La reproducción asexual es un tipo de reproducción que no implica la fusión de gametos o el cambio en el número de cromosomas . La descendencia que surge por reproducción asexual de organismos unicelulares o multicelulares hereda el conjunto completo de genes de su único progenitor y, por lo tanto, el individuo recién creado es genética y físicamente similar al progenitor o un clon exacto del progenitor. La reproducción asexual es la forma primaria de reproducción para organismos unicelulares como las arqueas y las bacterias . Muchos organismos eucariotas , incluidas las plantas , los animales y los hongos , también pueden reproducirse asexualmente. [1] En los vertebrados , la forma más común de reproducción asexual es la partenogénesis , que generalmente se usa como una alternativa a la reproducción sexual en épocas en que las oportunidades reproductivas son limitadas. Los dragones de Komodo y algunos lagartos monitores pueden reproducirse asexualmente. [2]
Si bien todos los procariotas se reproducen sin la formación y fusión de gametos, los mecanismos de transferencia lateral de genes como la conjugación , la transformación y la transducción pueden compararse con la reproducción sexual en el sentido de la recombinación genética en la meiosis . [3] [4]
Los procariotas ( Arqueas y Bacterias ) se reproducen asexualmente mediante fisión binaria , en la que el organismo progenitor se divide en dos para producir dos organismos hijos genéticamente idénticos. Los eucariotas (como los protistas y los hongos unicelulares ) pueden reproducirse de manera funcionalmente similar mediante mitosis ; la mayoría de ellos también son capaces de reproducirse sexualmente.
La fisión múltiple a nivel celular ocurre en muchos protistas , por ejemplo, los esporozoos y las algas . El núcleo de la célula madre se divide varias veces por mitosis , produciendo varios núcleos. Luego, el citoplasma se separa, creando múltiples células hijas . [5] [6] [7]
En los apicomplejos , la fisión múltiple o esquizogonia aparece como merogonia , esporogonia o gametogonia . La merogonia da como resultado merozoitos , que son múltiples células hijas, que se originan dentro de la misma membrana celular, [8] [9] la esporogonia da como resultado esporozoitos y la gametogonia da como resultado microgametos .
Algunas células se dividen por gemación (por ejemplo, la levadura de panadería ), lo que da como resultado una célula "madre" y una "hija" que inicialmente es más pequeña que la célula madre. La gemación también se conoce a nivel multicelular; un ejemplo animal es la hidra [10] , que se reproduce por gemación. Las yemas crecen hasta convertirse en individuos completamente maduros que finalmente se separan del organismo padre.
La gemación interna es un proceso de reproducción asexual, favorecido por parásitos como Toxoplasma gondii . Se trata de un proceso inusual en el que se producen dos ( endodiogenia ) o más ( endopoligenia ) células hijas dentro de una célula madre, que luego es consumida por la descendencia antes de su separación. [11]
Además, la gemación (externa o interna) ocurre en algunos gusanos como Taenia o Echinococcus ; estos gusanos producen quistes y luego producen protoescólex (invaginados o evaginados) con gemación .
La propagación vegetativa es un tipo de reproducción asexual que se encuentra en las plantas donde se forman nuevos individuos sin la producción de semillas o esporas y, por lo tanto, sin singamia o meiosis . [12] Los ejemplos de reproducción vegetativa incluyen la formación de plantas miniaturizadas llamadas plántulas en hojas especializadas, por ejemplo en kalanchoe ( Bryophyllum daigremontianum ) y muchas producen nuevas plantas a partir de rizomas o estolones (por ejemplo en fresa ). Algunas plantas se reproducen formando bulbos o tubérculos , por ejemplo, bulbos de tulipán y tubérculos de dalia . En estos ejemplos, todos los individuos son clones y la población clonal puede cubrir un área grande. [13]
Muchos organismos multicelulares producen esporas durante su ciclo de vida biológico en un proceso llamado esporogénesis . Las excepciones son los animales y algunos protistas, que experimentan meiosis seguida inmediatamente de fecundación. Las plantas y muchas algas, por otro lado, experimentan meiosis espórica donde la meiosis conduce a la formación de esporas haploides en lugar de gametos. Estas esporas crecen en individuos multicelulares llamados gametofitos , sin un evento de fecundación. Estos individuos haploides producen gametos a través de la mitosis . Por lo tanto, la meiosis y la formación de gametos ocurren en generaciones multicelulares separadas o "fases" del ciclo de vida, conocidas como alternancia de generaciones . Dado que la reproducción sexual a menudo se define de manera más estricta como la fusión de gametos ( fecundación ), la formación de esporas en esporofitos de plantas y algas podría considerarse una forma de reproducción asexual (agamogénesis) a pesar de ser el resultado de la meiosis y sufrir una reducción de la ploidía . Sin embargo, ambos eventos (formación de esporas y fecundación) son necesarios para completar la reproducción sexual en el ciclo de vida de la planta.
Los hongos y algunas algas también pueden utilizar la formación asexual de esporas , que implica la mitosis que da lugar a células reproductoras llamadas mitosporas que se desarrollan en un nuevo organismo después de la dispersión. Este método de reproducción se encuentra, por ejemplo, en los hongos conidiales y en el alga roja Polysiphonia , e implica esporogénesis sin meiosis. Por lo tanto, el número de cromosomas de la célula de la espora es el mismo que el del progenitor que produce las esporas. Sin embargo, la esporogénesis mitótica es una excepción y la mayoría de las esporas, como las de las plantas y muchas algas, se producen por meiosis . [14] [15] [16]
La fragmentación es una forma de reproducción asexual en la que un nuevo organismo crece a partir de un fragmento del progenitor. Cada fragmento se desarrolla hasta convertirse en un individuo maduro y completamente desarrollado. La fragmentación se observa en muchos organismos. Los animales que se reproducen asexualmente incluyen planarias , muchos gusanos anélidos , incluidos poliquetos [17] y algunos oligoquetos , [17] turbelarios y estrellas de mar . Muchos hongos y plantas se reproducen asexualmente. Algunas plantas tienen estructuras especializadas para la reproducción mediante fragmentación, como las yemas en musgos y hepáticas . La mayoría de los líquenes , que son una unión simbiótica de un hongo y algas fotosintéticas o cianobacterias , se reproducen mediante fragmentación para garantizar que los nuevos individuos contengan ambos simbiontes. Estos fragmentos pueden tomar la forma de soredios , partículas similares al polvo que consisten en hifas fúngicas envueltas alrededor de células fotobiontes.
La fragmentación clonal en organismos multicelulares o coloniales es una forma de reproducción asexual o clonación en la que un organismo se divide en fragmentos. Cada uno de estos fragmentos se convierte en individuos maduros y completamente desarrollados que son clones del organismo original. En los equinodermos , este método de reproducción se conoce generalmente como fisiparidad . [18] Debido a muchas diferencias ambientales y epigenéticas , los clones que se originan del mismo ancestro podrían ser en realidad genética y epigenéticamente diferentes. [19]
La agamogénesis es cualquier forma de reproducción que no implica un gameto masculino. Algunos ejemplos son la partenogénesis y la apomixis .
La partenogénesis es una forma de agamogénesis en la que un óvulo no fertilizado se desarrolla en un nuevo individuo. Se ha documentado en más de 2000 especies. [20] La partenogénesis ocurre en la naturaleza en muchos invertebrados (por ejemplo, pulgas de agua, rotíferos , pulgones , insectos palo , algunas hormigas, abejas y avispas parásitas) y vertebrados (principalmente reptiles, anfibios y peces). También se ha documentado en aves domésticas y en ratones de laboratorio genéticamente modificados. [21] [22] Las plantas también pueden participar en la partenogénesis a través de un proceso llamado apomixis . Sin embargo, muchos consideran que este proceso no es un método de reproducción independiente, sino una ruptura de los mecanismos detrás de la reproducción sexual. [23] Los organismos partenogenéticos se pueden dividir en dos categorías principales: facultativos y obligados.
En la partenogénesis facultativa, las hembras pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. [20] Debido a las muchas ventajas de la reproducción sexual, la mayoría de los partenotes facultativos solo se reproducen asexualmente cuando se ven obligados a hacerlo. Esto suele ocurrir en casos en los que encontrar pareja se vuelve difícil. Por ejemplo, los tiburones cebra hembra se reproducen asexualmente si no pueden encontrar pareja en sus hábitats oceánicos. [2]
Anteriormente se creía que la partenogénesis se producía raramente en los vertebrados y que solo era posible en animales muy pequeños. Sin embargo, en los últimos años se ha descubierto en muchas más especies. En la actualidad, la especie más grande que se ha documentado que se reproduce partenogénicamente es el dragón de Komodo, de 3 metros de largo y más de 136 kilos. [24] [25]
La heterogonía es una forma de partenogénesis facultativa en la que las hembras alternan entre la reproducción sexual y asexual a intervalos regulares (véase Alternancia entre reproducción sexual y asexual). Los pulgones son un grupo de organismos que se dedican a este tipo de reproducción. Utilizan la reproducción asexual para reproducirse rápidamente y crear crías aladas que pueden colonizar nuevas plantas y reproducirse sexualmente en el otoño para poner huevos para la próxima temporada. [26] Sin embargo, algunas especies de pulgones son partenotes obligados. [27]
En la partenogénesis obligada, las hembras solo se reproducen asexualmente. [20] Un ejemplo de esto es el lagarto de cola de látigo de los pastizales del desierto , un híbrido de otras dos especies. Por lo general, los híbridos son infértiles, pero a través de la partenogénesis esta especie ha podido desarrollar poblaciones estables. [28]
La ginogénesis es una forma de partenogénesis obligada en la que se utiliza un espermatozoide para iniciar la reproducción. Sin embargo, los genes del espermatozoide nunca se incorporan al óvulo. El ejemplo más conocido de esto es el molly amazónico . Debido a que son partenotes obligados, no hay machos en su especie, por lo que dependen de los machos de una especie estrechamente relacionada (el molly Sailfin ) para obtener esperma. [29]
La apomixis en las plantas es la formación de un nuevo esporofito sin fertilización. Es importante en los helechos y en las plantas con flores, pero es muy rara en otras plantas con semillas. En las plantas con flores, el término "apomixis" ahora se usa con más frecuencia para la agamospermia , la formación de semillas sin fertilización, pero alguna vez se usó para incluir la reproducción vegetativa . Un ejemplo de una planta apomíctica sería el diente de león europeo triploide . La apomixis ocurre principalmente en dos formas: En la apomixis gametofítica, el embrión surge de un óvulo no fertilizado dentro de un saco embrionario diploide que se formó sin completar la meiosis. En la embrionaria nucelar , el embrión se forma a partir del tejido nucelar diploide que rodea el saco embrionario. La embrionaria nucelar ocurre en algunas semillas de cítricos . La apomixis masculina puede ocurrir en casos raros, como en el ciprés sahariano Cupressus dupreziana , donde el material genético del embrión se deriva completamente del polen . [30] [31] [32]
La androgénesis ocurre cuando se produce un cigoto con solo genes nucleares paternos . Durante la reproducción sexual estándar , un progenitor femenino y un progenitor masculino producen gametos haploides (como un espermatozoide o un óvulo, cada uno con un solo juego de cromosomas ), que se recombinan para crear descendencia con material genético de ambos progenitores. Sin embargo, en la androgénesis, no hay recombinación de cromosomas maternos y paternos, y solo los cromosomas paternos se transmiten a la descendencia (lo inverso de esto es la ginogénesis , donde solo se heredan los cromosomas maternos, lo cual es más común que la androgénesis). [33] La descendencia producida en la androgénesis seguirá teniendo mitocondrias heredadas de la madre , como es el caso de la mayoría de las especies que se reproducen sexualmente. La androgénesis ocurre en la naturaleza en muchos invertebrados (por ejemplo, almejas [34] , insectos palo [35] , algunas hormigas [36] , abejas [37] , moscas [38] y avispas parásitas [37] ) y vertebrados (principalmente anfibios [39] y peces [37] [40] ). La androgénesis también se ha observado en ratones de laboratorio modificados genéticamente. [41]
Para producir descendencia con material genético exclusivamente paterno pueden ocurrir dos cosas: el genoma nuclear materno puede eliminarse del cigoto, o la hembra puede producir un óvulo sin núcleo , dando lugar a un embrión que se desarrolla únicamente con el genoma del gameto masculino.
Otro tipo de androgénesis es la apomixis masculina o apomixis paterna, un proceso reproductivo en el que una planta se desarrolla a partir de un espermatozoide (gameto masculino) sin la participación de una célula femenina (óvulo). En este proceso, el cigoto se forma únicamente con material genético del padre, dando como resultado una descendencia genéticamente idéntica al organismo masculino. [42] [43] [44] Esto se ha observado en muchas plantas como Nicotiana , Capsicum frutescens , Cicer arietinum , Poa arachnifera , Solanum verrucosum , Phaeophyceae , [45] Pripsacum dactyloides , Zea mays , [46] y ocurre como el método reproductivo regular en Cupressus dupreziana . [42] Esto contrasta con la apomixis más común, donde el desarrollo ocurre sin fertilización, pero con material genético solo de la madre.
También existen especies clonales que se reproducen mediante reproducción vegetativa como Lomatia tasmanica [47] [48] y Pando [49] donde el material genético es exclusivamente masculino.
Otras especies en las que se ha observado la androgénesis de forma natural son los insectos palo Bacillus rossius y Bassillus Grandii , [50] la pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata , [51] Vollenhovia emeryi , [37] Paratrechina longicornis , [37] ocasionalmente en Apis mellifera , [37] los gobios de carpa Hypseleotris , [37] el parasitoide Venturia canescens , [37] y ocasionalmente en moscas de la fruta Drosophila melanogaster que portan un alelo mutante específico. [52] También se ha inducido en muchos cultivos y peces mediante la irradiación de un óvulo para destruir el genoma nuclear materno. [53]
La androgénesis obligada es el proceso en el cual los machos [34] son capaces de producir tanto óvulos como espermatozoides, sin embargo, los óvulos no tienen ningún aporte genético y la descendencia proviene únicamente de los espermatozoides, lo que permite a estos individuos autofecundarse y producir descendencia clonal sin necesidad de hembras. También son capaces de cruzarse con linajes sexuales y otros androgenéticos en un fenómeno conocido como “parasitismo de huevos”. Este método de reproducción se ha encontrado en varias especies del género de almejas Corbicula [34] y recientemente en el pez Squalius alburnoides . [54]
Otras especies en las que se ha observado la androgénesis de forma natural son los insectos palo Bacillus rossius y Bassillus Grandii , [55] la pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata , [56] Vollenhovia emeryi , [37] Paratrechina longicornis , [37] ocasionalmente en Apis mellifera , [37] los gobios de carpa Hypseleotris , [37] el parasitoide Venturia canescens , [37] y ocasionalmente en moscas de la fruta Drosophila melanogaster que portan un alelo mutante específico. [57] También se ha inducido en muchos cultivos y peces mediante la irradiación de un óvulo para destruir el genoma nuclear materno. [58]
Algunas especies pueden alternar entre estrategias sexuales y asexuales, una capacidad conocida como heterogamia , dependiendo de muchas condiciones. La alternancia se observa en varias especies de rotíferos (partenogénesis cíclica, por ejemplo, en las especies de Brachionus ) y en algunos tipos de insectos.
Un ejemplo de esto son los pulgones, que pueden participar en la heterogonía. En este sistema, las hembras nacen embarazadas y producen solo crías hembras. Este ciclo les permite reproducirse muy rápidamente. Sin embargo, la mayoría de las especies se reproducen sexualmente una vez al año. Este cambio se desencadena por cambios ambientales en el otoño y hace que las hembras desarrollen huevos en lugar de embriones. Este ciclo reproductivo dinámico les permite producir crías especializadas con polifenismo , un tipo de polimorfismo en el que diferentes fenotipos han evolucionado para llevar a cabo tareas específicas. [26]
La abeja del Cabo, Apis mellifera subsp. capensis , puede reproducirse asexualmente a través de un proceso llamado telitoquia . El crustáceo de agua dulce Daphnia se reproduce por partenogénesis en primavera para poblar rápidamente los estanques, y luego cambia a reproducción sexual a medida que aumenta la intensidad de la competencia y la depredación. Los rotíferos monógonos del género Brachionus se reproducen mediante partenogénesis cíclica: en densidades de población bajas, las hembras producen asexualmente y en densidades más altas, se acumula una señal química que induce la transición a la reproducción sexual. Muchos protistas y hongos alternan entre la reproducción sexual y asexual. Unas pocas especies de anfibios, reptiles y aves tienen una capacidad similar. [ ¿cuál? ] [ ¿cuál? ]
El moho mucilaginoso Dictyostelium experimenta una fisión binaria (mitosis) como ameba unicelular en condiciones favorables. Sin embargo, cuando las condiciones se tornan desfavorables, las células se agregan y siguen una de dos vías de desarrollo diferentes, según las condiciones. En la vía social, forman una babosa multicelular que luego forma un cuerpo fructífero con esporas generadas asexualmente. En la vía sexual, dos células se fusionan para formar una célula gigante que se desarrolla en un quiste grande. Cuando este macroquiste germina, libera cientos de células amebianas que son el producto de la recombinación meiótica entre las dos células originales. [59]
Las hifas del moho común ( Rhizopus ) son capaces de producir esporas tanto mitóticas como meióticas. Muchas algas también alternan entre reproducción sexual y asexual. [60] Varias plantas utilizan medios tanto sexuales como asexuales para producir nuevas plantas; algunas especies modifican sus modos primarios de reproducción de sexual a asexual en condiciones ambientales variables. [61]
En el rotífero Brachionus calyciflorus la reproducción asexual ( partenogénesis obligada ) puede heredarse por un alelo recesivo, lo que conduce a la pérdida de la reproducción sexual en la descendencia homocigótica. [62] [63]
También se ha encontrado herencia de la reproducción asexual por un solo locus recesivo en la avispa parasitoide Lysiphlebus fabarum . [64]
La reproducción asexual se encuentra en casi la mitad de los filos animales. [65] La partenogénesis ocurre en el tiburón martillo [66] y el tiburón de puntas negras . [67] [68] En ambos casos, los tiburones habían alcanzado la madurez sexual en cautiverio en ausencia de machos, y en ambos casos se demostró que las crías eran genéticamente idénticas a las madres. El tiburón cola de látigo de Nuevo México es otro ejemplo.
Algunos reptiles utilizan el sistema de determinación sexual ZW , que produce machos (con cromosomas sexuales ZZ) o hembras (con cromosomas sexuales ZW o WW). Hasta 2010, se pensaba que el sistema cromosómico ZW utilizado por los reptiles era incapaz de producir crías WW viables, pero se descubrió que una boa constrictor hembra (ZW) había producido crías hembras viables con cromosomas WW. [69] La boa hembra podría haber elegido cualquier número de parejas masculinas (y lo había hecho con éxito en el pasado), pero en esta ocasión se reprodujo asexualmente, creando 22 bebés hembras con cromosomas sexuales WW.
La poliembrionía es una forma muy extendida de reproducción asexual en los animales, mediante la cual el óvulo fertilizado o un estadio posterior del desarrollo embrionario se divide para formar clones genéticamente idénticos. En los animales, este fenómeno se ha estudiado mejor en los himenópteros parásitos . En los armadillos de nueve bandas , este proceso es obligatorio y suele dar lugar a cuatrillizos genéticamente idénticos. En otros mamíferos, la gemelaridad monocigótica no tiene una base genética aparente, aunque su ocurrencia es común. En la actualidad, hay al menos 10 millones de gemelos y trillizos humanos idénticos en el mundo.
Los rotíferos bdelloideos se reproducen exclusivamente de forma asexual, y todos los individuos de la clase Bdelloidea son hembras. La asexualidad evolucionó en estos animales hace millones de años y ha persistido desde entonces. Hay evidencia que sugiere que la reproducción asexual ha permitido a los animales desarrollar nuevas proteínas a través del efecto Meselson que les han permitido sobrevivir mejor en períodos de deshidratación. [70] Los rotíferos bdelloideos son extraordinariamente resistentes al daño de la radiación ionizante debido a las mismas adaptaciones de conservación del ADN utilizadas para sobrevivir a la latencia. [71] Estas adaptaciones incluyen un mecanismo extremadamente eficiente para reparar roturas de doble cadena de ADN. [72] Este mecanismo de reparación se estudió en dos especies de Bdelloidea, Adineta vaga , [72] y Philodina roseola . [73] y parece implicar la recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas dentro de cada especie.
La evidencia molecular sugiere firmemente que varias especies del género de insectos palo Timema han utilizado únicamente la reproducción asexual (partenogenética) durante millones de años, el período más largo conocido para cualquier insecto. [74] Hallazgos similares sugieren que la especie de ácaro Oppiella nova puede haberse reproducido completamente asexualmente durante millones de años. [75]
En el género de trips herbáceos Aptinothrips ha habido varias transiciones a la asexualidad, probablemente debido a diferentes causas. [76]
La ausencia total de reproducción sexual es relativamente rara entre los organismos multicelulares , particularmente los animales . No se entiende del todo por qué la capacidad de reproducirse sexualmente es tan común entre ellos. Las hipótesis actuales [77] sugieren que la reproducción asexual puede tener beneficios a corto plazo cuando el crecimiento rápido de la población es importante o en entornos estables, mientras que la reproducción sexual ofrece una ventaja neta al permitir una generación más rápida de diversidad genética, lo que permite la adaptación a entornos cambiantes. Las limitaciones del desarrollo [78] pueden ser la base de por qué pocos animales han renunciado completamente a la reproducción sexual en sus ciclos de vida. Casi todos los modos asexuales de reproducción mantienen la meiosis, ya sea en una forma modificada o como una vía alternativa. [79] Las plantas facultativamente apomícticas aumentan las frecuencias de sexualidad en relación con la apomixis después del estrés abiótico. [79] Otra limitación para cambiar de la reproducción sexual a la asexual sería la pérdida concomitante de la meiosis y la reparación recombinatoria protectora del daño del ADN proporcionada como una función de la meiosis. [80] [81]
