Callibrachion es un género extinto de sinápsidos caseidos que vivieron en el centro-este de Francia durante el Pérmico Inferior ( Asseliano ). El holotipo y único espécimen conocido ( MNHN.F.AUT490 ) está representado por un esqueleto postcraneal casi completo asociado a fragmentos de cráneo descubiertos a finales del siglo XIX en la cuenca pérmica de Autun en el departamento de Saona y Loira , en la región de Borgoña-Franco Condado . Pertenece a un individuo inmaduro que mide menos de 1,50 m de longitud. Callibrachion fue considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor del género Haptodus y clasificado entre los pelicosaurios esfenacodóntidos . En 2015, un nuevo estudio encontró que Callibrachion era un animal diferente de Haptodus y que era un caseasáurido en lugar de un esfenacodóntido. Esto fue confirmado en 2016 por un análisis cladístico que recuperó a Callibrachion como un caseido basal. Los dientes afilados de Callibrachion y la caja torácica no agrandada indican que este animal probablemente era faunívoro. [1] [2]
Callibrachion es conocido por un esqueleto relativamente completo pero mal conservado. Está preservado en una losa de pizarra negra que expone el lado ventral del esqueleto. Este último consiste en un cráneo fragmentario , la caja torácica , las extremidades anteriores y la extremidad posterior derecha. Faltan la extremidad posterior izquierda y la cola, así como algunas partes de los hombros y la pelvis. El canal notocordal expuesto y la desarticulación del escapulocoracoides y el íleon (donde es visible la vasculatura ósea) indican una etapa ontogenética inmadura. En contraste, los metapodiales bien osificados indican que no se trata de un juvenil temprano. Aunque casi completo, no se pueden identificar autapomorfías en Callibrachion debido al estado de conservación generalmente pobre del espécimen, así como a la gran incompletitud del cráneo que generalmente concentra muchos caracteres distintivos. El calibraquio se define por una combinación de caracteres tales como dientes cónicos finos y rectos, costillas moderadamente engrosadas, la posible presencia de un agujero ectepicondilar cerrado , un íleon con la lámina dorsal alta típica de los caseidos, falanges robustas pero no agrandadas y una fórmula falángica no reducida. [2]
El cráneo está representado por varios fragmentos de los cuales sólo el maxilar (y posiblemente una porción del premaxilar ) es un elemento claramente identificable por su hilera de dientes marginales. El margen ventral es ligeramente convexo, con algunos dientes caniniformes grandes en el extremo anterior indicados por las bases dentales anchas a diferencia de los más pequeños preservados posteriores a estos últimos. Una segunda región de dientes agrandados está presente posterior a las posiciones caniniformes y recuerda a lo observado en eotirídidos y en el caseido basal Martensius . No es posible proporcionar un número exacto de dientes o una estimación de la longitud de la mandíbula porque el contorno del hueso es incierto. Los dientes preservados tienen una corona delgada y cónica con una superficie lisa, desprovista de cualquier curvatura significativa excepto en la parte anterior de la hilera de dientes preservada. La mandíbula está representada por una rama delgada y bastante superficial de la mandíbula derecha. Su longitud preservada de alrededor de 70 mm podría estar cerca de su longitud original, ya que se encuentran dientes grandes y ligeramente curvados en lo que probablemente sea el final del dentario . [2]
La columna vertebral está representada por unos doce centros de vértebras dorsales , así como por restos inciertos de la serie cervical y de los arcos neurales . La cola no se ha conservado. Dos centros cervicales apenas visibles parecen estar situados entre el cráneo y la cintura escapular . Algunas vértebras han sido dañadas durante la preparación, mientras que otras están cubiertas por la cintura escapular. Sin embargo, gracias a la articulación del esqueleto, es posible proporcionar una estimación del número presacro. En particular, la serie ininterrumpida de aproximadamente 21 costillas dorsales indica un número presacro mínimo de 23 vértebras. Las costillas son robustas. En la región dorsal posterior, las costillas disminuyen en longitud, pero no en anchura. [2]
Las extremidades también son fuertes. Una característica distintiva es la escápula mucho más corta que el húmero . Las dos manos están bastante bien conservadas y articuladas. Los huesos de la mano son fuertes y bien desarrollados. Sin embargo, los metacarpianos y las falanges no exhiben la morfología robusta y agrandada de los caseidos derivados. Sus proporciones son bastante similares a las observadas en Eocasea , Martensius y Casea broilii . El dedo IV es el más largo de la serie. Una de sus falanges medias está acortada, midiendo aproximadamente el 70% de la longitud de las falanges vecinas. Las falanges terminales están fuertemente curvadas, con un tubérculo flexor fuerte y un techo dorsal plano agrandado. La mano exhibe la condición plesiomórfica de los amniotas tempranos con una fórmula falángica de 2-3-4-5-3. [nb 1] Los elementos preservados del pie derecho están en su mayor parte desarticulados. No es posible precisar su fórmula falángica, pero los elementos individuales parecen ser tan robustos y fuertemente desarrollados como los de la mano. [2]
El holotipo de Callibrachion fue descubierto en el siglo XIX en el yacimiento de Margenne durante la explotación de esquisto bituminoso que entonces se estaba llevando a cabo en la cuenca de Autun. La riqueza paleontológica de esta cuenca permitió en su momento definir el Autuniano como una etapa de referencia para el Pérmico Inferior continental de Europa . [3] Según la estratigrafía moderna , el yacimiento de Margenne pertenece a la Formación Millery que es una de las formaciones más jóvenes de la cuenca de Autun. [4] Corresponde a la parte superior del Autuniano de los autores antiguos. Con base en fósiles de plantas, invertebrados y anfibios , se consideró que el Autuniano era una edad equivalente a las etapas marinas globales del Gzheliano tardío , Asseliano , Sakmariano y Artinskiano . [3] [5] [4] Desde finales de la década de 2010, la datación radiométrica de cenizas volcánicas (alteradas en tonsteins ) intercaladas en las capas sedimentarias de varias formaciones geológicas que constituyen el Autuniano de la cuenca de Autun reveló que el Autuniano correspondía casi exclusivamente al Asseliano de la escala de tiempo geológico internacional . [6] [7] El Autuniano inferior está representado por las formaciones Igornay y Muse. La parte media de la Formación Igornay está datada en 299,9 ± 0,38 Ma y representa el Gzheliano tardío (Carbonífero tardío), lo que confirma las primeras estimaciones de edad de los niveles Autunianos más antiguos. El yacimiento de esquisto bituminoso de Lally en la parte inferior de la Formación Muse está datado en 298,91 ± 0,08 Ma, lo que corresponde, en ± 100.000 años, al límite Carbonífero-Pérmico establecido en los estratos marinos de los Montes Urales . La parte superior del yacimiento de esquisto bituminoso de Muse está datada entre 298,05 ± 0,19 y 298,57 ± 0,16 Ma. Estas fechas demuestran que el Autuniano inferior corresponde al Gzheliano tardío y al Asseliano temprano, y por lo tanto abarca el final del Carbonífero tardío y la base del Pérmico temprano. [6] Otros dos niveles de ceniza volcánica presentes en la parte superior de la Formación Muse (límite inferior-superior del Autuniano) y en la parte superior de la Formación Millery arrojaron edades de 298,39 ± 0,09 Ma [nb 2] y 297,7 ± 0,08 Ma, esta última indicando una edad Asseliana temprana-media. Estas fechas indican que el Autuniano superior (representado por las formaciones Surmoulin, Millery y Curgy) probablemente no superó una edad Asseliana. [8] [7]Así, estas dataciones prueban que las cinco formaciones geológicas de la cuenca de Autun que definieron el Autuniano representan una duración geológica de menos de 2,5 millones de años e incluyen el límite Carbonífero-Pérmico. Esta duración es significativamente más corta que los 10 millones de años de los depósitos estimados previamente. [7] Así, el género Callibrachion de la Formación Millery, cuya edad fue considerada sucesivamente como Sakmariense o Artinskiense, resulta ser más antiguo con una edad Asseliana temprana o media. Es así el caseido pérmico más antiguo conocido, solo superado en edad por los taxones Carboníferos Eocasea y Datheosaurus .
La Formación Millery tiene 250 m de espesor y está formada por esquistos bituminosos de color gris oscuro depositados en un entorno lacustre . [2] [6] Las cenizas volcánicas, alteradas en tonsteins, preservadas en estos depósitos están vinculadas a un vulcanismo explosivo aéreo . El origen exacto de estas cenizas volcánicas es incierto, pero los volcanes activos más cercanos a la cuenca de Autun durante el límite Carbonífero-Pérmico estaban en el norte del Macizo Central ( áreas de Blismes y Montreuillon ) y en las áreas de la Selva Negra y los Vosgos . [6] Los raros amniotas encontrados en estas capas lacustres, como Callibrachion , el pequeño esfenacodóntido Haptodus y el taxón de afinidad incierta “Belebey” augustodinensis [nb 3] [9] [10] (ambos conocidos de otro sitio en la misma formación) son alóctonos. También está presente el temnospondilo Onchiodon , un pariente más pequeño del género Eryops de América del Norte . [11] [12] [13]
Los dientes cónicos, delgados y ligeramente curvados de Callibrachion difieren notablemente de los dientes espatulados o en forma de hoja con cúspides de los caseidos herbívoros posteriores. Son más parecidos a los de los Eothyrididae y el caseido basal Martensius . Los primeros eran pequeños depredadores, el segundo era insectívoro en la etapa juvenil y omnívoro en la edad adulta. [14] Callibrachion carecía de la caja torácica agrandada de los caseidos herbívoros derivados que tenían un intestino voluminoso necesario para la digestión de vegetación rica en fibra. La ausencia de esta característica en Callibrachion así como su dentición particular indican que era faunívoro y probablemente se alimentaba de insectos y pequeños vertebrados. [2]
Desde su descripción en 1893 hasta finales de la década de 1970, la mayoría de los paleontólogos que estudiaron Callibrachion creyeron que estaba cerca de las especies ahora clasificadas como Sphenacodontidae . Algunos autores también lo han considerado un sinónimo menor del género Haptodus . En la década de 1990, Michel Laurent llegó a dudar de la naturaleza sinápsida de Callibrachion (entonces clasificado como Haptodus gaudryi ) y lo consideró un nomen dubium . [15] No fue hasta 2015 que el animal fue reestudiado por Spindler y colegas e identificado como un caseasáurido sobre la base de sus proporciones generales, así como características dentales y osteológicas que lo excluyen de cualquier otro clado de sinápsidos. [2] En 2016, un estudio filogenético de caseasáuridos recuperó a Callibrachion como un caseido basal estrechamente relacionado con Eocasea y Datheosaurus . [16]
A continuación se muestra el análisis filogenético publicado por Neil Brocklehurst y colegas en 2016. [16]
