí en la articulación con el íleon. Como máximo, se observa una ligera fusión entre la segunda y la tercera costilla sacra. [5] [1] El fémur es relativamente pequeño y fuertemente osificado. Se caracteriza por la posición del trocánter interno, que se encuentra aproximadamente a mitad de camino entre los límites proximal y distal de la fosa intertrocantérea. El cuarto trocánter está bien desarrollado y se eleva ligeramente por encima de la cresta del aductor. El cóndilo distal anterior es poco profundo y plano y está bien separado del cóndilo posterior. Este último es más grande y tiene una superficie bien definida para la articulación con el peroné. El espacio poplíteo es prominente. [5]
La edad de la Formación San Angelo ha sido objeto de muchas interpretaciones, asignándole alternativamente una edad Cisuraliana tardía ( Kunguriense ) y/o Guadalupiana basal ( Roadiense ). [8] La Formación San Angelo se superpone al Grupo Clear Fork y está superpuesta por la Formación Blaine . Según Spencer G. Lucas y colegas, las fusulinas encontradas en una intercalación marina de la Formación San Angelo, así como los ammonoides presentes en la base de la Formación Blaine suprayacente, indicaron una edad Kunguriana. Además, según estos autores, la base de la Formación San Andrés , ubicada más al oeste y considerada un equivalente lateral de la Formación Blaine, está en la zona de conodontes de Neostreptognathodus prayi , la segunda de las tres biozonas de conodontes Kungurianos . Por lo tanto, la base de la Formación Blaine pertenecería a esta biozona kunguriense, lo que sugiere que la Formación San Angelo subyacente y Angelosaurus serían ligeramente más antiguos que la zona de conodontes de N. prayi con una edad kunguriense inferior. [9] [10] [11] Sin embargo, Michel Laurin y Robert W. Hook argumentaron que la intercalación marina fusulina citada anteriormente no pertenece a la Formación San Angelo en la que se incluyó por error, y no puede usarse para datar esta última. El nombre Formación San Angelo se ha aplicado incorrectamente a una amplia variedad de rocas en varias cuencas sedimentarias ubicadas en el oeste de Texas, mientras que la Formación San Angelo está restringida a la plataforma oriental y es exclusivamente continental y carece de fósiles marinos. [8] Por otra parte, la revisión taxonómica de los ammonoides de la base de la Formación Blaine indica una edad Roadiana en lugar de una edad Kungurian [nb 2] y la Formación San Angelo produjo una flora fósil dominada por coníferas voltzianas , un conjunto bastante característico del Guadalupian y el Lopingian . [8] Por lo tanto, según Laurin y Hook, la Formación San Angelo podría datar del Kungurian más tardío o del Roadian más temprano, o más probablemente podría extenderse a ambos lados del límite Kungurian/Roadian. [8]
Con una posición estratigráfica equivalente a la parte central de la Formación Flowerpot , la Formación Chickasha contiene la fauna de tetrápodos del Pérmico más reciente de Norteamérica, incluyendo A. romeri . [7] Sobre la base de su composición faunística, se le asignó varias veces una edad del Pérmico Medio (= Guadalupiano ). Esta atribución se basa principalmente en la presencia en la fauna de Chickasha del parareptil Macroleter que anteriormente solo se conocía del conjunto Mezen en la Rusia europea , que contiene una fauna de terápsidos no mamíferos claramente Guadalupiano , y también del caseido Ennatosaurus . [12] Otra posible pista de una edad Guadalupiano es la presencia en la fauna de Chickasha del mayor representante conocido del varanópido , Watongia , cuyas grandes dimensiones serían el signo de un aumento tardío de tamaño en la evolución de este clado, que habría tomado el lugar de depredador superior en ausencia de Sphenacodontidae . [13] Sin embargo, la presencia del género Macroleter tanto en Rusia como en Oklahoma no garantiza que el conjunto Mezen y la formación Chickasha sean (sub) contemporáneos porque varios géneros de tetrápodos pérmicos tuvieron una amplia distribución temporal, como Dimetrodon y Diplocaulus . [14] Otro ejemplo, el varanópido Mesenosaurus , originalmente conocido del conjunto Guadalupiano de Mezen, también está representado por una especie distinta en una localidad de Oklahoma datada radiométricamente a mediados del Pérmico Inferior ( Artinskiano ), una diferencia de edad de al menos 20 millones de años con la especie rusa. [14] Por lo tanto, la edad de la Formación Chickasha difícilmente puede estimarse a partir de su fauna. Otros investigadores le asignan una edad Kunguriana. [9] [11] Sin embargo, los datos magnetoestratigráficos sugieren que la formación Chickasha probablemente data del Roadiense inferior. [8] Esta edad también es consistente con la posición estratigráfica de la Formación Chickasha, que ocupa una posición ligeramente más alta que la de la Formación San Angelo, que data del límite Kungurian-Roadian. [8]
En el Pérmico, la mayor parte de las masas continentales estaban unidas en un único supercontinente, Pangea . Tenía entonces forma aproximada de C: sus partes norte ( Laurasia ) y sur ( Gondwana ) estaban conectadas al oeste pero separadas al este por el océano Tetis . [15] Una larga cadena de microcontinentes, agrupados bajo el nombre de Cimmeria , dividió el Tetis en dos: el Paleo-Tetis al norte, y el Neo-Tetis al sur. [16] Las formaciones San Angelo y Chickasha corresponden principalmente a sedimentos fluviales y eólicos depositados en una vasta llanura deltaica salpicada de lagos y lagunas . Esta llanura costera estaba bordeada al oeste por un mar que ocupaba lo que hoy es el golfo de México y la parte más meridional de Norteamérica. Los ríos que desembocan en el delta provenían de modestos relieves situados más al este y que correspondían a los levantamientos ancestrales de las montañas Ouachita , Arbuckle y Wichita . El clima era subtropical con lluvias moderadas y estacionales. Había un monzón de verano y una estación seca de invierno. El monzón era relativamente débil, debido al tamaño limitado del mar y al pequeño diferencial entre las temperaturas de verano e invierno. La presencia de evaporitas indica una aridez significativa interrumpida por inundaciones estacionales. [3] [2] [17] [18] [11]
La Formación San Angelo está compuesta en su base por areniscas duras, verdes, grises y marrones y conglomerados finos , todos ellos no fosilíferos. La parte central de la formación consiste principalmente en lutitas rojas correspondientes a lodos arcillosos y limosos depositados sobre las llanuras costeras durante episodios periódicos de inundaciones . El modo de conservación del espécimen tipo de Angelosaurus dolani , con la parte posterior del esqueleto articulada y la anterior incompleta y dislocada, sugiere que el animal quedó atrapado en sedimentos fangosos y luego devorado por carnívoros que dispersaron las partes expuestas. El caseido Caseoides también está presente en esta parte de la formación. Estas lutitas rojas están intercaladas con un delgado nivel de areniscas verdes, lutitas arenosas y evaporitas. Estas corresponden a una invasión menor y efímera de estuarios , lagunas y mares muy someros sobre la parte terrestre del delta. La parte superior de la Formación San Angelo se caracteriza por la preponderancia de sedimentos gruesos como areniscas y conglomerados, pero también incluyendo en su base lutitas arenosas y en su parte superior lutitas rojas puras. Según Olson, estos sedimentos fueron depositados por ríos más anchos y poderosos que los de la parte central de la formación. Sin embargo, en Oklahoma, estratos equivalentes a la Formación San Angelo, que también eran considerados depósitos fluviodeltaicos y costeros, han sido reinterpretados como de origen eólico. [19] La base de la Formación San Angelo superior se caracteriza por la ausencia del género Angelosaurus y la abundancia de Cotylorhynchus hanckoki , que se asocia, entre otros, con el caseido Caseopsis agilis , el esfenacodóntido Dimetrodon angelensis , y los captorínidos Rothianiscus multidonta , y Kahneria seltina . [3] [2] En la parte superior de la Formación San Angelo, las lutitas rojas son nuevamente la facies sedimentaria dominante. El género Angelosaurus está nuevamente presente (con la especie A. greeni ), acompañado por Caseoides cf. agilis , R. multidonta y K. seltina . [3] [1]
En Oklahoma, la Formación Chickasha corresponde a la parte central de la Formación Flowerpot en la que se inserta localmente. Los sedimentos que la componen son variados e incluyen lutitas rojas, areniscas, lutitas, conglomerados y evaporitas, depositadas en llanuras de inundación y canales que bordean el mar y lagunas costeras. En la cantera Omega, todos los fósiles proceden de areniscas, lutitas y conglomerados duros, silíceos , dispuestos en lentes. Corresponden a depósitos de un antiguo canal de unos 1,50 m de espesor y 4,6 m de ancho donde se han acumulado los esqueletos de Angelosaurus romeri , pero también los de un segundo caseido, Cotylorhynchus bransoni , y los del captorínido Rothianiscus robustus . [5] [7] En otras partes de esta formación se conocen el Xenacanthiform Orthacanthus , el Nectridea Diplocaulus , [8] el temnospondyle Dissorophidae Nooxobeia , [20] el pareiasauromorpha Nycteroleteridae Macroleter , [12] [21] y los Varanopidae Varanodon y Watongia . [7] [13]
Todos los estudios filogenéticos de caseidos consideran a Angelosaurus como un taxón cercano a los géneros Ennatosaurus y Cotylorhynchus . En el primer análisis filogenético de caseidos publicado en 2008, la especie Angelosaurus dolani se recupera como el grupo hermano de Cotylorhynchus romeri . [22]
A continuación se muestra el primer cladograma de caseidos publicado por Maddin et al. en 2008. [22]
Otro análisis filogenético realizado en 2012 por Benson identifica a Angelosaurus romeri como el grupo hermano de las tres especies de Cotylorhynchus . [23]
A continuación se muestra el cladograma de caseasaurs publicado por Benson en 2012. [23]
En 2015, Romano y Nicosia publicaron el primer estudio cladístico que incluye casi todos los caseidos, a excepción de taxones muy fragmentarios como Alierasaurus ronchii y Angelosaurus greeni . En este análisis, Angelosaurus y Ennatosaurus forman un clado y este clado es el grupo hermano de un clado que contiene al género Ruthenosaurus y las tres especies de Cotylorhynchus . [24]
A continuación se muestra el cladograma de caseidos publicado por Romano y Nicosia en 2015. [24]
En 2020, dos cladogramas publicados por Berman y colegas también recuperan a Angelosaurus como uno de los caseidos más derivados. En el primer cladograma, Angelosaurus romeri junto con las tres especies de Cotylorhynchus y Alierasaurus forman una politomía no resuelta . En el segundo cladograma, A. romeri es el taxón hermano de un clado que contiene a Cotylorhynchus y Alierasaurus . [25]
A continuación se muestran los dos cladogramas de caseidos publicados por Berman y colegas en 2020. [25]
Un análisis filogenético publicado en 2022 por Werneburg y sus colegas sugiere que los géneros Angelosaurus y Cotylorhynchus pueden ser parafiléticos , y que los taxones distintos de su especie tipo posiblemente pertenezcan a géneros diferentes. [4]
A continuación se muestra el cladograma publicado por Werneburg y colegas en 2022. [4]