El águila imperial oriental ( Aquila heliaca ) es una gran ave rapaz que se reproduce en el sureste de Europa y extensamente a través de Asia occidental y central . La mayoría de las poblaciones son migratorias e invernan en el noreste de África , Oriente Medio y el sur y este de Asia . [3] Como todas las águilas , el águila imperial oriental es miembro de la familia Accipitridae . Además, sus patas emplumadas la marcan como miembro de la subfamilia Aquilinae . Es un águila grande y de color oscuro, con un parecido a otros miembros del género Aquila, pero generalmente es la especie más oscura de su área de distribución. [4] Este es un depredador oportunista que selecciona principalmente mamíferos pequeños como presa, pero también una proporción bastante grande de aves , reptiles y otros tipos de presas, incluida la carroña . En comparación con otras águilas Aquila , tiene una fuerte preferencia por la interfaz de los bosques altos con llanuras y otros hábitats abiertos y relativamente planos, incluidos los mosaicos boscosos de la estepa . Normalmente, los nidos se ubican en árboles grandes y maduros y los padres crían alrededor de uno o dos polluelos. [3] [5] La población mundial es pequeña y está disminuyendo debido a la persecución, la pérdida de hábitat y de presas. Por lo tanto, está incluida en la Lista Roja de la UICN como Vulnerable desde 1994. [1]
El águila imperial oriental es un miembro de las Aquilinae o águilas calzadas, una subfamilia bastante monofilética de la familia de los accipítridos. Al menos 38 especies se encuentran actualmente en la subfamilia, todas con tarsos característicos bien emplumados. Esta especie es miembro del género Aquila , que son en su mayoría águilas grandes, de color bastante oscuro, distribuidas en gran parte a través de los hábitats más abiertos de Eurasia y África (con una en América del Norte y un par en Australasia ). [6] Los estudios sobre el ADN han indicado que el águila imperial es parte de un subgrupo con otras Aquila de tamaño moderado como el águila esteparia ( Aquila nipalensis ) y el águila leonada ( Aquila rapax ). A pesar del parecido exterior con el águila imperial, las 4 especies del subgrupo del águila real parecen estar bastante más estrechamente relacionadas con las especies hermanas de tamaño diferente y vientre claro , el águila azor africana ( Aquila spilogaster ) y el águila perdicera ( Aquila fasicata ). [7] [8] El águila imperial ibérica , que se encuentra en España y Portugal , anteriormente se agrupaba con esta especie, habiéndose utilizado anteriormente el nombre de águila imperial en ambas circunstancias. Sin embargo, ahora se las considera especies separadas [9] debido a diferencias significativas en morfología , [10] ecología [5] y características moleculares. [11] [12] [13] [14] Es probable que el águila imperial oriental sea la paraespecie del águila imperial ibérica y que el complejo del águila imperial llegara a la península Ibérica en algún momento entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano . El águila imperial ibérica puede considerarse un relicto de la edad de hielo debido a su aislamiento. [15]
El águila imperial oriental es un águila grande , pero por lo general se encuentra cerca del tamaño promedio del género de cuerpo grande Aquila . La longitud total de los adultos puede variar de 68 a 90 cm (27 a 35 pulgadas) con una envergadura típica de 1,76 a 2,2 m (5 pies 9 pulgadas a 7 pies 3 pulgadas). [3] [16] [17] La envergadura promedio de una pequeña muestra mostró que los machos promediaban 1,95 m (6 pies 5 pulgadas), mientras que una pequeña muestra de hembras promediaba 2,07 m (6 pies 9 pulgadas). [18] Aunque por lo demás son similares en apariencia, la especie muestra dimorfismo sexual inverso como la mayoría de las aves rapaces , en las que los machos suelen ser más pequeños que las hembras. En el caso del águila imperial oriental, las hembras son hasta un 10 % más grandes linealmente y un 40 % más pesadas en masa corporal en algunos casos. [3] [19] En términos de masa corporal, una encuesta encontró que cinco machos pesaban de 2,45 a 2,72 kg (5,4 a 6,0 lb) y cinco hembras de 3,26 a 4,54 kg (7,2 a 10,0 lb). El peso promedio de esta muestra de águilas imperiales fue, según se informó, de 2,62 kg (5,8 lb) en los machos y 3,9 kg (8,6 lb) en las hembras. [3] [20] [21] Una muestra de tamaño desconocido mostró que los machos pesaban un promedio de 2,88 kg (6,3 lb), mientras que las hembras pesaban un promedio de 3,38 kg (7,5 lb). [22] [23] Otras dos hembras maduras pesaron un promedio de 3,56 kg (7,8 lb). [18] Entre las medidas estándar, los machos pueden tener una longitud de cuerda alar de 540 a 622 mm (21,3 a 24,5 pulgadas), una longitud de cola de 260 a 308 mm (10,2 a 12,1 pulgadas) y una longitud de tarso de 91 a 98 mm (3,6 a 3,9 pulgadas). Mientras tanto, las hembras pueden tener una longitud de cuerda alar de 565 a 665 mm (22,2 a 26,2 pulgadas), una longitud de cola de 270 a 330 mm (11 a 13 pulgadas) y una longitud de tarso de 97 a 107 mm (3,8 a 4,2 pulgadas). [3] [10] Una muestra de águilas imperiales tenía una longitud total del pico de 65,7 a 76,5 mm (2,59 a 3,01 pulgadas). [24]
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En general, en comparación con otras especies de su grupo taxonómico, el águila imperial oriental tiene un cuello relativamente largo y grueso, una cabeza y un pico grandes (con una línea de apertura a nivel del centro del ojo), una cola alargada con la punta cuadrada, patas algo largas y bien emplumadas y pies fuertes. La especie tiende a posarse en una posición bastante erguida, a menudo en ramas de árboles bastante expuestas o en montículos bajos, rocas, almiares o sitios convenientes similares. Para un águila Aquila , aparentemente es relativamente menos tímida y más audaz en presencia de humanos. [3] El plumaje adulto es en gran parte de un marrón negruzco parecido al alquitrán , pero tiene un color beige cremoso a dorado bien delimitado y muy contrastante en la coronilla, la nuca trasera y los lados del cuello. Además, los adultos tienen llamativas "charreteras" blancas en los tirantes de los hombros, que suelen ser bastante visibles en las aves posadas. La cola del adulto está estrechamente barrada de color oscuro sobre un fondo grisáceo y tiene una amplia banda subterminal negra, mientras que en los adultos que han mudado recientemente la cola a veces se observa una punta blanca. Las coberteras infracaudales a veces son indistintamente más pálidas, de color óxido a crema, combinadas con una base de cola gris para dar la apariencia de una parte trasera más pálida. [3] [4] [25] [26] En reposo, las puntas de las alas tienden a alcanzar la punta de la cola. [27]El águila imperial oriental juvenil es mayormente de color beige rojizo pálido a amarillo arena con rayas marrón oscuro bastante marcadas desde la garganta hasta el pecho, el manto, las escapulares y las coberteras de las alas anteriores. Las escapulares y las coberteras de las alas anteriores del juvenil también tienen a veces plumas con puntas blancas notables, mientras que las coberteras medias son perceptiblemente más marrones y las coberteras mayores negruzcas, ambas con puntas anchas de color amarillo cremoso que forman barras alares claras. Las plumas de vuelo y la cola en los juveniles son a menudo negruzcas y con las puntas blanquecinas, sin embargo, las partes blancas en la parte inferior de la espalda hasta las coberteras de la cola solo están ligeramente rayadas en el centro y a menudo no son visibles cuando está posado. Debajo del pecho rayado, el resto de las partes inferiores del juvenil son de color beige pálido. Para el segundo año, las rayas marrones en la parte inferior se desvanecen a un tono arena más simple y las barras pálidas también comienzan a desvanecerse en las alas. Especialmente a finales del segundo y tercer año, algunas águilas imperiales orientales jóvenes muestran una mancha irregular de plumas de color marrón negruzco en la parte inferior. Hacia el cuarto invierno, cuando las aves entran en su plumaje subadulto, la parte delantera del águila suele ser una mezcla bastante irregular de plumas arenosas y más oscuras similares a las de los adultos. Durante las mudas anuales lentas, las plumas oscuras se expanden inicialmente desde la garganta y la parte superior del pecho hacia afuera. Más tarde en la etapa subadulta, las aves también comienzan a desarrollar una corona y nuca pálidas, pero por lo general la parte posterior del cuerpo aún es más parecida a la de los juveniles, como la banda pálida de la rabadilla y el crissum a pesar de que las plumas de la cola y las alas se oscurecen. El plumaje adulto completo se alcanza a los 5-6 años de edad, pero algunos subadultos ya se reproducen antes de esto. [3] [4] [25] [26] [28]
En vuelo, el águila imperial oriental es una gran rapaz que tiene para un Aquila un cuello muy saliente y una cabeza y un pico "enormes". [3] [25] Las alas largas pueden parecer bastante anchas en comparación con otras rapaces más pequeñas, pero son relativamente estrechas con bordes incluso paralelos en comparación con otras águilas Aquila . [4] [26] Su estilo de vuelo es relativamente pesado pero constante con batidos profundos y potentes, pero no son infrecuentemente torpes al primer despegue. [3] Tienden a elevarse con las alas presionadas hacia adelante pero más bien planas, las plumas externas del ala a veces pueden curvarse hacia arriba, pero por regla general no vuelan en V como lo hacen otras Aquila . La especie también puede mantener sus alas planas mientras se desliza, pero a medida que acelera pueden arquear las alas hacia atrás. En vuelo, el adulto desde arriba muestra un color marrón oscuro con pequeños tirantes blancos, cola grisácea con finas barras oscuras y una banda subterminal muy ancha y negruzca. El adulto es esencialmente de color oscuro cuando se lo ve desde abajo, aliviado solo por algunas plumas de vuelo de color gris muy oscuro en las primarias (contra las puntas negras de las alas), un crissum gris y una base de la cola finamente barrada de color gris. Sin embargo, estas características pueden ser obvias solo con buena luz y a distancias razonables. [3] [26] [29] [30] En vuelo, el juvenil es en gran parte de color beige pálido con vetas marrones. La espalda baja, la rabadilla, las coberteras de la cola y las plumas de las patas son todas de color crema blanquecino que contrasta notablemente con sus coberteras mayores, coberteras primarias y púas negruzcas con puntas blancas. En su manto, los juveniles manifiestan dos barras alares blancas por encima y un borde posterior inferior blanquecino estrecho. Mientras tanto, las primarias internas del juvenil son de un tono beige cremoso mucho más pálido que sus otras plumas de vuelo. Los revestimientos de las alas de color marrón oscuro del plumaje juvenil, en comparación con los más oscuros de los adultos, muestran un patrón grueso más extenso. Algunas aves, entre el segundo y tercer año, tienen las plumas de vuelo tan desgastadas que parecen casi de color arena sin rayas, mientras que a partir del tercer año comienzan a aparecer plumas más oscuras debajo, con diversas variaciones desordenadas. [3] [29] [26]
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El águila imperial oriental es típicamente más pequeña, más esbelta y menos voluminosa y poderosa en apariencia a pesar de su cabeza proporcionalmente más grande y cuello más largo, que el águila real ( Aquila chrysaetos ). En algunas partes de su área de distribución, el águila imperial hembra probablemente tenga un tamaño y una masa corporal similares a los del águila real macho más pequeño. Sin embargo, aparentemente la especie se puede distinguir de manera confiable por el tamaño de su garra del hallux (la garra trasera agrandada que los accipítridos usaban como aparato para matar), que es consistentemente más grande en la especie dorada. Dos águilas imperiales orientales hembras midieron 38 y 43 mm (1,5 y 1,7 pulgadas) de longitud de garra del hallux, mientras que un macho medía aproximadamente 35,5 mm (1,40 pulgadas), mientras que la garra más pequeña medida para un águila real americana macho inmaduro fue de 44,9 mm (1,77 pulgadas). [3] [27] [18] [31] Sin embargo, además de su primo dorado de distribución más amplia, esta especie es típicamente la más grande, con las extremidades más grandes (es decir, longitud del tarso, la cola y el pico) y la especie de águila calzada más poderosa en la mayor parte de su área de distribución (aparte de su rara distribución invernal africana) en comparación con águilas similares como otras de los géneros Aquila y Clanga . [3] [4] [27] [25] En sus cuarteles de invierno en el sur de Asia , esta especie rivaliza con un águila pescadora como la especie de águila más grande y dominante. [27] Por lo general, el plumaje del águila imperial oriental adulta es muy distintivo. Es considerablemente más oscuro que otras águilas Aquila adultas en Eurasia central. Además, todas las demás águilas euroasiáticas en su área de distribución carecen de las manchas blancas en el manto del ala y la cola grisácea. [3] [4] [25] Desde una perspectiva razonable, el águila imperial juvenil no es menos distintiva, con su color beige rojizo único cubierto de vetas marrones, una combinación de colores que no se ve en otras especies. [25] Desde la distancia, el juvenil puede dar la impresión de un manto y una banda torácica oscuros con un cuerpo trasero muy pálido y una cola y rémiges negruzcas contra cuñas primarias llamativamente pálidas. [3] Sin embargo, los adultos se parecen mucho a sus primos considerablemente extralimítrofes, el águila imperial ibérica ., pero la especie oriental tiene un blanco más restringido en el hombro y tiene un tono ligeramente más parduzco en las plumas oscuras de la parte inferior, mientras que las imperiales españolas juveniles son de un color leonado intenso en lugar de beige pálido y carecen de vetas parduscas en el cuerpo. La especie española es similar en tamaño y proporciones a la imperial oriental, pero es marginalmente más pesada en promedio y tiene una cabeza y un cuello aún más protuberantes. [3] [5] [32]
El águila imperial oriental subadulta puede confundirse con las águilas moteadas mayores inmaduras ( Clanga clanga ), pero esta última tiene un patrón menos contrastante, no tiene un chal más pálido y tiene una banda encubierta más grande debajo (a pesar del raro indicio de uno en algunas imperiales) y plumas de vuelo densamente desnudas. Las águilas moteadas mayores adultas tienen un contraste debajo de las alas similar al de las águilas imperiales orientales juveniles, pero, más allá de las características del plumaje, se distinguen por su cabeza mucho más pequeña, un tamaño general ligeramente menor y un marco más compacto con alas relativamente más anchas y cortas. Más similar al águila imperial oriental juvenil es la forma fulvescens del águila moteada mayor, que es bastante rara (más en el oeste), pero es similar o incluso tan pálida. Sin embargo, esta forma de águila moteada carece de las rayas marrones debajo de la imperial juvenil y además tiene un plumaje contrastante mucho más oscuro en las coberteras de las alas (muy moteadas en las águilas moteadas mayores juveniles) y el manto, así como a veces las plumas faciales, y además se puede distinguir por las mismas diferencias de forma antes mencionadas. [4] [27] Las águilas moteadas indias ( Clanga hastata ) tienden a mostrar coberteras inferiores de las alas más pálidas como las águilas imperiales orientales juveniles, pero son considerablemente más pequeñas y difieren en todas las demás proporciones y características del plumaje. [27] Aunque a veces se las describe como "muy similares", las águilas imperiales orientales se distinguen bastante fácilmente del águila real por ser mucho más oscuras con alas menos anchas que se mantienen mucho más planas. El águila real, a diferencia de las águilas imperiales, tiende a volar con sus alas apuntando hacia arriba y tiene una forma de ala gradualmente afilada (algo más estrecha en la base, más ancha en las primarias). En las águilas reales, la cola generalmente parece más estrecha y de forma cuadrada. A una distancia más cercana, la zona pálida en la parte posterior de la cabeza y el cuello del águila imperial oriental puede sugerir la nuca dorada del águila real, pero siempre es mucho más pálida y de color más tiza, además de contrastar más fuertemente con las plumas oscuras y es más extensa. [3] [25] [27] En comparación con el águila esteparia juvenil ( Aquila nipalensis ), de tamaño algo similar pero más compacta, el águila imperial oriental juvenil no muestra una banda blanca en la parte inferior del ala como la esteparia. Más obviamente, el águila esteparia carece de los colores generales más pálidos y las rayas marrones contrastantes de las imperiales juveniles. El desgaste de las plumas puede hacer que la forma del ala de las dos se parezca a la otra, pero la cabeza más grande y el marco menos compacto de la especie imperial hacen que su perfil de vuelo sea distintivo. [27]La única águila calzada grande más oscura que encuentra el águila imperial oriental, en sus cuarteles de invierno africanos, es el águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ), de color negro azabache, que es más sugerente en tamaño y proporciones del águila real. Una fuente improbable de confusión, la de Verreaux difiere en casi todas las características del plumaje y tiene alas mucho más afiladas que se estrechan en la base y, como el águila real, tiende a volar en un diedro bastante fuerte . [3] En Asia , sus proporciones y tamaño pueden sugerir al quizás aún más raro águila pescadora de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ) y las dos pueden confundirse potencialmente en condiciones de fuerte contraluz que oscurecen sus plumajes obviamente distintos. [27] La forma de cabeza grande y alas planas del águila imperial también puede sugerir en silueta al águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), pero esa especie suele tener un cuerpo más grande y una cabeza aún más grande, con alas mucho más anchas y una cola proporcionalmente más corta. [3] [30] El buitre negro ( Aegypius monachus ), que es igualmente oscuro en general por debajo, ha sido sugerido como especie de confusión, pero es mucho más grande que las águilas imperiales con proporciones diferentes (alas mucho más anchas, cabeza proporcionalmente más pequeña y cola más corta) y carece de cualquiera de las partes pálidas contrastantes del plumaje del águila imperial. [3]
El águila imperial oriental es bastante vocal en su zona de cría, pero tiende a ser silenciosa o casi silenciosa en el resto del mundo. El llamado principal de la especie es un ladrido profundo y áspero owk owk , gok gok o kraw-kraw . El llamado tiende a repetirse rápidamente hasta 8-10 veces. Su llamado es perceptiblemente más profundo y áspero que el del águila real , siendo también un tanto incongruentemente más resonante y autoritario. A veces, cuando se extiende a una versión prolongada, su llamado a veces se considera reminiscente del croar de una rana grande . [3] [33] [34] El águila imperial oriental llama con mayor frecuencia durante sus exhibiciones aéreas. En casos extremos, el llamado puede repetirse hasta 13 veces durante una exhibición aérea. Además, pueden repetir el llamado desde una percha. Las hembras también pueden llamar cuando un macho llega con una presa. Los llamados de alarma registrados para la especie incluyen un suave ko-gok, wk wk wk , emitido en respuesta a un intruso distante; un acercamiento más cercano también puede provocar un llamado gek más fuerte por parte de la madre. También se ha registrado un trino ascendente y descendente en cautiverio que probablemente también sea un llamado de alarma. [3] [35]
El águila imperial oriental se encuentra tan al oeste como el centro-este y el sureste de Europa. La parte europea de su área de reproducción incluye el este de Austria , el este de la República Checa , Eslovaquia , Hungría , el este de Croacia , Serbia , el noreste de Bosnia y Herzegovina , Macedonia , Bulgaria , Rumania , Moldavia y el norte, oeste y gran parte del este de Ucrania . [1] [3] [10] [36] [37] La distribución de la especie continúa por el centro de Rusia, donde se encuentra a través de la mayor parte del Distrito Federal Central , esencialmente todo el Distrito Federal del Cáucaso Norte , la mayor parte de los Distritos Federales del Volga y los Urales (excluyendo las partes del norte), y la parte sur de Siberia más allá del lago Baikal hasta Transbaikalia en el suroeste sin salida al mar del Lejano Oriente ruso . [1] [37] [38] [39] Fuera de Rusia, su reproducción se extiende al sur, principalmente a las partes norteñas de las siguientes naciones: Georgia , Armenia , Azerbaiyán , Turkmenistán , Uzbekistán , gran parte de Kazajstán , noroeste de China ( Xinjiang ) y norte de Mongolia . [1] [3] [5] [37] [40] También persisten poblaciones aisladas en el noroeste, centro y este de Turquía , Chipre y el norte de Irán . Como especie reproductora, probablemente se hayan extirpado de Afganistán y Pakistán . [1] [3] [37] [41]
A diferencia del águila imperial ibérica , el águila imperial oriental es bastante fuertemente migratoria en la mayor parte de su área de distribución, aunque una cantidad variable de residencia o deambular muy localmente durante el invierno en las partes occidental y meridional de su área de distribución puede hacer que se la describa como un migrante parcial. Se ha registrado que la especie hiberna tan al norte como Mongolia . [3] [40] En Bulgaria , de tres juveniles posteriores a la dispersión, dos vagaron dentro del país y solo uno migró una gran distancia a Israel . [42] Los movimientos migratorios ocurren durante el otoño en cualquier momento de septiembre a noviembre y en primavera en cualquier momento de febrero a mayo, cambiando más temprano en el otoño y más tarde en la primavera cuanto más al norte se reproducen las águilas. Puede ser difícil diferenciar las grandes áreas utilizadas simplemente para la migración de paso o vagancia de las zonas de invernada regulares. [1] [3] [5] [43] Aunque normalmente se la ve en cantidades muy pequeñas en los principales sitios de migración de las aves rapaces, la especie puede estar presente como migrante de paso a través de gran parte del Medio Oriente hasta Yemen , con focos de águilas invernantes en Israel, el norte de Jordania , el centro de Arabia Saudita , Kuwait , el noreste de Irak y el suroeste adyacente de Irán . [3] [44] [45] [46] Un estudio de radiomarcado de unas pocas águilas invernantes en Arabia encontró que regresaron a Rusia en cuatro casos y a Kazajstán y China en un solo caso, con un rango de terreno cubierto en la migración de primavera de 3.900 a 5.000 km (2.400 a 3.100 mi). [47] El águila imperial oriental inverna localmente y en cantidades bastante pequeñas en el valle del Nilo en África , y se la informa principalmente en el sur de Sudán , el centro de Etiopía y el norte de Kenia , irregularmente hasta el sur de Kenia y una vez incluso el norte de Tanzania . [1] [5] [48] [49] [50] [51] [52] La mayoría de los migrantes a África aparentemente se originan en la parte occidental del área de reproducción, como Europa . [53] [43] Más al este, como las águilas imperiales que se reproducen alrededor del lago Baikal , generalmente migrarán al sur de Asia . [54]Se suelen observar números moderados a bastante bajos de esta especie en los sitios de migración en el Himalaya . [55] [56] El águila imperial oriental inverna bastante ampliamente en el subcontinente indio , desde el este de Pakistán , hacia el este a través del sur de Nepal hasta Bangladesh y hacia el sur en la India hasta los estados de Gujarat , Madhya Pradesh , Bihar y el noroeste de Jharkhand . [1] [3] [5] [27] Otras áreas de invernada semirregulares incluyen el sur de Bután , Tailandia y el norte de Indochina (registradas al otro lado de la frontera china en el suroeste de Yunnan ) y puntualmente en el este de China, donde aún existen tierras silvestres. Ocasionalmente, se sabe que las aves invernantes se encuentran en el centro de Camboya y discontinuamente en Laos y Vietnam , así como en la península de Corea , Taiwán y el sur de Japón (principalmente Honshu ). [1] [3] [5] [57] [58] [59] Se han reportado vagabundos en más de 20 países, principalmente en Europa, incluidos Polonia , Suecia , Dinamarca , Alemania e Italia . [3] [60] [61]
El águila imperial oriental se distribuye como especie reproductora en gran parte a lo largo del borde sur de los vastos bosques de taiga . El hábitat preferido por la especie es a menudo campo abierto con árboles dispersos o bosques más cerrados , así como alrededor o cerca de humedales . El águila imperial a menudo busca alimento principalmente en áreas abiertas, extendiéndose más allá de los pastizales típicos variados a humedales y áreas agrícolas . En áreas boscosas más extensas, las águilas imperiales orientales requieren claros o prados para cazar. La parte central de su área de distribución como especie reproductora se encuentra en vastas áreas de estepa y aquí la especie a menudo habita mosaicos de bosque-estepa , así como bosques abiertos , valles fluviales e incluso áreas agrícolas con árboles o parches boscosos . Las áreas de tierras bajas tienden a ser preferidas, aunque no exclusivamente. [3] [62] [63] En Turkestán y Kazajstán, pueden extender su hábitat de reproducción al semidesierto . El verdadero desierto se utiliza durante el invierno siempre que haya alimentos disponibles. [3] [39] [64] Se ha informado que la especie se extiende a hábitats secundarios, como montañas bajas boscosas , estepas montañosas y praderas , en gran parte donde no hay águilas reales . Al menos en Europa, esto se debe a las presiones humanas, que hicieron que abandonaran las tierras bajas abiertas , las llanuras boscosas y los bosques bordeados de ríos por tierras altas boscosas y escarpadas. Desde la década de 1990 se informó de una lenta repoblación de sus tierras bajas preferidas en Eslovaquia y Hungría . [3] [65] A menudo, las águilas imperiales orientales invernan en hábitats más abiertos, como pastizales casi continuos , llanuras, semidesiertos y cultivos con árboles dispersos, así como varios pantanos , lagos y otros humedales . La especie reside principalmente desde el nivel del mar hasta los 1300 m (4300 pies), localmente hasta los 1800 m (5900 pies), y se ha registrado en paso a 3900 m (12 800 pies) en Asia. [3] [27]
El águila imperial oriental es algo variada en técnicas de caza, pero casi exclusivamente captura a sus presas en el suelo. Es posible que algunas presas, como polluelos, sean capturadas desde perchas bajas en emboscadas, pero esto aparentemente no está verificado. También se sabe que capturan presas en el agua o desde el borde de los cursos de agua e incluso pueden anegarse, especialmente cuando capturan aves acuáticas . [3] [27] [66] Las águilas imperiales normalmente todavía cazan, observando a la presa durante mucho tiempo desde una percha moderadamente baja (generalmente una rama de árbol, pero prácticamente cualquier percha, desde rocas hasta arbustos y postes de electricidad), luego a menudo hacen una breve caída en picado o se lanzan al suelo una vez que detectan la presa. Alternativamente, pueden hacer una caída más larga sobre la presa desde un vuelo bajo y elevado, a menudo usando cualquier vegetación disponible para ocultar su aproximación. [3] [27] Se sabe que algunas presas son capturadas a pie, incluyendo insectos y ardillas terrestres , estas últimas supuestamente esperando a la entrada de la madriguera del animal. [3] [67] Ocasionalmente, esta especie piratea alimentos de otras águilas y otras aves rapaces, especialmente durante el invierno, y también caza en tándem en parejas. [3] El águila imperial oriental es, como la mayoría de los depredadores activos, un oportunista que explota cualquier presa que sea capaz de dominar. [27] Su espectro de presas es muy variado, incluyendo entre 200 y 300 especies de presas, un número total de especies de presas solo un poco menor que el busardo ratonero ocasionalmente simpátrico ( Buteo buteo ) que puede ser 500 veces más numeroso en general. [3] [66] [68] Solo en las naciones de Kazajstán y Hungría , el espectro total de presas registrado es de 154 y 126 especies, respectivamente. [66] [68] Los mamíferos de tamaño pequeño a mediano son las presas seleccionadas con mayor regularidad, con preferencia por las liebres , varios roedores , especialmente ardillas terrestres, hámsteres y topillos , así como insectívoros . Además, se capturan varias aves, a veces tanto como mamíferos o más, especialmente las crías o polluelos de varias aves de tamaño mediano a grande. Las aves pueden convertirse localmente en los alimentos principales en algunas partes del área de distribución de invierno. Los reptiles se capturan de forma secundaria en la mayor parte del área de distribución, pero pueden ser localmente algo importantes y los peces e invertebrados , incluidos los insectos, pueden capturarse raramente. [3] [27] [66]
El tipo de presa históricamente más frecuentemente asociado con el águila imperial oriental, al menos en Europa, han sido las ardillas terrestres y los hámsteres . [3] [18] [69] Si bien estos son significativos, el tipo de presa principal puede variar y, a menudo, las liebres o los erizos parecen tomar la posición principal en estudios recientes. [66] El estudio dietético europeo más grande hasta la fecha, un análisis de varios años de Hungría , mostró que la liebre europea ( Lepus europaeus ) era el alimento principal, representando el 27,4% de un total de 8543 presas. La segunda presa mejor representada en Hungría fue el hámster europeo ( Cricetus cricetus ), con un 12,71% de la dieta. [66] [70] De manera similar, en Eslovaquia y la República Checa , la liebre europea fue la presa principal, representando el 40,2% de 562 presas y el 41,3% de 109 presas, respectivamente. El hámster europeo fue la cuarta presa más frecuente en Eslovaquia, pero la segunda especie de presa más común en la República Checa. [71] [72] Como se presenta en los estudios plurianuales de Hungría, una aparente disminución de la población de ardilla terrestre europea ( Spermophilus citellus ) es la causa de su importancia reducida en la dieta del águila imperial, siendo esta especie la presa principal en 1975-1991 (51% de 606 presas de 1975 a 1985) para contribuir casi en nada en 2005-2017. [66] [70] [73] Es posible que con las reintroducciones de la ardilla terrestre europea en curso en Europa central , esta especie de presa pueda volver a ser más significativa en la dieta del águila imperial oriental aquí. [74] En la República de Tuvá , la ardilla terrestre de cola larga ( Spermophilus undulatus ) todavía domina la alimentación de las águilas imperiales, representando el 60,1% de 168 presas. [75] En estudios de dos áreas diferentes de Bulgaria , una mostró a las liebres europeas como la presa principal (25%) en las alturas de Dervent y al erizo de pecho blanco del sur ( Erinaceus concolor ) (32,5%) en la otra, la montaña Saker. [76] En Tracia Oriental , Turquía , el mismo erizo fue la presa más importante, representando el 23,1% de 582 presas y el 21,2% de la biomasa de presas. [77]
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En las zonas más cálidas del sur, las principales especies de presa parecen ser generalmente más pequeñas. En Georgia , los topillos sociales ( Microtus socialis ) fueron el alimento principal, comprendiendo alrededor del 15% de las 341 presas. [78] Para las águilas imperiales invernantes, la presa viva más frecuente (aunque se comía principalmente carroña) era el jird de Sundevall ( Meriones crassus ). [79] Ambos pequeños roedores probablemente promedian solo alrededor de 35 a 60 g (1,2 a 2,1 oz) en masa corporal. [80] También se pueden capturar ocasionalmente numerosos otros pequeños mamíferos, incluidas varias especies de erizos , musarañas y topos , además de la liebre común, al menos otras 7 especies de lagomorfos , alrededor de una docena de especies de roedores múridos y roedores cricétidos (especialmente hámsteres y topillos ), 5 especies de zokor y varios lirones y jerbos . Por lo tanto, las águilas imperiales orientales parecen preferir roedores y pequeños mamíferos similares que viven en madrigueras y/o tienden a vivir en el suelo, en pastos abiertos o campos a lo largo de bordes boscosos. [66] [71] [39] [77] [75] [79] [81] [82]
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Las diversas especies de aves pueden ser un factor importante en la dieta de las águilas imperiales orientales. Se sabe que esta águila captura más de 120 especies de aves. [66] [68] Los estudios europeos reflejan la gran importancia de los faisanes comunes ( Phasianus colchicus ), en Europa un ave de caza no nativa (aunque el águila imperial también encuentra y caza la especie ampliamente en su área de distribución nativa), en sus alimentos. En el gran estudio húngaro mencionado anteriormente, los faisanes fueron la tercera especie de presa más frecuentemente capturada, representando el 12% de la dieta. [66] [70] En la República Checa, el faisán también ocupó el tercer lugar. [72] En Eslovaquia, el faisán fue el segundo después de la liebre en frecuencia, representando el 17,3% de los alimentos, aunque se informó que se capturaron exclusivamente faisanes juveniles y hembras (no machos). [71] En estudios búlgaros, el pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) parece ocupar el lugar de los faisanes en su dieta, representando el 10,8% y el 20,8% en la montaña Saker y las alturas de Dervent y la segunda presa más frecuentemente capturada en ambos, respectivamente. [76] El estudio más grande conocido sobre los hábitos alimentarios del águila imperial oriental se realizó en la vasta reserva natural de Naurzum en Kazajstán , donde se revisaron 11.079 presas. El espectro de presas fue excepcionalmente diverso aquí, sin que ninguna presa fuera favorecida de manera confiable por las parejas de águilas imperiales, a pesar de que una amplia colonia de ardilla terrestre amarilla ( Spermophilus fulvus ) y ardilla terrestre rojiza ( Spermophilus major ) estaban cerca y al menos otras tres especies de águilas con sitios de anidación cercanos presentando una posible competencia por los recursos. Sin presentar las métricas, aparentemente las aves fueron la presa de mayor volumen para las águilas imperiales, especialmente los córvidos , a saber, la graja ( Corvus frugilegus ) y la urraca euroasiática ( Pica pica ), numerosas especies de patos , así como cernícalos euroasiáticos ( Falco tinnunculus ) y sisones ( Tetrax tetrax ). [68] [83] En Tracia Oriental , Turquía, la segunda especie de presa capturada con mayor regularidad es la gaviota patiamarilla ( Larus michahellis ), que comprendía más del 12% de la dieta en número y el 13,8% de la biomasa de la presa. Además, en Tracia Oriental, un alto volumen de cigüeñas blancas (Ciconia ciconia ) fue capturada, representando el 11,3% de la biomasa. [77] En Bulgaria, presas similares fueron alimentos secundarios importantes, es decir, gaviotas del Caspio ( Larus cachinnans ) con un 9,78% de la dieta en el área montañosa de Saker, mientras que la cigüeña blanca representó el 10,42% de la dieta en las alturas de Dervent. [76] Un estudio de águilas imperiales orientales invernantes en el distrito de Bharatpur de la India mostró que esta especie era generalmente más inactiva pero también más propensa a capturar su propio alimento (en lugar de a través del carroñeo o el cleptoparasitismo ) que otras 4 especies variadas de águilas en el área. Al igual que otras águilas de la zona, las águilas imperiales se alimentaban con mayor frecuencia de diversas aves acuáticas , principalmente los polluelos de cigüeñas pintadas ( Ciconia leucocephalus ) que habían dejado de anidar en épocas tardías, ibis de cabeza negra ( Threskiornis melanocephalus ), dardos orientales ( Anhinga melanogaster ) y un par de especies de cormoranes . Sin embargo, el águila imperial, en particular en esta zona, se dedicó a cazar con regularidad varias aves acuáticas adultas, especialmente patos , gansos y grandes rascones , y tenía una ingesta media diaria de alimento (no el tamaño medio de las presas) de 539 g (1,188 lb). [27] [84] En la región de Saurashtra en la India , se observó que las águilas imperiales mostraban una preferencia por cazar aves acuáticas buceadoras, incluidas las fochas euroasiáticas ( Fulica atra ) y los patos buceadores , a los que cazaban con un estilo que recordaba al águila de cola blanca , obligándolos a bucear mientras volaban en círculos sobre el agua y capturándolos cuando llegaban a la superficie del agua para respirar. [85] También se pueden capturar numerosas palomas y tórtolas con bastante frecuencia, como en Eslovaquia, donde las palomas bravías ( Columba livia ) fueron la tercera presa más frecuente con un 11,79% de la dieta. [66] [71] En general, surge una imagen de la preferencia dietética del águila imperial por aves relativamente grandes con un comportamiento llamativo, vuelo relativamente lento, que pueden ser golpeadas en el suelo o cerca del mismo y/o tienen sitios de anidación vulnerables o crías llamativas, como aves de caza , aves acuáticas , otras aves acuáticas y córvidos . [66] [68] [83]
Los estudios europeos sobre la dieta del águila imperial oriental rara vez reflejan presas fuera de las principales clases preferidas de mamíferos y aves, sin embargo, estudios de fuera de Europa muestran que se pueden capturar cantidades respetables de reptiles . En Georgia , los reptiles ascendieron al 29,62% de la comida, compuesta principalmente por agama caucásico ( Paralaudakia caucasia ) u otros lagartos pequeños no identificados. [78] Una clase más grande de reptiles fueron presas secundarias regulares en Tracia Oriental en Turquía, a saber, la tortuga griega ( Testudo graeca ) y la tortuga de Hermann ( Testudo hermanni ), con tortugas en conjunto comprendiendo el 11,1% de la dieta en número y el 13,7% de la biomasa de la presa. [77] Las tortugas, junto con lagartijas como las lagartijas de cola espinosa ( Uromastix hardwickii ) y los lagartos monitores ( Varanus spp.) también pueden ser importantes en la dieta en otros lugares, especialmente en climas más áridos. [79] [86] Aunque las serpientes no parecen ser típicamente importantes cuantitativamente, las águilas imperiales orientales no tienen problemas ocasionalmente para someter a serpientes grandes, como las serpientes de Esculapio ( Zamenis longissimus ), o serpientes venenosas muy agresivas, como la víbora de Russell ( Daboia russelii ) (esta última capturada en sus cuarteles indios de invernada). [27] [66] En Hungría , se encontraron cantidades muy pequeñas de invertebrados (principalmente insectos como escarabajos terrestres ) y peces entre los alimentos de las águilas imperiales. [66] Las águilas imperiales orientales comen carroña durante todo el año, pero más abundantemente durante el invierno. [3] Por ejemplo, en la población invernante de Jordania , el 53,7% de la ingesta dietética de la especie estaba compuesta de carroña. [79] Sin embargo, en algunas poblaciones reproductoras, aparentemente las águilas pueden llegar a depender de presas muertas o ya heridas proporcionadas inadvertidamente por los humanos, en gran medida debido a prácticas agrícolas intensivas, como fue el caso en la República Checa . [72] En una zona de Eslovaquia , aunque las águilas imperiales también cazaban, las águilas adultas practicaban rutinariamente el cleptoparasitismo mientras anidaban, robando regularmente a otras especies de aves rapaces sus capturas frescas. [87]Las águilas imperiales comen fácilmente casi cualquier mamífero o ave cuando está muerto o moribundo, y se sabe que hay al menos 10 especies de ungulados que son consumidos de esta manera y que proporcionan una amplia fuente de carne. [66] [71] [76]
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El tamaño de las presas capturadas por las águilas imperiales orientales puede ser bastante variable. [7] [68] La mayoría de las presas vivas capturadas por las águilas imperiales orientales pesan menos de 2 kg (4,4 lb). [3] Según Watson (2010), las presas de las águilas imperiales se distribuyen de manera bastante uniforme desde 63 g (2,2 oz) hasta 2000 g (4,4 lb), con un enfoque máximo (alrededor del 25%) en presas que pesan entre 500 y 1000 g (1,1 y 2,2 lb) y un tamaño medio estimado de presa de 565 g (1,246 lb). [7] El tamaño preferido de las presas puede variar ligeramente en toda la región. En Hungría, el tamaño de la presa principal se estimó entre 250 g (8,8 oz) y 2,5 kg (5,5 lb). [66] Por el contrario, en Eslovaquia, el peso máximo de las presas capturadas vivas se estimó en 1,4 kg (3,1 lb). [71]
Muchas de las especies de presas capturadas por las águilas imperiales son relativamente grandes cuando son adultas, como las liebres europeas y las marmotas bobak ( Marmota bobac ), que fueron la segunda especie de presa de mamíferos más capturada en Kazajstán, pero en general, estas águilas capturan ejemplares juveniles de liebres y marmotas en lugar de adultos primarios. El peso sugerido de las liebres europeas y las marmotas bobak capturadas en Kazajstán se estimó en 1,5 kg (3,3 lb) y 1,4 kg (3,1 lb), en ambos casos no menos de un tercio del peso adulto promedio alcanzable por la especie, lo que indica que la mayoría de las marmotas y liebres son principalmente jóvenes. [68] [83] Sin embargo, el águila imperial oriental también es capaz de capturar presas grandes. En algunos casos, son capaces de capturar marmotas de gran tamaño y liebres europeas adultas. [88] [72] También se sabe que las águilas imperiales cazan otras especies, como la liebre de montaña ( Lepus timidus ) y la liebre tolai ( Lepus tolai ). [75] [89] Han capturado adultos de numerosas aves acuáticas de mayor tamaño, con un peso de presa medio superior al esperado de 2 kg (4,4 lb), aunque los polluelos son los más frecuentemente cazados, entre ellos el ganso común ( Anser anser ), el ganso careto grande ( Anser albifrons ), el ganso campestre ( Anser fabalis ), el ganso indio ( Anser indicus ), el pato piconudo ( Sarkidiornis melanotos ), la grulla común ( Grus grus ), el cormorán grande ( Phalacrocorax carbo ), la cigüeña blanca y la cigüeña negra ( Ciconia nigra ). [5] [27] [66] [76] [90] [91] Estas presas aviares pueden llegar a pesar hasta 5 kg (11 lb) en el caso de las grullas comunes o los gansos grandes. [68] Además, se sabe que las águilas imperiales orientales también cazan avutardas ( Otis tarda ), aunque es posible que capturen a la hembra, ya que es casi tan grande como una grulla o un ganso grande; es poco probable que el águila pueda capturar a los machos adultos mucho más grandes de esta enorme ave terrestre, ya que las águilas imperiales aparentemente incluso evitan a los machos adultos de especies mucho más pequeñas, como los faisanes . [66] [71] [92]Las águilas imperiales orientales seleccionan presas que se superponen ampliamente con los carnívoros mamíferos , pero también los atacan con bastante regularidad como presa. Los zorros son ampliamente conocidos en los alimentos de las águilas imperiales, pero a veces los visitan como carroña. Se sabe que capturan zorros rojos ( Vulpes vulpes ) y zorros corsac ( Vulpes corsac ) y se ha informado de un intento de depredación de zorros de Bengala ( Vulpes bengalensis ). [66] [93] [68] [94] Más allá de las comadrejas pequeñas , que probablemente no son un problema para que las águilas grandes ataquen, pueden atacar a mustélidos más grandes, incluidos los turones europeos ( Mustela putorius ) y esteparios ( Mustela eversmanii ) y las martas de piedra ( Martes foina ). [63] [72] [95] [66] En algunas ocasiones, los gatos domésticos ( Felis catus ) son presa de las águilas imperiales orientales y los gatos de Pallas ( Otocolobus manul ) también pueden ser vulnerables a esta águila. [66] [71] [96] Las águilas imperiales orientales también atacan a las crías de ungulados en ocasiones, al parecer terneros y corderos neonatos y ligeramente mayores de tamaño similar a las propias águilas, incluidas especies como el argali ( Ovis ammon ), el corzo ( Capreolus capreolus ), la gacela de arena árabe ( Gazella marica ) y la gacela bociana ( Gazella subgutturosa ). [27] [71] [97] [98] [99] En África, el águila imperial consume mamíferos de hasta 5 kg (11 lb) como presa viva, que es similar en peso a la mayor matanza aviar en Europa. [100] En el extremo opuesto de la escala en presas vertebradas, se sabe que las águilas imperiales capturan mamíferos de hasta el tamaño de 7 g (0,25 oz) del ratón de cosecha euroasiático ( Micromys minutus ) y aves de hasta el tamaño de 21,4 g (0,75 oz) del gorrión molinero euroasiático ( Passer montanus ). [20] [66] [101] Presas invertebradas mucho más pequeñas, como langostas de 2 g (0,071 oz), fueron capturadas en Kazajstán. [68] [83]
El águila imperial oriental es una poderosa ave rapaz, pero con frecuencia se superpone en su área de distribución con muchas otras especies de águilas y eso puede requerir que compartan tanto hábitats como presas. [3] El águila real es generalmente un ave más grande y poderosa. También tiende a ser un depredador más audaz y agresivo que el águila imperial y puede ser capaz de atacar presas mucho más grandes. Si bien la masa corporal media de la presa en relación con el peso del águila es probablemente similar entre las dos especies, se estima que el 15% de las presas del águila real pesarán más de 5 kg (11 lb). [7] [102] [103] [104] En su muy extensa área de distribución, la distribución del águila real incluye casi todas las áreas ocupadas por águilas imperiales orientales reproductoras. Además, existe una superposición considerable en las especies de presa seleccionadas por estas especies. [7] [105] [106] Existe una partición natural entre las dos especies de Aquila y eso viene en forma de preferencias de hábitat. El águila real se adapta, por lo general, pero no siempre, a terrenos rocosos e irregulares, por lo que prefiere áreas montañosas con prados alpinos para acceder a sus presas. Esto es bastante diferente de la preferencia del águila imperial oriental por una interfaz plana o algo ondulada entre rodales de madera y campos a bajas elevaciones. [107] [108] Sin embargo, en algunas áreas, especialmente en Europa del Este, las águilas imperiales orientales se han visto obligadas a elevaciones más altas y hábitats más montañosos que suelen ser los refugios de las águilas reales por la persecución, la destrucción del hábitat y otras interferencias por parte de los humanos, generalmente con un éxito mixto o menor, ya que la especie dorada es escasa en el mejor de los casos a nivel local y es poco probable que produzca competencia. [3] [65] Sorprendentemente, hay poca información sobre los conflictos entre estas dos especies de águilas. [18] En la Reserva Natural de Naurzum de Kazajstán , se registró que el águila imperial oriental y el águila real, y en cierta medida también las águilas de cola blanca y las águilas esteparias , anidaban bastante cerca una de la otra. Las especies de águilas aquí incluso usarían nidos construidos por las otras especies y parecían tener hábitos alimentarios similares o ampliamente superpuestos, pero no se detectaron conflictos entre especies. [105] Por el contrario, en la República de Altái , parece que se considera que las águilas imperiales doradas y orientales llenan un nicho ecológico en gran medida similar en áreas adyacentes y compiten por los sitios de anidación. [91] [106] En algunos casos en Europa, las águilas imperiales doradas y orientales participarán en una exhibición territorial si se les incita una contra la otra. [109]
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De una distribución similar a las águilas imperiales orientales, tanto en su zona de cría de Eurasia central como en las zonas de invernada del sur de Indoáfrica, están el águila esteparia y el águila moteada mayor . Sin embargo, existe una buena cantidad de partición del hábitat entre las tres especies, ya que el águila esteparia prefiere estepas planas, a menudo casi sin árboles, mientras que el águila moteada mayor prefiere hábitats más densamente arbolados y húmedos en general que las águilas imperiales, como los pantanos de taiga . Sin embargo, la dieta puede superponerse considerablemente, especialmente con las águilas esteparias, ya que tanto esta como la especie imperial se sienten atraídas en gran medida por las colonias de ardillas terrestres en Asia central . [110] [111] [112] Mientras que las águilas esteparias se encuentran mucho más ampliamente en África durante el invierno y una extensión similarmente estrecha en el subcontinente indio como las imperiales orientales, las águilas moteadas mayores son igualmente tan raras como las águilas imperiales en África, pero se extienden más lejos en Asia que las especies esteparias o imperiales. En las tres especies, en invierno se sienten atraídas por hábitats más abiertos que van desde la sabana hasta los humedales e incluso el semidesierto . [1] [3] La ecología de las imperiales orientales invernantes se estudió en profundidad en el distrito de Bharatpur de la India en contraste con la estepa y el águila moteada mayor, así como con el águila moteada india residente y el águila pescadora de Pallas , que migran a distancias más cortas . Se descubrió que las oportunidades de alimentación buscadas eran en gran medida similares (las aves acuáticas en anidación a menudo eran las favoritas) por las cinco especies de águilas y que se formó una jerarquía, aunque cada especie competía con mayor regularidad con otras de su propia especie. El águila imperial oriental era, en general, dominante en correspondencia con su tamaño ligeramente mayor que las otras águilas calzadas y rivalizaba con el águila pescadora de Pallas, de tamaño similar, como el principal depredador aviar en esta comunidad de rapaces. El águila esteparia, a pesar de ser apenas un poco más pequeña que el águila imperial, generalmente estaba subordinada a las águilas imperiales y tenía una ingesta diaria promedio estimada mucho menor, 141 g (5,0 oz) contra un promedio de 539 g (1,188 lb) para la imperial. Sin embargo, la ingesta diaria media del águila pescadora de Pallas era ligeramente superior, 623 g (1,373 lb), y el águila pescadora también se posaba ligeramente más alto que las imperiales. En un caso, una bandada de 9 águilas esteparias fue capaz de piratear una focha recién capturada.de un águila imperial. El imperial fue el forrajero más inactivo aquí, habiendo pasado el 36% de las horas observadas forrajeando, contra el 45% de las águilas esteparias, el 46% del águila pescadora de Pallas, el 49% del águila moteada mayor y el 65% del águila moteada india. [27] [84] Otros estudios sobre las interacciones de las águilas imperiales orientales también apoyan que es dominante durante el invierno sobre especies similares como las águilas esteparias y moteadas en lugares de alimentación competitivos. [85] [113] En la península de Corea , de manera similar a en el subcontinente indio, se informa que las águilas imperiales orientales invernantes (aunque raras) pueden verse más que concentradas individualmente donde hay un gran número de aves acuáticas junto con otras águilas grandes. [114] Casi nada se sabe sobre la ecología de la rara y rara vez observada población invernante de águilas imperiales orientales en el este de África, pero se afirma que generalmente se las ve en compañía de "otras águilas pardas". [48]
Como su hábitat preferido rara vez se superpone con águilas más grandes, como las águilas reales y las águilas de cola blanca , el águila imperial oriental suele ser el principal depredador aviar en sus zonas de cría. En particular, las aves rapaces más pequeñas con dietas en gran medida superpuestas (es decir, ardillas terrestres , hámsteres , topillos y lagomorfos ) y preferencias de hábitat como los halcones sacres ( Falco cherrug ) y los busardos moros ( Buteo rufinus ) a menudo están en desventaja en la competencia directa con las especies de águila. [115] [116] [117] En Eslovaquia , se informó que algunas parejas de águila imperial cleptoparasitan a otras aves rapaces de forma rutinaria. En este caso, cuatro especies, entre ellas el halcón sacre , el aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ), el milano común ( Elanus caeruleus ) y el gavilán común ( Accipiter nisus ), así como zorros comunes, fueron despojados de sus capturas con un notable éxito por las águilas imperiales. Las águilas agotaron tanto las capturas de los halcones que los intentos de anidación de estos fracasaron. [87] Un halcón aún más veloz que el sacre, el halcón peregrino ( Falco peregrinus ), fue observado robando con éxito águilas imperiales y algunas otras aves rapaces varias veces cuando las especies anidaban cerca una de otra en el bajo río Sakmara de Rusia (aunque en un caso, un halcón peregrino juvenil fue asesinado por el águila real que intentaba robar). Curiosamente, muchas de las presas del águila imperial que fueron robadas por los halcones peregrinos eran otras especies de aves rapaces. [118] En Tartaristán , Rusia, se descubrió que las águilas imperiales orientales han comenzado a anidar en hábitats y lugares atípicos, a saber, los nidos antiguos de águilas de cola blanca en árboles aislados entre humedales abiertos y los nidos antiguos de un águila moteada mayor en pantanos densamente arbolados. A pesar de la presencia restante de las otras dos especies de águila en el área, la competencia probablemente no sea el motivo por el cual el águila imperial altere sus hábitos de anidación, sino que es probable que se deba a la fuerte disminución causada por los humanos de las presas preferidas de las águilas imperiales, las ardillas terrestres y los hámsteres en el área, con los nidos ubicados en humedales colocándolos cerca de alimentos primarios alternativos actualmente confiables, principalmente aves acuáticas. [119]
El águila imperial oriental puede caracterizarse como un depredador ocasional y oportunista de otras aves rapaces. Se sabe que las siguientes aves rapaces son presa de esta águila: el águila moteada ( Clanga pomarina ), el ratonero abejero europeo ( Pernis apivorus ), el milano negro ( Milvus migrans ), el aguilucho pálido ( Circus cyaneus ), el aguilucho cenizo ( Circus pygargus ), el aguilucho lagunero occidental , el gavilán euroasiático , el azor ( Accipiter gentilis ), el ratonero común ( Buteo ) buteo ), ratonero patilargo , ratonero patilargo ( Buteo lagopus ), búho de los Urales ( Strix uralensis ) , cárabo ( Strix alucco ) , mochuelo ( Athene noctua ), búho chico ( Asio otus ), búho chico ( Asio flammeus ), pasatiempo euroasiático ( Falco subbuteo ), cernícalo vulgar ( Falco tinnunculus ), primilla cernícalo vulgar ( Falco naumanni ), esmerejón ( Falco columbarius ), halcón patirrojo ( Falco vespertinus ), halcón sacre y halcón peregrino . [66] [68] [71] [77] [79] [83] [118] [120] [121] [122] Aunque puede clasificarse correctamente como un depredador superior , las águilas imperiales orientales han sido presa de otras aves rapaces en raras ocasiones. Se informó de un caso de depredación cometido por un águila de cola blanca . [123] Además, las águilas imperiales pueden ser vulnerables en su nido a emboscadas nocturnas por parte de búhos reales ( Bubo bubo ). [7] [124]
El águila imperial oriental es un ave bastante solitaria, con raras ocasiones en las que se encuentran más de una pareja, aunque se han registrado algunas pequeñas reuniones en los abrevaderos o en los lugares donde se alimenta durante la migración o el invierno. Las parejas en las zonas de cría participan en exhibiciones aéreas con fuertes llamadas y amplios círculos altos, que, como la mayoría de los accipítridos, es probablemente con el propósito de proclamar su territorio a otras águilas de su especie. La exhibición suele estar intercalada con simulacros de zambullidas y exhibición de garras. Uno o ambos miembros de la pareja pueden participar en la exhibición aérea. Si un intruso no se va durante la primera parte de la exhibición, la escaramuza territorial puede volverse física y, a veces, conduce a volteretas con las garras entrelazadas, cayendo hasta casi tocar el suelo. A pesar de la exhibición bastante impresionante, generalmente es de una duración ligeramente más corta que la similar que realizan las águilas reales . [3] [125] En Tracia Oriental , Turquía , la distancia media del nido más cercano entre las parejas que se reproducen activamente fue de 10,44 km (6,49 mi). [77] [126] En el Óblast de Irkutsk cerca del lago Baikal , la distancia media del área central de los nidos (cada pareja tenía más de un nido en el territorio) era de 17 km (11 mi). [63] La temporada de cría dura desde finales de marzo hasta septiembre en toda el área de distribución, pero en su antigua área de distribución en Pakistán (donde ahora está extirpado como reproductor) se decía que se extendía de noviembre a abril. [3] [127] La pareja construye un nido muy grande de palos, que puede tener un promedio de hasta 1,2 a 1,5 m (3 pies 11 pulgadas a 4 pies 11 pulgadas) de ancho y 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas) de profundidad. Sin embargo, se han registrado nidos de la especie que miden hasta 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) o más de ancho y 1,8 a 2 m (5 pies 11 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) de profundidad. Los nidos pueden superar en tamaño a los de especies más grandes, como las águilas reales. [3] [18] [63] Los nidos suelen estar revestidos con diversos materiales, como ramitas, hierba, pelo, escombros y vegetación. Por lo general, las águilas imperiales orientales construyen su nido en árboles altos, pero se han registrado nidos a una profundidad de hasta 2 m (6,6 pies) en matorrales bajos o, raramente, en acantilados o en el suelo (como se registró más tarde en las montañas Sayan de Kazajstán). [3] Se han encontrado nidos en cualquier lugar, desde la profundidad de un bosque hasta el borde del bosque o un árbol solitario que puede ser visible a kilómetros de distancia en llanuras abiertas. [18] Los sitios de anidación tanto en Turquía como en Georgia estaban constantemente por debajo de los 450 m (1480 pies) de elevación. En Georgia, se favorecieron los bosques mixtos más densos con claros, alternando con rodales más áridos y aislados de enebro ( Juniperus ssp . ) y pistacho.( Pistacia vera ); en Turquía, el álamo ( Populus ssp .) (44%) y el roble ( Quercus ssp .) (40%) fueron los favoritos. [78] [126] En estudios extensos rusos, el 78% de los nidos estaban en coníferas en comparación con Kazajstán, donde los árboles de hoja caduca son más frecuentes, sin embargo, en este último país todavía se utilizan coníferas donde se encuentran. [39] Los sitios de nidos inusuales en tierras agrícolas de Eslovaquia incluyen uno al lado de un ferrocarril y otro al lado de una carretera muy transitada. [128] El águila imperial oriental también ha sido registrada anidando en postes y torres eléctricas en Rusia y Kazajstán. En varios casos se apoderaron agresivamente de los nidos de las águilas esteparias que anteriormente anidaban en las torres eléctricas. [129] [130] [131] A menudo se utiliza un nido, pero a veces la pareja de águilas imperiales construye un segundo o tercero. Puede existir una pareja en un área de distribución. [3] [18] [63]
La madre águila imperial oriental pone de 2 a 3 huevos en intervalos de 2 o más días. El tamaño medio de puesta en Georgia fue de 2,09. [78] En la República Checa , el tamaño medio de puesta fue de 2,27. [72] 81 nidos de Rusia tenían un tamaño medio de puesta de 2,1. [39] Se han registrado tamaños de puesta excepcionales de hasta cuatro huevos en Kazajistán. [132] Los huevos son de un color blanco ante opaco en general y están escasamente marcados con manchas grises, violáceas o, ocasionalmente, marrones. Se encontró que una muestra de 150 huevos medía de 63 a 82,5 mm (2,48 a 3,25 pulgadas) de altura por 52,5 a 62,5 mm (2,07 a 2,46 pulgadas), con un promedio de 73,3 mm × 56,5 mm (2,89 pulgadas × 2,22 pulgadas). [18] En Georgia, las dimensiones promedio de los huevos se midieron en una muestra de 20 como 72,3 mm × 57,5 mm (2,85 pulgadas × 2,26 pulgadas) con un peso medio de 136,8 g (4,83 oz). [78] Como se registró en 13 casos en Eslovaquia , si los huevos se pierden temprano en la incubación, alrededor de marzo o abril, se puede poner una nidada de reemplazo, aunque siempre las águilas progenitoras usaron un nido alternativo cuando esto ocurrió. [133] En el sureste de Europa, la puesta de huevos alcanza su punto máximo aproximadamente entre mediados de febrero y marzo, mientras que en Asia central , es en la primera mitad de abril y se desplaza a fines de abril más al norte. [18] [78] La incubación comienza con el primer huevo, y los machos solo toman turnos con poca frecuencia. La etapa de incubación dura 43 días. [18] En Bulgaria , se registró que dos hembras hacían el 90,8-94,1% de la incubación. [134] Los aguiluchos nacen a intervalos de varios días, y uno suele ser claramente más grande que el resto. Sin embargo, los casos de siblicidio son poco frecuentes en comparación con el águila real y, cuando no se ven interrumpidos por la interferencia humana, la población de presas se desploma y el nido se derrumba, y el nido con frecuencia tiene dos polluelos. [18] [135] A los 14 días de edad, las primeras plumas se extienden hasta el plumón, mientras que las plumas de la espalda comienzan a hacerlo a los 21 días. Las plumas cubren el plumón a los 35-40 días, pero a veces el plumón persiste alrededor de la cabeza y el cuello hasta 45 días. El emplume se completa a los 55 días y los primeros intentos de vuelo a los 60 días en adelante. En su mayoría, la hembra cría a las crías y el macho captura a las presas en esta especie (como suele ser el caso en las águilas calzadas en las que los machos rara vez participan en la cría directa). [136] [137] A partir de los 40 días en adelante, la hembra del águila imperial oriental generalmente reanuda la caza y se posa en una percha cercana. El macho no parece llevar la presa directamente al nido, sino que la lleva a una rama cercana para que la hembra la desmantele.[18] [134] Una o dos presas grandes duran entre 1 y 2 días, pero las presas pequeñas pueden requerir hasta 5 o 6 entregas diarias. [18] [134] El emplumamiento puede ocurrir entre los 63 y los 77 días. [3] Después de abandonar el nido, las crías permanecen cerca de él durante 2 o 3 días. El éxito reproductivo alguna vez fue considerable en Rusia, con alrededor de 1,5 crías por pareja. [18]
El éxito reproductivo es algo variable en el águila imperial oriental. En la República Checa, las 1-3 parejas que se encontraron anidando en 1998-2009 tenían un promedio de 1,53 polluelos. [72] En la población húngara, se registró que de menos de un polluelo por pareja, ese promedio había aumentado a 1,15 polluelos por pareja en 2001-2009. [65] En 2011 en Bulgaria , con un aumento gradual de la población a 20 territorios ocupados, se demostró que la tasa de éxito era de alrededor de 1 polluelo por pareja. Para 2014, se informó que la productividad promediaba de manera similar en 1,03 polluelos por pareja en Bulgaria. [138] [139] En Austria, el promedio de polluelos por pareja exitosa fue de 1,63. De 27 intentos de reproducción austríacos, 22 tuvieron éxito. [140] En Tracia Oriental , Turquía , el éxito reproductivo se estimó en 1,01 polluelos por pareja. Las parejas que vivían en la región de Mármara eran más productivas que las de las alturas de Dervent (1,05 frente a 0,91). [77] Según se informa, el éxito reproductivo en Hungría estuvo impulsado en gran medida por la edad de la pareja anidadora, y los adultos maduros tenían más probabilidades de mostrar adaptabilidad a los cambios de hábitat y presas, y en segundo lugar por la composición del hábitat. En particular, el éxito de anidación tiende a ser mayor en las zonas bajas que en los nidos de mayor elevación. [141] Después de la dispersión en Bulgaria, se demostró que la causa más importante de mortalidad juvenil según los estudios de radiomarcado fue la electrocución (59% de las mortalidades), seguida del envenenamiento y los disparos. Los estudios de radiorastreo de juveniles búlgaros mostraron que las tasas de supervivencia fueron del 59,1% en el primer año de vida, del 83,3% en el segundo año y del 80% en el tercer año. Además, el 50% de las muertes de los juveniles búlgaros se produjeron en Bulgaria, mientras que el 43% se produjo después de que migraran a Turquía. [138] [142] La electrocución por colisión con líneas eléctricas es probablemente una de las principales causas de mortalidad en casi toda su área de distribución. Además, otras colisiones mortales con objetos artificiales, incluidos automóviles y turbinas eólicas , también son una amenaza persistente. [73] [143] [144] Al igual que otras aves rapaces, las águilas imperiales orientales son ocasionalmente vulnerables a Haematozoa , helmintos y virus, así como a infecciones de gusanos en heridas causadas por moscas azules . [145] [146] [147] [148]Estudios para determinar si hay una proporción sexual sesgada de crías para las águilas imperiales orientales en Kazajstán y secundariamente en Serbia determinaron que la proporción de machos a hembras era casi igual y estable. Por ejemplo, las parejas en la Reserva Natural de Naurzum mostraron durante el estudio producir 123 machos y 116 hembras de 1998 a 2004. [19] [149] [150] Un estudio posterior en Kazajstán mostró que la supervivencia de los adultos fue de alrededor del 84%, que es algo bajo para una rapaz de larga vida, pero no obstante la tasa de reproducción demostró ser suficiente para mantener una población reproductora estable. Si bien el éxito reproductivo en áreas como la reserva de Naurzum puede ser exitoso, en hábitats no prístinos de Kazajstán la población reproductora puede no ser necesariamente autosuficiente. [151] [107] En Bulgaria, las estimaciones de supervivencia de adultos fueron del 75 al 94%. [138] [139] [142] Frente a la estabilidad general de las águilas imperiales kazajas y al éxito paulatino de las águilas nidificantes europeas, se ha observado con alarma una rápida disminución de la población, casi en los límites orientales de la especie como reproductora en el lago Baikal . Aquí el éxito de los polluelos ha disminuido de aproximadamente el 71% a aproximadamente el 52%. [63] [152]
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El águila imperial oriental ha disminuido mucho a lo largo de la historia. En una época, los habitantes de Europa del Este y de las zonas adyacentes de Rusia solían admirar e incluso reverenciar a esta águila como un "pájaro sagrado". Se la conocía ampliamente como el "águila que lleva la cruz" (debido a la forma de las manchas blancas en sus alas). [153] Según el folclore, el águila imperial era capaz de desviar las nubes de granizo de la zona que habitaba, y así podía salvar las cosechas de los agricultores. Por ello, la monarquía de Austria-Hungría eligió en una ocasión al águila imperial como su animal heráldico . [153] [154] [155] A pesar de la veneración histórica por la especie, no se libró de la visión negativa y hostil de todas las aves rapaces que surgió en toda Europa y sus colonias a partir del siglo XVII, y de la consiguiente persecución de prácticamente todas las aves rapaces, incluida el águila imperial oriental. [156] [157] [158] Sin embargo, casi con certeza la causa principal del declive de esta especie fue la práctica de talar árboles viejos en los límites de los campos que eran los sitios de anidación del águila. Entre otras razones para su declive estaban la disminución (tanto incidental como intencional) de las especies presa y el consumo incidental por parte de las águilas de cebos venenosos, dejados afuera para eliminar a los lobos . Al igual que con otras águilas en Eurasia, la revolución industrial permitió el acceso a venenos y armas de fuego , lo que facilitó mucho la matanza de águilas y aceleró su declive. [153] [159] Hacia fines del siglo XIX, se registraron 1824 nidos en Bulgaria, pero en 1979 solo quedaban de 5 a 12 parejas en el país. [153] De manera similar, de una población que alguna vez contó con miles, la población húngara de águilas imperiales se redujo a solo 10-15 parejas en 1975-1980. [73] En Grecia , el águila imperial oriental fue extirpada por completo como especie reproductora. [160] [161] Si bien las disminuciones más al este en el área de distribución de la especie han sido menos estudiadas, es probable que persistan más o menos las mismas amenazas en todo el área de distribución. Algunas reservas en Rusia central y Kazajstán han conservado poblaciones semiestables, debido en gran parte a su aislamiento. [39] Sin embargo, el águila imperial oriental también ha sido extirpada como especie reproductora de Pakistán y Afganistán . [3] [127] [162]
En la actualidad, conservacionistas y biólogos dedicados están trabajando intensamente para remediar y revertir el declive del águila imperial oriental. La especie fue elevada a la categoría de vulnerable en 1994 y en esa época se iniciaron iniciativas de protección global. [1] En 1996, se estimó que había entre 363 y 604 parejas en toda Europa (incluida la Rusia europea ). Tras un par de décadas de esfuerzos de recuperación, en 2000-2010, el número de parejas reproductoras en Europa se estimó en hasta 1800-2200, un aumento significativo. Los números máximos en Europa pueden caer a lo largo del Cinturón Verde Europeo . [163] [164] Los aumentos más fuertes se dieron en Hungría, donde de 10 a 15 parejas a finales de la década de 1970 se estimó un total de 105 parejas anidadoras a finales de la década de 2000. Las conversiones y la conservación de las tierras bajas silvestres han permitido que el número de parejas que utilizan hábitats montañosos menos ideales disminuya del 50% al 15% de las águilas imperiales reproductoras, ya que se han trasladado a hábitats de tierras bajas más ideales. La población de águilas imperiales del país ha sido protegida y monitoreada continuamente desde 1975. Otros esfuerzos en Hungría fueron la mitigación de los conflictos entre humanos y águilas a través de la educación en Hungría, ya que el envenenamiento (ya sea que estas águilas sean el objetivo principal o no) continúa, así como la coordinación general con los terratenientes y los intereses agrícolas, ya que a menudo se requiere que las águilas imperiales orientales se alimenten en tales áreas. Otros aumentos o retornos a antiguas partes de su área de distribución se han observado en la región de Morava en el suroeste de Eslovaquia , así como en algunas partes de la República Checa , Serbia y Austria . [72] [140] [165] [166] Sin embargo, en general, el 85% de la población en la región de las montañas de los Cárpatos que forma la mayor parte de la tierra en Europa del Este estaba restringida a la Gran Llanura Húngara y estaba aislada de otras poblaciones. En Eslovaquia, la brecha en la distribución en la cuenca de los Cárpatos ha generado preocupación por el aislamiento genético. Tras una revisión, se determinó que el aislamiento genético de las dos poblaciones eslovacas era "marginalmente significativo". [167] El número de parejas de águilas imperiales orientales aumentó en Bulgaria de 20 en 2009 a 24 en 2013. Entre los esfuerzos realizados para restaurar las poblaciones búlgaras se encuentran la mitigación de los postes eléctricos peligrosos, el aislamiento de 608 dentro de los territorios de las águilas, mientras que también se proporcionaron 483 alimentos complementarios a 14 parejas de octubre a marzo. [138] [139] [142]En Turquía, el número de parejas de águilas imperiales en estimaciones recientes durante el siglo XXI se situó ampliamente entre 35 y 150 parejas, probablemente más cerca del número más alto, ya que hay evidencia de que hay entre 30 y 50 parejas solo en la región de Tracia Oriental . [77] [168] [126] [41]
En algunas zonas del oeste de Rusia y en Kazajstán, el águila imperial oriental ha mantenido lo más parecido a un bastión poblacional. En 2011, el número total estimado de parejas se estimó en 3000-3500 en Rusia y 3500-4000 en Kazajstán. Aunque solo se encontraron 1534 territorios de reproducción de primera mano, solo se estudiaron algunas partes del área de distribución. Según estudios rusos y kazajos, el pastoreo de ganado en el borde del bosque de taiga pareció beneficiar a las águilas imperiales, ya que fomenta el hábitat para las presas, especialmente las ardillas terrestres . En Kazajstán, las condiciones más húmedas, posiblemente correlacionadas con el cambio climático , parecen haber aumentado las poblaciones de ardillas terrestres amarillas y árboles de segundo crecimiento, lo que probablemente haya provocado un aumento localizado allí. [37] [39] [83] [169] [170] [171] Sólo en la Reserva Natural de Naurzum pueden congregarse casi 300 águilas imperiales en invierno, lo que la convierte en un “refugio crítico” para esta especie. [172] Por otra parte, se ha detectado un declive precipitado en la región del lago Baikal de Rusia y la especie puede estar en camino a la extinción local allí. En la década de 1950, las parejas de águila imperial en el área del Baikal eran de 250 a 300. Ya se observó un fuerte declive a mediados de la década de 1980, cuando quedaban 150 a 200 parejas. Sin embargo, la reducción se aceleró aún más hasta apenas 70 parejas en 1999. Las águilas imperiales del Baikal durante el seguimiento de 1950 a 1999 no mostraron cambios generales en el hábitat o la ocupación de parejas. En el período 1998-1999, también se observó una reducción considerable del éxito de los polluelos. Se revisó un estudio satelital de aves migratorias del lago Baikal en las escalas migratorias y los sitios de invierno, pero sólo se estudiaron 4 águilas, por lo que los resultados no pudieron determinar claramente si las disminuciones se producían principalmente en este momento en lugar de durante la cría. La razón de las pronunciadas disminuciones de las águilas imperiales del Baikal no se entiende completamente, pero es probable que estén correlacionadas con la destrucción del hábitat y los cambios en el uso de la tierra por parte de los humanos, seguidos del uso de pesticidas y otras amenazas tóxicas a través de la bioacumulación. [63] [152] [173] También se han informado reducciones en la región de los montes Urales inferiores de Rusia con amenazas en gran medida similares, pero no se sabe cuál es la tasa exacta de reducción en este caso. [174] Aunque ha desaparecido de Pakistán como especie reproductora, sigue siendo un sitio clave de invernada, ya que se estima que alrededor de 150 águilas pasan el invierno en Pakistán. [127]
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