La androgénesis ocurre cuando se produce un cigoto con solo genes nucleares paternos . Durante la reproducción sexual estándar , un progenitor femenino y un progenitor masculino producen gametos haploides (como un espermatozoide o un óvulo, cada uno con un solo juego de cromosomas ), que se recombinan para crear descendencia con material genético de ambos progenitores. Sin embargo, en la androgénesis, no hay recombinación de cromosomas maternos y paternos, y solo los cromosomas paternos se transmiten a la descendencia (lo inverso de esto es la ginogénesis , donde solo se heredan los cromosomas maternos, lo cual es más común que la androgénesis). [1] La descendencia producida en la androgénesis seguirá teniendo mitocondrias heredadas de la madre , como es el caso de la mayoría de las especies que se reproducen sexualmente.
Para producir descendencia con material genético exclusivamente paterno pueden ocurrir dos cosas: el genoma nuclear materno puede eliminarse del cigoto, o la hembra puede producir un óvulo sin núcleo , dando lugar a un embrión que se desarrolla únicamente con el genoma del gameto masculino.
La androgénesis difumina las fronteras entre reproducción sexual y asexual ; no es estrictamente una forma de reproducción asexual porque se requieren gametos masculinos y femeninos. Sin embargo, no es estrictamente una forma de reproducción sexual porque la descendencia tiene ADN nuclear uniparental que no ha sufrido recombinación, y la proliferación de la androgénesis puede dar lugar a especies que se reproducen exclusivamente de manera asexual. [1]
La androgénesis se observa en la naturaleza en el insecto palo Bacillus rossius , [2] el ciprés de Tassili Cupressus dupreziana , [3] la pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata , [4] varias especies del género de almejas Corbicula , [5] y ocasionalmente en moscas de la fruta Drosophila melanogaster que llevan un alelo mutante específico. [6] También se ha inducido en muchos cultivos y peces mediante la irradiación de un óvulo para destruir el genoma nuclear materno. [7]
Cuando la androgénesis se produce mediante la eliminación del genoma nuclear materno, la eliminación se produce después de la fecundación . Los núcleos de los dos gametos se fusionan de forma normal, pero inmediatamente después el genoma nuclear masculino elimina el genoma nuclear femenino, dejando un óvulo fecundado con solo el genoma nuclear del progenitor masculino. Si es viable, la descendencia resultante es un clon o subclon del progenitor espermático o del polen . [8]
La eliminación del genoma nuclear materno es evolutivamente ventajosa para el progenitor masculino, porque toda la descendencia producida tiene los alelos heredados enteramente por vía paterna : en contraste, un progenitor masculino que se reproduce sexualmente sin androgénesis solo transmite la mitad de su material genético a cada uno de sus descendientes. Por lo tanto, un alelo masculino que promueve la eliminación del núcleo gamético femenino tiene una gran ventaja de aptitud y puede propagarse a través de una población e incluso alcanzar la fijación. [8] Sin embargo, esto puede ser parte de la razón por la que la androgénesis se observa muy raramente en la naturaleza: a pesar de ser ventajosa para el individuo que produce descendencia, es perjudicial para la población en su conjunto: si un alelo que induce la androgénesis alcanza altas frecuencias, los individuos productores de óvulos se vuelven raros. Debido a que tanto los productores de óvulos como de espermatozoides son necesarios para la androgénesis, si la proporción de sexos se desequilibra mucho y hay muy pocos productores de óvulos, la población se ve llevada a la extinción. [8] Sin embargo, en los hermafroditas (especies en las que un solo individuo produce gametos masculinos y femeninos), esto es un problema menor ya que no hay proporción sexual.
La androgénesis también puede ocurrir a través de la producción femenina de un óvulo sin núcleo. Tras la fertilización con polen o esperma, no hay núcleo materno que expulsar, y se produce un cigoto que deriva su genoma nuclear completamente de su progenitor paterno. No está claro por qué habría evolucionado la producción de óvulos no nucleados, porque no hay ninguna ventaja de aptitud para el progenitor del óvulo: ninguno de sus genes nucleares se transmite a su descendencia. Por lo tanto, cualquier alelo femenino que cause la producción de óvulos no nucleados sería altamente desventajoso. Esta forma de androgénesis podría propagarse a través de la deriva genética , o si hay algún beneficio desconocido para el progenitor del óvulo. Las especies en las que se produce la producción de óvulos no nucleados tienen menos probabilidades de extinguirse que las especies en las que se elimina el genoma nuclear materno. Esto se debe a que las hembras que producen óvulos no nucleados se ven desfavorecidas por la selección natural, por lo que su proporción en una población seguirá siendo baja. [8]
Los individuos producidos a través de la androgénesis pueden ser haploides o diploides (que tienen uno o dos juegos de cromosomas, respectivamente), dependiendo de la especie. La diploidía se produce a través de la fusión de dos espermatozoides haploides o la duplicación de cromosomas de un espermatozoide haploide. En ambos casos, la descendencia experimenta una pérdida de variación genética: los individuos con el genoma de 2 espermatozoides fusionados sufrirán depresión endogámica , y los individuos con el genoma de un espermatozoide duplicado serán completamente homocigotos. En especies con heterogametia masculina (los machos tienen cromosomas XY o XO y las hembras XX, como en la mayoría de los mamíferos), la duplicación de los cromosomas masculinos hará que toda la descendencia sea femenina: si el espermatozoide lleva un cromosoma X, el embrión debe ser XX, y si lleva un Y u O, el embrión será YY u OO, y no viable. Con la fusión de espermatozoides, una cuarta parte de los óvulos fertilizados serán femeninos (XX), la mitad serán masculinos (XO o XY) y una cuarta parte no serán viables (YY u OO). [8]
La androgénesis es más común en las especies haplodiploides , donde el sexo está determinado por la ploidía, los machos generalmente se desarrollan a partir de un óvulo no fertilizado y las hembras a partir de un óvulo fertilizado, que en las especies diploides (donde todos los sexos son diploides). Esto se debe a que con los haplodiploides, no existe el requisito de la duplicación de cromosomas a partir de un gameto haploide, por lo que no se pierden embriones debido a los cromosomas YY u OO. [8]
Es más probable que la androgénesis persista en los hermafroditas que en las especies con dos sexos distintos ( gonocóricos ) porque todos los individuos tienen la capacidad de producir óvulos, por lo que la propagación de alelos promotores de la androgénesis que hacen que los productores de óvulos se vuelvan escasos no es un problema. La androgénesis también se observa con mayor frecuencia en especies que ya tienen modos poco comunes de reproducción, como la hibridogénesis y la partenogénesis , y a veces se observa en la hibridación entre especies . [8]
Los seres humanos a veces inducen la androgénesis para crear líneas clonales en plantas (específicamente cultivos), peces y gusanos de seda. Un método común para inducir la androgénesis es a través de la irradiación. Los óvulos pueden tener sus núcleos inactivados por rayos gamma, UV o rayos X antes de ser fertilizados con esperma o polen. Un estudio de 2015 logró producir adrogenonas de pez cebra al aplicarles un choque térmico a los óvulos recién fertilizados, lo que evita el primer evento de división que duplica el número de cromosomas después de la partenogénesis, y luego aplicarles un choque térmico para duplicar su número de cromosomas. [9]