Dissorophidae es una familia extinta de temnospóndilos de tamaño mediano que floreció durante finales del Carbonífero y principios del Pérmico . El clado se conoce casi exclusivamente en América del Norte.
Dissorophidae es un clado diverso que fue nombrado en 1902 por George A. Boulenger. Los sinónimos más recientes incluyen Otocoelidae, Stegopidae y Aspidosauridae. [1] Al principio del estudio de los dissorofoideos, cuando las relaciones de los diferentes taxones no estaban bien resueltas y la mayoría de los taxones no habían sido descritos, Dissorophidae a veces llegó a incluir taxones que ahora no se consideran dissorofidos y puede haber excluido taxones descritos anteriormente que ahora se consideran dissorofidos. Los anfibamiformes fueron ampliamente considerados como dissorofidos de cuerpo pequeño, [2] y en un momento dado, también se sugirió que Dissorophidae también incluía a Trematopidae . [3]
En 1895, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope nombró a Dissorophus del Pérmico temprano de Texas. Este fue el primer dissorófido en ser descrito como tal, aunque Parioxys , nombrado por Cope en 1878, y Zygosaurus , nombrado por el paleontólogo ruso Karl von Eichwald en 1848, también han sido considerados dissorófidos. Una segunda especie de Dissorophus , así como las dos especies del género Otocoelus que fueron nombradas en 1896 por Cope en dos artículos, ahora se consideran sinónimos menores de la especie tipo de Dissorophus , D. multicinctus .
A principios del siglo XX se produjo una gran expansión en el estudio de los disorófidos. En 1904, el paleontólogo alemán Ferdinand Broili nombró a la primera especie de Aspidosaurus , A. chiton , del Pérmico temprano de Texas. Poco después se nombraron otras especies de Aspidosaurus , incluyendo Aspidosaurus glascocki del Pérmico temprano de Texas y Aspidosaurus novomexicanus del Carbonífero tardío de Nuevo México. Una tercera especie, " Aspidosaurus crucifer ", descrita por el paleontólogo estadounidense EC Case, ahora se considera un aspidosaurino indeterminado. En 1910, se nombraron dos de los géneros de disorófidos más conocidos: Cacops aspidephorus [4] y Platyhystrix (como una especie de Ctenosaurus ; [5] nombre propio erigido en 1911). Case también proporcionó nueva información sobre Dissorophus en 1910 . [6] En 1911, Case nombró a Alegeinosaurus aphthitos del Pérmico temprano de Texas. [7] En 1914, Samuel W. Williston describió la primera especie de Broiliellus , B. texensis . [8] Información adicional sobre Parioxys ferricolus fue proporcionada en dos estudios por el paleontólogo egipcio YS Moustafa en 1955. [9] [10]
La década de 1960 fue una época particularmente productiva para la investigación de dissorófidos. En dos artículos separados publicados en 1964, el paleontólogo canadiense Robert L. Carroll nombró cuatro nuevos taxones: Brevidorsum profundum , Broiliellus brevis y Parioxys bolli del Pérmico temprano de Texas y Conjunctio multidens del Pérmico temprano de Nuevo México. [11] [12] Conjunctio recibió el nombre de un espécimen originalmente referido a Aspidosaurus novomexicanus por Case et al. (1913) [13] que también fue ubicado en Broiliellus por el paleontólogo estadounidense Wann Langston en 1953 [14] antes de ser dividido nuevamente por Carroll. En 1965, el paleontólogo estadounidense EC Olson describió el primer y único dissorófido del Pérmico medio de América del Norte, Fayella chickashaensis , sobre la base de una caja craneana aislada y fragmentos aislados. En 1972, Olson atribuyó a este taxón un gran esqueleto postcraneal de una localidad diferente. En 1966, el paleontólogo estadounidense Robert E. DeMar nombró un nuevo taxón, " Longiscitula houghae ", del Pérmico temprano de Texas; [15] ahora el paleontólogo británico Andrew Milner lo considera un sinónimo menor de Dissorophus multicinctus . [16] DeMar también proporcionó la primera síntesis de la diversidad morfológica y la posible función de los osteodermos dissorófidos en 1966 [17] y nombró dos nuevas especies de Broiliellus en 1967, B. arroyoensis y B. olsoni , [18] y completó una revisión detallada de D. multicinctus en 1968. [19]
En 1971, el paleontólogo estadounidense Peter Vaughn describió uno de los pocos disorófidos fuera de Nuevo México, Texas y Oklahoma, Astreptorhachis ohioensis del Carbonífero tardío de Ohio, representado por una serie de espinas neurales y osteodermos fusionados. [20] El paleontólogo estadounidense John Bolt publicó un estudio de osteodermos disorófidos en 1974 con énfasis en la utilidad taxonómica y la diferenciación e informes de material de la localidad de Richards Spur del Pérmico temprano en Oklahoma; [21] en 1977, Bolt informó Cacops de la localidad. [22] En 1980, el paleontólogo ruso Yuri Gubin describió dos nuevos disorófidos del Pérmico medio de Rusia: Iratusaurus vorax y Kamacops acervalis . [23] El material craneal más completo de Platyhystrix rugosus fue descrito en 1981 por un equipo dirigido por el paleontólogo estadounidense David Berman. [24] También se informó periódicamente material postcraneal adicional de Platyhystrix , principalmente las espinas hiperalargadas características. [25] [26] [27] La revisión de Ecolsonia cutlerensis en 1985 por Berman y colegas colocó al taxón como un dissorófido, pero este taxón se recupera más a menudo como un trematópido. [28] En 1999, los paleontólogos chinos Li Jinling y Cheng Zhengwu describieron el primer y único dissorófido del este de Asia, el Anakamacops petrolicus del Pérmico medio de China. [29]
En 2003, los paleontólogos estadounidenses Berman y Spencer G. Lucas nombraron una nueva especie de Aspidosaurus de Texas, A. binasser . [30] Dos artículos sobre la biomecánica del osteodermo de Cacops aspidephorus y Dissorophus multicinctus, dirigidos por el paleontólogo canadiense David Dilkes, se publicaron en 2007 y 2009. [31] [32] En 2009, un equipo dirigido por el paleontólogo canadiense Robert Reisz describió una nueva especie de Cacops, C. morrisi , de la localidad de Richards Spur; [33] material adicional de este taxón fue descrito en 2018 por el paleontólogo estadounidense Bryan M. Gee y Reisz. [34] Una segunda especie de la localidad fue descrita en 2012 por la paleontóloga alemana Nadia B. Fröbisch y Reisz, C. woehri ; [35] material adicional de Cacops woehri fue descrito en 2015 por un equipo dirigido por Fröbisch. [36] Un equipo dirigido por el paleontólogo alemán Florian Witzmann publicó un estudio de histología comparativa que muestreó varios dissorófidos en 2010. [37] May et al. (2011) describieron material de Aspidosaurus del Carbonífero tardío del continente medio de América del Norte. [38] La primera revisión filogenética de Dissorophidae fue publicada en 2012 por Schoch. [39] En 2013, tres nuevos dissorófidos fueron nombrados en un festschrift dedicado a Reisz en Comptes Rendus Palévol : Broiliellus reiszi del Pérmico temprano de Nuevo México en un estudio dirigido por el paleontólogo canadiense Robert Holmes; [40] Scapanops neglecta del Pérmico temprano de Texas en un estudio de los paleontólogos alemanes Schoch y Hans-Dieter Sues, reevaluando un espécimen históricamente referido como el Taxón Almirante; [41] y Reiszerpeton renascentis del Pérmico temprano de Texas en una revisión de material referido al anfibamiforme Tersomius texensis por un equipo dirigido por la paleontóloga canadiense Hillary C. Maddin. [42] En 2018, el paleontólogo chino Liu Jun proporcionó una osteología actualizada de Anakamacops basada en material sustancialmente más completo y erigió la tribu Kamacopini para agrupar a los disorófidos del Pérmico medio de Eurasia. [43] Dos estudios separados dirigidos por Gee también se publicaron ese año, uno reevaluando el Alegeinosaurus aphthitos del Pérmico temprano de Texas, que sugirió como un sinónimo menor de Aspidosaurus , [44]y otra reevaluación de Fayella chickashaensis del Pérmico medio de Oklahoma, en la que los autores determinaron que el holotipo era un nomen dubium pero que el espécimen referido era lo suficientemente distinto como para justificar la erección de un nuevo taxón, Nooxobeia gracilis . [45] También en 2018, Gee y Reisz informaron postcraneanos de un gran dissorófido indeterminado de Richards Spur, [46] que fue seguido por otro estudio al año siguiente por un equipo dirigido por Gee que informó material nuevo y extenso de varios dissorófidos de Richards Spur, incluida la primera documentación de Aspidosaurus y Dissorophus de la localidad. [47]
Los disorófidos se reconocen más fácilmente por sus osteodermos distintivos, aunque estos no son exclusivos ni de los disorófidos entre los temnospóndilos ni de los temnospóndilos entre los tetrápodos tempranos. También se debate si Platyhystrix tiene osteodermos verdaderos o simplemente espinas neurales ornamentadas con morfología similar a la ornamentación de los osteodermos en otros taxones. También hay una gran variabilidad en los osteodermos, tanto en el número de series como en las proporciones generales y la anatomía. Los disorofinos como Dissorophus típicamente poseen osteodermos anchos en contraste con los eucacopinos como Cacops . [32] Ambos grupos tienen dos series de osteodermos que son relativamente planos, en contraste con los aspidosaurinos, que supuestamente tienen una sola serie que está aquillada dorsalmente para formar una morfología de V invertida; Se ha sugerido, basándose en datos de TC, que al menos algunos aspidosaurinos pueden tener en realidad dos series de osteodermos, pero que una está en gran parte oculta. [47] Aunque se ha demostrado que la morfología del osteodermo no ejerce una influencia discernible en la filogenia de los dissorófidos, [39] los osteodermos siguen siendo un sello distintivo importante utilizado para diferenciar los clados principales dentro de Dissorophidae y siguen siendo útiles para establecer la monofilia del grupo dentro de Dissorophoidea. Schoch y Milner (2014) enumeran varias características que diagnostican a los dissorófidos, pero la mayoría de estas solo son útiles para diferenciar el clado de los trematópidos estrechamente relacionados, y algunas están desactualizadas a la luz de investigaciones más recientes: (1) fila de dientes maxilares que termina en o anterior al margen orbital posterior; (2) región basipterigoidea firmemente suturada; (3) sin contacto prefrontal-postfrontal; (4) ausencia de dentículos en la placa basal del paraesfenoides; (5) ausencia de contacto pterigoideo-vómer; (6) postorbital corto; (7) coana larga y de lados paralelos; y (8) ausencia de un proceso supinador. [1]
Los aspidosaurinos y los platyhystricinos están representados en gran parte por material postcraneal, y por lo tanto características como los osteodermos son algunos de los únicos diferenciadores para estos taxones, pero los dissorofinos y los eucacopiens también tienen muchas diferencias craneales, como las proporciones relativas del cráneo. La mayoría de los dissorofidos son de tamaño mediano, siendo intermedios entre los pequeños anfibamiformes y los trematópidos más grandes, pero Dissorophidae incluye los dissorofoideos más grandes conocidos, todos del Pérmico medio de Eurasia, con longitudes de cráneo que superan los 30 cm.
A continuación se muestra una cronología de las áreas de distribución fósiles conocidas de disorófidos. [48]
Cuatro subfamilias comprenden los diversos dissorofidos. Eucacopine (sensu Schoch & Sues, 2013) fue tradicionalmente denominado Cacopinae e incluye Cacops y los taxones euroasiáticos del Pérmico medio ( Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus ). [41] [43] Dissorophinae [4] incluye Dissorophus y las cuatro especies de Broiliellus . Estas son las dos distinciones más utilizadas dentro de Dissorophidae, aunque Aspidosaurinae [8] (que incluye solo Aspidosaurus y material indeterminado similar a Aspidosaurus ) fue revivido recientemente junto con la erección del nuevo Platyhystricinae ( Platyhystrix y Astreptorhachis ). [1] La ubicación de algunos taxones más poco conocidos ( Brevidorsum ) o anatómicamente distintos ( Scapanops ) está menos resuelta.
A continuación se muestra un cladograma de Schoch (2012): [49]
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