Heterodontosaurus es un género de dinosaurio heterodontosáurido que vivió durante el Jurásico Temprano , hace 200-190 millones de años. Su única especie miembro conocida , Heterodontosaurus tucki , recibió su nombre en 1962 basándose en un cráneo descubierto en Sudáfrica . El nombre del género significa "lagarto de dientes diferentes", en referencia a su inusualdentición heterodóntica ; el nombre específico honra a GC Tuck, quien apoyó a los descubridores. Desde entonces se han encontrado más especímenes, incluido un esqueleto casi completo en 1966.
Aunque era un dinosaurio pequeño, Heterodontosaurus era uno de los miembros más grandes de su familia , alcanzando entre 1,18 m (3 pies 10 pulgadas) y posiblemente 1,75 m (5 pies 9 pulgadas) de largo, y pesando entre 2 y 10 kg (4,4 y 22,0 libras). El cráneo era alargado, estrecho y triangular visto de lado. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico córneo. Tenía tres tipos de dientes; en la mandíbula superior, pequeños dientes parecidos a incisivos eran seguidos por largos colmillos parecidos a caninos . Un espacio separaba los colmillos de los pómulos, que parecían cinceles. El cuerpo era corto con una cola larga. Las extremidades anteriores de cinco dedos eran largas y relativamente robustas, mientras que las traseras eran largas, delgadas y tenían cuatro dedos.
Heterodontosaurus es el miembro epónimo y más conocido de la familia Heterodontosauridae. Esta familia se considera un grupo basal (o "primitivo") dentro del orden de los dinosaurios ornitisquios , mientras que se debaten sus afinidades más cercanas dentro del grupo. A pesar de los grandes colmillos, se cree que el Heterodontosaurus era herbívoro , o al menos omnívoro . Aunque anteriormente se pensaba que era capaz de locomoción cuadrúpeda , ahora se cree que era bípedo . El reemplazo de dientes fue esporádico y no continuo, a diferencia de sus parientes. Se conocen al menos otros cuatro géneros de heterodontosáuridos de las mismas formaciones geológicas que Heterodontosaurus .
El espécimen holotipo de Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) fue descubierto durante la expedición británico-sudafricana a Sudáfrica y Basutolandia (antiguo nombre de Lesotho ) en 1961-1962. Hoy en día se encuentra en el Museo Sudafricano de Iziko . Fue excavado en una montaña a una altitud de aproximadamente 1.890 m (6.201 pies), en una localidad llamada Tyinindini, en el distrito de Transkei (a veces denominado Herschel ) en la Provincia del Cabo de Sudáfrica. El espécimen consta de un cráneo aplastado pero casi completo; Los restos poscraneales asociados mencionados en la descripción original no pudieron localizarse en 2011. El animal fue descrito y nombrado científicamente en 1962 por los paleontólogos Alfred Walter Crompton y Alan J. Charig . El nombre del género se refiere a los dientes de diferentes formas, y el nombre específico honra a George C. Tuck, director de Austin Motor Company , quien apoyó la expedición. El espécimen no estaba completamente preparado en el momento de la publicación, por lo que sólo se describieron las partes frontales del cráneo y la mandíbula inferior, y los autores admitieron que su descripción era preliminar y sirvió principalmente para nombrar al animal. Se consideró un descubrimiento importante, ya que en ese momento se conocían pocos dinosaurios ornitisquios primitivos. La preparación del ejemplar, es decir, la liberación de los huesos de la matriz de roca, requirió mucho tiempo, ya que estaban cubiertos por una fina capa ferruginosa, muy dura, que contenía hematita . Esto sólo pudo eliminarse con una sierra de diamante , lo que dañó la muestra. [1] [2] [3] [4]
En 1966, se descubrió un segundo espécimen de Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) en la localidad de Voyizane, en la Formación Elliot del Grupo de formaciones rocosas Stormberg , a 1.770 m (5.807 pies) sobre el nivel del mar, en la montaña Krommespruit. Este espécimen incluía tanto el cráneo como el esqueleto, conservados en articulación (es decir, los huesos se conservaban en su posición natural entre sí), con poco desplazamiento y distorsión de los huesos. El esqueleto poscraneal fue descrito brevemente por los paleontólogos Albert Santa Luca, Crompton y Charig en 1976. Los huesos de sus extremidades anteriores ya habían sido discutidos y figurados en un artículo de los paleontólogos Peter Galton y Robert T. Bakker en 1974, ya que el espécimen se consideraba significativo en estableciendo que Dinosauria era un grupo natural monofilético , mientras que la mayoría de los científicos de la época, incluidos los científicos que describieron Heterodontosaurus , pensaban que los dos órdenes principales Saurischia y Ornithischia no estaban directamente relacionados. [5] [6] El esqueleto se describió completamente en 1980. [7] SAM-PK-K1332 es el esqueleto de heterodontosáurido más completo descrito hasta la fecha. [8] Aunque durante mucho tiempo se prometió una descripción más detallada del cráneo de Heterodontosaurus , permaneció inédita tras la muerte de Charig en 1997. [9] No fue hasta 2011 que el cráneo fue descrito completamente por el paleontólogo David B. Norman y colegas. [1]
Otros especímenes referidos a Heterodontosaurus incluyen la parte frontal de un cráneo juvenil (SAM-PK-K10487), un maxilar fragmentario (SAM-PK-K1326), un maxilar izquierdo con dientes y huesos adyacentes (SAM-PK-K1334), todos que fueron recolectados en la localidad de Voyizane durante expediciones en 1966-1967, aunque la primera no fue identificada como perteneciente a este género hasta 2008. Se pensó que un hocico parcial (NM QR 1788) encontrado en 1975 en la granja Tushielaw al sur de Voyizane pertenecía a Massospondylus hasta 2011, cuando fue reclasificado como Heterodontosaurus . El paleontólogo Robert Broom descubrió un cráneo parcial, posiblemente en la Formación Clarens de Sudáfrica, que fue vendido al Museo Americano de Historia Natural en 1913, como parte de una colección que consistía casi en su totalidad en fósiles de sinápsidos . Este espécimen (AMNH 24000) fue identificado por primera vez como perteneciente a un Heterodontosaurus subadulto por Sereno, quien lo informó en una monografía de 2012 sobre Heterodontosauridae, el primer artículo de revisión completo sobre la familia. [3] [10] Esta revisión también clasificó un esqueleto postcraneal parcial (SAM-PK-K1328) de Voyizane como Heterodontosaurus . Sin embargo, en 2014, Galton sugirió que podría pertenecer al género relacionado Pegomastax , que fue nombrado por Sereno basándose en un cráneo parcial de la misma localidad. [8] En 2005, se encontró un nuevo espécimen de Heterodontosaurus (AM 4766) en el lecho de un arroyo cerca de Grahamstown en la Provincia Oriental del Cabo ; Estaba muy completo, pero las rocas que lo rodeaban eran demasiado difíciles para eliminarlas por completo. Por lo tanto, el espécimen fue escaneado en la Instalación Europea de Radiación Sincrotrón en 2016, para ayudar a revelar el esqueleto y ayudar en la investigación de su anatomía y estilo de vida, parte de la cual se publicó en 2021. [11] [12] [13]
En 1970, el paleontólogo Richard A. Thulborn sugirió que Heterodontosaurus era un sinónimo menor del género Lycorhinus , que fue nombrado en 1924 con la especie L. angustidens , también a partir de un espécimen descubierto en Sudáfrica. Reclasificó la especie tipo como miembro del género más antiguo, como la nueva combinación Lycorhinus tucki , que consideró distinta debido a ligeras diferencias en sus dientes y su estratigrafía. [14] Reiteró esta afirmación en 1974, en la descripción de una tercera especie de Lycorhinus , Lycorhinus consors , después de las críticas de la sinonimia por parte de Galton en 1973. [15] En 1974, Charig y Crompton acordaron que Heterodontosaurus y Lycorhinus pertenecían a la misma familia, Heterodontosauridae, pero no estuvo de acuerdo en que fueran lo suficientemente similares como para ser considerados congenéricos. También señalaron que la naturaleza fragmentaria y la mala conservación del espécimen holotipo de Lycorhinus angustidens hacían imposible compararlo completamente con H. tucki . [16] A pesar de la controversia, ninguna de las partes había examinado el holotipo de L. angustidens de primera mano, pero después de hacerlo, el paleontólogo James A. Hopson también defendió la separación genérica de Heterodontosaurus en 1975, y trasladó L. consors a su propio género. Abrictosaurio . [17]
Heterodontosaurus era un dinosaurio pequeño. El esqueleto más completo, SAM-PK-K1332, pertenecía a un animal que medía aproximadamente 1,18 m (3 pies 10 pulgadas) de largo. Su peso se estimó de diversas formas en 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) y 3,4 kg (7,5 lb) en estudios separados. [18] [8] El cierre de las suturas vertebrales en el esqueleto indica que el espécimen era un adulto y probablemente completamente desarrollado. Un segundo espécimen, que consiste en un cráneo incompleto, indica que Heterodontosaurus podría haber crecido sustancialmente más, hasta una longitud de 1,75 m (5 pies 9 pulgadas) y con una masa corporal de casi 10 kg (22 libras). El motivo de la diferencia de tamaño entre los dos especímenes no está claro y podría reflejar variabilidad dentro de una sola especie, dimorfismo sexual o la presencia de dos especies separadas. [8] [19] El tamaño de este dinosaurio ha sido comparado con el de un pavo . [20] Heterodontosaurus estaba entre los miembros más grandes conocidos de la familia Heterodontosauridae . [21] La familia contiene algunos de los dinosaurios ornitisquios más pequeños conocidos: el Fruitadens norteamericano , por ejemplo, alcanzó una longitud de sólo 65 a 75 cm (26 a 30 pulgadas). [22] [23]
Siguiendo la descripción del pariente Tianyulong en 2009, que se conservó con cientos de tegumentos largos y filamentosos (a veces comparados con cerdas ) desde el cuello hasta la cola, el Heterodontosaurus también ha sido representado con tales estructuras, por ejemplo en publicaciones de los paleontólogos Gregory S. Pablo y Pablo Sereno . Sereno ha declarado que un heterodontosaurio puede haber parecido un "ágil puercoespín de dos patas " en vida. [8] [24] La restauración publicada por Sereno también presentaba una hipotética estructura de visualización ubicada en el hocico, encima de la fosa nasal (depresión). [25]
El cráneo del Heterodontosaurus era pequeño pero de constitución robusta. Los dos cráneos más completos midieron 108 mm (4 pulgadas) ( espécimen holotipo SAM-PK-K337) y 121 mm (5 pulgadas) (espécimen SAM-PK-K1332) de longitud. El cráneo era alargado, estrecho y triangular visto desde un lado, siendo el punto más alto la cresta sagital , desde donde el cráneo descendía hacia la punta del hocico. La parte posterior del cráneo terminaba en forma de gancho, que estaba desplazada hacia el hueso cuadrado . La órbita (abertura del ojo) era grande y circular, y un gran hueso en forma de espolón, el palpebral , sobresalía hacia atrás en la parte superior de la abertura. Debajo de la cuenca del ojo, el hueso yugal dio lugar a una protuberancia que se proyecta lateralmente o una estructura parecida a un cuerno. El hueso yugal también formaba una "hoja" que creaba una ranura junto con un reborde en el hueso pterigoideo , para guiar el movimiento de la mandíbula inferior. Ventralmente, la fosa anteorbitaria estaba delimitada por una cresta ósea prominente, a la que se habría unido la mejilla carnosa del animal. [1] También se ha sugerido que los heterodontosaurios y otros orhithisquios basales (o "primitivos") tenían estructuras parecidas a labios como los lagartos (basándose en las similitudes en sus mandíbulas), en lugar de unir la piel entre las mandíbulas superior e inferior (como las mejillas). [26] La fenestra temporal inferior proporcionalmente grande tenía forma de huevo, estaba inclinada hacia atrás y estaba ubicada detrás de la abertura del ojo. La fenestra temporal superior elíptica era visible sólo mirando la parte superior del cráneo. Las fenestras temporales superiores izquierda y derecha estaban separadas por la cresta sagital, que habría proporcionado superficies de unión laterales para la musculatura de la mandíbula en el animal vivo. [1]
La mandíbula inferior se estrechaba hacia el frente y el hueso dentario (la parte principal de la mandíbula inferior) era robusto. La parte frontal de las mandíbulas estaba cubierta por un pico queratinoso desdentado (o ramphoteca). El pico superior cubría la parte frontal del hueso premaxilar y el pico inferior cubría el predentario , que son, respectivamente, los huesos más importantes de la mandíbula superior e inferior en los ornitisquios. Esto se evidencia en las superficies rugosas de estas estructuras. El paladar era estrecho y ahusado hacia el frente. Las aberturas de las fosas nasales externas eran pequeñas y el borde superior de esta abertura no parece haber estado completamente cubierto por hueso. Si no se debe a una rotura, es posible que la brecha se haya formado por tejido conectivo en lugar de hueso. La fosa anteorbitaria, una gran depresión entre los ojos y las fosas nasales, contenía dos aberturas más pequeñas. Una depresión sobre el hocico se ha denominado "fosa nasal" o "surco". También se ve una fosa similar en Tianyulong , Agilisaurus y Eoraptor , pero se desconoce su función. [22] [1] [25]
Una característica inusual del cráneo fueron los dientes de diferentes formas ( heterodoncia ), que dan nombre al género, que por lo demás se conoce principalmente en los mamíferos. La mayoría de los dinosaurios (y de hecho la mayoría de los reptiles ) tienen un solo tipo de diente en la mandíbula, pero el Heterodontosaurus tenía tres. La punta picuda del hocico no tenía dientes, mientras que la parte trasera del premaxilar en la mandíbula superior tenía tres dientes a cada lado. Los dos primeros dientes superiores eran pequeños y con forma de cono (comparables a los incisivos ), mientras que el tercero de cada lado estaba muy agrandado, formando colmillos prominentes parecidos a caninos . Estos primeros dientes probablemente estaban parcialmente encerrados por el pico superior. Los dos primeros dientes de la mandíbula inferior también formaban caninos, pero eran mucho más grandes que los equivalentes superiores. [22] [1]
Los caninos tenían finos dentados a lo largo del borde posterior, pero sólo los inferiores tenían dentados en el frente. Once dientes altos y en forma de cincel se alineaban a cada lado de las partes posteriores de la mandíbula superior, que estaban separadas de los caninos por un gran diastema (espacio). Los dientes de las mejillas aumentaron gradualmente de tamaño, siendo los dientes medios los más grandes, y disminuyeron de tamaño después de este punto. Estos dientes tenían una gruesa capa de esmalte en el lado interior y estaban adaptados al desgaste ( hipsodoncia ), y tenían raíces largas, firmemente incrustadas en sus alvéolos. Los colmillos de la mandíbula inferior encajan en una hendidura dentro del diastema de la mandíbula superior. Los pómulos de la mandíbula inferior generalmente coincidían con los de la mandíbula superior, aunque la superficie del esmalte de estos estaba en el lado exterior. Las filas de dientes superiores e inferiores estaban insertadas, lo que creaba un "hueco para las mejillas" que también se ve en otros ornitisquios. [22] [1] A pesar de los diferentes tipos de dientes, su histología y microestructura del esmalte no eran complejas. Pero mientras el esmalte se adelgazaba hacia la superficie exterior de los dientes, una gruesa banda de dentina resistente al desgaste surgió simultáneamente con el adelgazamiento del esmalte y formó la cresta cortante de la superficie oclusal, una función típicamente ocupada por esmalte. [27]
El cuello estaba formado por nueve vértebras cervicales , que habrían formado una curva en forma de S, como lo indica la forma de los cuerpos vertebrales en la vista lateral del esqueleto. Los cuerpos vertebrales de las vértebras cervicales anteriores tienen forma de paralelogramo , los de las medias son rectangulares y los de las posteriores presentan forma trapezoidal . [22] [7] El tronco era corto y constaba de 12 vértebras dorsales y 6 sacras fusionadas. [22] La cola era larga en comparación con el cuerpo; aunque no se conoce por completo, probablemente constaba de 34 a 37 vértebras caudales. La columna dorsal estaba endurecida por tendones osificados , comenzando por la cuarta vértebra dorsal. Esta característica está presente en muchos otros dinosaurios ornitisquios y probablemente contrarrestó el estrés causado por las fuerzas de flexión que actúan sobre la columna durante la locomoción bípeda. A diferencia de muchos otros ornitisquios, la cola del Heterodontosaurus carecía de tendones osificados y, por lo tanto, probablemente era flexible. [7]
El omóplato estaba cubierto por un elemento adicional, la supraescápula, que entre los dinosaurios sólo se conoce en Parksosaurus . En la región del pecho, Heterodontosaurus poseía un par de placas esternales bien desarrolladas que se parecían a las de los terópodos, pero eran diferentes de las placas esternales mucho más simples de otros ornitisquios. Las placas esternales estaban conectadas a la caja torácica mediante elementos conocidos como costillas esternales. A diferencia de otros ornitisquios, esta conexión era móvil, lo que permitía que el cuerpo se expandiera durante la respiración. Heterodontosaurus es el único ornitisquio conocido que poseía gastralia (elementos óseos dentro de la piel entre las placas esternales y el pubis de la pelvis). Las gastralia estaban dispuestas en dos filas longitudinales, cada una de las cuales contenía alrededor de nueve elementos. [13] La pelvis era larga y estrecha, con un pubis que se parecía al de los ornitisquios más avanzados. [28] [1] [29]
Las extremidades anteriores eran de constitución robusta [2] y proporcionalmente largas, midiendo el 70% de la longitud de las extremidades traseras. El radio del antebrazo medía el 70% de la longitud del húmero (hueso del antebrazo). [22] La mano era grande, se acercaba al húmero en longitud y poseía cinco dedos equipados para agarrar. [22] [2] El segundo dedo era el más largo, seguido por el tercero y el primero (el pulgar ). [22] Los primeros tres dedos terminaban en garras grandes y fuertes. Los dedos cuarto y quinto estaban fuertemente reducidos y posiblemente vestigiales . La fórmula falángica , que indica el número de huesos de cada dedo a partir del primero, era 2-3-4-3-2. [22]
Las patas traseras eran largas, delgadas y terminaban en cuatro dedos, el primero de los cuales (el hallux ) no tocaba el suelo. Exclusivamente para los ornitisquios, se fusionaron varios huesos de la pierna y el pie: la tibia y el peroné se fusionaron con los huesos del tarso superior ( astrágalo y calcáneo ), formando un tibiotarso , mientras que los huesos del tarso inferior se fusionaron con los huesos metatarsianos , formando un tarsometatarso . [22] Esta constelación también se puede encontrar en las aves modernas, donde ha evolucionado de forma independiente . [2] El tibiotarso era aproximadamente un 30% más largo que el fémur . [22] Los huesos unguales de los dedos de los pies tenían forma de garras y no de pezuñas como en los ornitisquios más avanzados. [8]
Cuando fue descrito en 1962, Heterodontosaurus fue clasificado como un miembro primitivo de Ornithischia, uno de los dos órdenes principales de Dinosauria (el otro es Saurischia). Los autores lo encontraron muy similar a los géneros poco conocidos Geranosaurus y Lycorhinus , el segundo de los cuales había sido considerado hasta entonces un mamífero terápsido debido a su dentición . Observaron algunas similitudes con los ornitópodos y colocaron provisionalmente al nuevo género en ese grupo. [4] Los paleontólogos Alfred Romer y Oskar Kuhn nombraron de forma independiente a la familia Heterodontosauridae en 1966 como una familia de dinosaurios ornitisquios que incluían a Heterodontosaurus y Lycorhinus . [30] [31] [32] Thulborn en cambio consideró a estos animales como hipsilofodóntidos , y no como una familia distinta. [14] Bakker y Galton reconocieron al Heterodontosaurus como importante para la evolución de los dinosaurios ornitisquios, ya que su patrón de manos era compartido con los saurisquios primitivos y, por lo tanto, era primitivo o basal para ambos grupos. [6] Esto fue cuestionado por algunos científicos que creían que los dos grupos habían evolucionado independientemente de los ancestros arcosaurios " tecodontianos " , y que sus similitudes se debían a una evolución convergente. Algunos autores también sugirieron una relación, como descendiente/ancestro, entre heterodontosáuridos y fabrosáuridos , ambos ornitisquios primitivos, así como con ceratopsianos primitivos , como Psittacosaurus , aunque se debatió la naturaleza de estas relaciones. [7]
En la década de 1980, la mayoría de los investigadores consideraban a los heterodontosáuridos como una familia distinta de dinosaurios ornitisquios primitivos, pero con una posición incierta con respecto a otros grupos dentro del orden. A principios del siglo XXI, las teorías predominantes eran que la familia era el grupo hermano de Marginocephalia (que incluye paquicefalosáuridos y ceratopsianos), o Cerapoda (el primer grupo más ornitópodos), o como una de las radiaciones más basales de ornitisquios. , antes de la división de Genasauria (que incluye a los ornitisquios derivados). [1] Heterodontosauridae fue definido como un clado por Sereno en 1998 y 2005, y el grupo comparte características del cráneo como tres o menos dientes en cada premaxilar, dientes caniniformes seguidos de un diastema y un cuerno yugal debajo del ojo. [33] En 2006, el paleontólogo Xu Xing y sus colegas nombraron el clado Heterodontosauriformes , que incluía Heterodontosauridae y Marginocephalia, ya que algunas características que antes sólo se conocían en los heterodontosaurios también se observaron en el género ceratopsiano basal Yinlong . [34]
Se han referido muchos géneros a Heterodontosauridae desde que se formó la familia, pero Heterodontosaurus sigue siendo el género más completamente conocido y ha funcionado como el principal punto de referencia para el grupo en la literatura paleontológica. [8] [3] El cladograma a continuación muestra las interrelaciones dentro de Heterodontosauridae y sigue el análisis de Sereno, 2012: [35]
Los heterodontosáuridos persistieron desde el Triásico Superior hasta el período Cretácico Inferior , y existieron durante al menos 100 millones de años. Se conocen en África, Eurasia y América, pero la mayoría se ha encontrado en el sur de África. Los heterodontosáuridos parecen haberse dividido en dos linajes principales en el Jurásico Temprano ; uno con dientes de corona baja y otro con dientes de corona alta (incluido Heterodontosaurus ). Los miembros de estos grupos están divididos biogeográficamente : el grupo de copa baja se descubrió en áreas que alguna vez fueron parte de Laurasia (masa continental del norte), y el grupo de copa alta de áreas que formaron parte de Gondwana (masa continental del sur). En 2012, Sereno etiquetó a los miembros de este último grupo como una subfamilia distinta , Heterodontosaurinae . Heterodontosaurus parece ser el heterodontosaurino más derivado, debido a los detalles de sus dientes, como el esmalte muy fino, dispuesto en un patrón asimétrico. Las características únicas de los dientes y la mandíbula de los heterodontosaurinos parecen ser especializaciones para procesar eficazmente material vegetal, y su nivel de sofisticación es comparable al de los ornitisquios posteriores. [35]
En 2017, el paleontólogo Matthew G. Baron y sus colegas utilizaron las similitudes entre los esqueletos de Heterodontosaurus y el primer terópodo Eoraptor para sugerir que los ornitisquios deberían agruparse con los terópodos en un grupo llamado Ornithoscelida . Tradicionalmente, los terópodos se han agrupado con los sauropodomorfos en el grupo Saurischia. [36] En 2020, el paleontólogo Paul-Emile Dieudonné y sus colegas sugirieron que los miembros de Heterodontosauridae eran marginocéfalos basales que no formaban su propio grupo natural, sino que conducían progresivamente a Pachycephalosauria y, por lo tanto, eran miembros basales de ese grupo. Esta hipótesis reduciría el linaje fantasma de los paquicefalosaurios y haría retroceder los orígenes de los ornitópodos al Jurásico Temprano. La subfamilia Heterodontosaurinae se consideró un clado válido dentro de Pachycephalosauria, que contenía a Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Lycorhinus . [37]
El heterodontosaurio se considera comúnmente un dinosaurio herbívoro . [38] En 1974, Thulborn propuso que los colmillos del dinosaurio no desempeñaban ningún papel importante en la alimentación; más bien, habrían sido utilizados en combate con congéneres, para exhibición, como amenaza visual o para defensa activa. Se observan funciones similares en los colmillos agrandados de los muntjacs y chevrotains modernos , pero los colmillos curvos de los jabalíes (utilizados para cavar) son diferentes. [15]
Varios estudios más recientes han planteado la posibilidad de que el dinosaurio fuera omnívoro y utilizara sus colmillos para matar presas durante una cacería ocasional. [1] [10] [39] En 2000, Paul Barrett sugirió que la forma de los dientes premaxilares y el fino dentado de los colmillos recuerdan a los animales carnívoros , insinuando un carnívoro facultativo. Por el contrario, el muntjac carece de dientes dentados en sus colmillos. [39] En 2008, Butler y sus colegas argumentaron que los colmillos agrandados se formaban temprano en el desarrollo del individuo y, por lo tanto, no podían constituir dimorfismo sexual. Por lo tanto, el combate con congéneres es una función poco probable, ya que sólo se esperaría que los machos tuvieran colmillos agrandados si fueran una herramienta de combate. En cambio, son más probables funciones de alimentación o defensa. [10] También se ha sugerido que Heterodontosaurus podría haber usado sus jefes yugules para asestar golpes durante el combate, y que el hueso palpebral podría haber protegido los ojos contra tales ataques. [40] En 2011, Norman y sus colegas llamaron la atención sobre los brazos y las manos, que son relativamente largos y están equipados con grandes garras recurvadas. Estas características, en combinación con las largas extremidades traseras que permitían correr rápido, habrían hecho que el animal fuera capaz de capturar presas pequeñas. Como omnívoro, Heterodontosaurus habría tenido una ventaja de selección significativa durante la estación seca, cuando la vegetación era escasa. [1]
En 2012, Sereno señaló varias características del cráneo y la dentición que sugieren una dieta pura o al menos preponderantemente herbívora. Estos incluyen el pico córneo y los dientes especializados en las mejillas (adecuados para cortar la vegetación), así como mejillas carnosas que habrían ayudado a mantener la comida dentro de la boca durante la masticación . Los músculos de la mandíbula se agrandaron y la articulación de la mandíbula se colocó por debajo del nivel de los dientes. Esta posición profunda de la articulación de la mandíbula habría permitido una mordida uniformemente distribuida a lo largo de la fila de dientes, en contraste con la mordida en forma de tijera que se observa en los dinosaurios carnívoros. Finalmente, el tamaño y la posición de los colmillos son muy diferentes en miembros separados de Heterodontosauridae; Por tanto, parece poco probable que exista una función específica en la alimentación. Sereno supuso que los heterodontosáuridos eran comparables a los pecaríes actuales , que poseen colmillos similares y se alimentan de una variedad de material vegetal como raíces, tubérculos, frutos, semillas y pasto. [38] Butler y sus colegas sugirieron que el aparato de alimentación de Heterodontosaurus estaba especializado para procesar material vegetal resistente, y que los miembros de la familia que sobrevivieron tardíamente ( Frutadens , Tianyulong y Echinodon ) probablemente mostraron una dieta más generalizada que incluía tanto plantas como invertebrados . Heterodontosaurus se caracterizaba por una mordida fuerte en ángulos de apertura pequeños, pero los miembros posteriores se adaptaron a una mordida más rápida y aperturas más amplias. [41] Un estudio de 2016 sobre la mecánica de la mandíbula de los ornitisquios encontró que las fuerzas relativas de mordida del Heterodontosaurus eran comparables a las del Scelidosaurus, más derivado . El estudio sugirió que los colmillos podrían haber desempeñado un papel en la alimentación al pastar contra la parte inferior del pico mientras cultivaban vegetación. [42]
Ha habido mucha controversia en torno a la cuestión de si el Heterodontosaurus mostraba o no el reemplazo continuo de dientes típico de otros dinosaurios y reptiles, y en qué medida. En 1974 y 1978, Thulborn descubrió que los cráneos conocidos en ese momento carecían de indicios de reemplazo continuo de dientes: las muelas de los cráneos conocidos están desgastadas de manera uniforme, lo que indica que se formaron simultáneamente. Faltan dientes recién erupcionados. Se obtuvieron más pruebas de las facetas de desgaste de los dientes, que se formaban por el contacto diente a diente de la dentición inferior con la superior. Las facetas de desgaste se fusionaron entre sí, formando una superficie continua a lo largo de toda la fila de dientes. Esta superficie indica que la procesión de alimentos se lograba mediante movimientos de las mandíbulas hacia adelante y hacia atrás, no mediante simples movimientos verticales como era el caso de dinosaurios relacionados como Fabrosaurus . Los movimientos hacia adelante y hacia atrás sólo son posibles si los dientes están desgastados uniformemente, lo que refuerza nuevamente el caso de la falta de un reemplazo dental continuo. Al mismo tiempo, Thulborn subrayó que para estos animales era esencial cambiar los dientes regularmente, ya que la supuesta dieta basada en material vegetal resistente habría provocado una rápida abrasión de los dientes. Estas observaciones llevaron a Thulborn a concluir que Heterodontosaurus debió reemplazar toda su dentición de una sola vez y de forma regular. Un reemplazo tan completo sólo podría haber sido posible dentro de las fases de estivación , cuando el animal no se alimentaba. La estivación también cumple con el supuesto hábitat de los animales, que habría sido similar al desierto, incluidas las estaciones cálidas y secas cuando la comida era escasa. [15] [43] [44]
Un análisis exhaustivo realizado en 1980 por Hopson cuestionó las ideas de Thulborn. Hopson demostró que los patrones de desgaste de las facetas de los dientes indican de hecho movimientos verticales y laterales en lugar de movimientos de la mandíbula hacia adelante y hacia atrás. Además, Hopson demostró variabilidad en el grado de desgaste de los dientes, lo que indica un reemplazo continuo de los dientes. Reconoció que las imágenes de rayos X del espécimen más completo mostraban que este individuo carecía de dientes de reemplazo no erupcionados. Según Hopson, esto indicaba que sólo los juveniles reemplazaban continuamente sus dientes, y que este proceso cesaba al llegar a la edad adulta. Hopson rechazó la hipótesis de la estivación de Thulborn debido a la falta de pruebas. [44]
En 2006, Butler y sus colegas realizaron tomografías computarizadas del cráneo juvenil SAM-PK-K10487. Para sorpresa de estos investigadores, los dientes de reemplazo aún por erupcionar estaban presentes incluso en esta etapa ontogenética temprana. A pesar de estos hallazgos, los autores argumentaron que el reemplazo de dientes debe haber ocurrido ya que los jóvenes mostraban la misma morfología dental que los individuos adultos; esta morfología habría cambiado si el diente simplemente hubiera crecido continuamente. En conclusión, Butler y sus colegas sugirieron que el reemplazo de dientes en Heterodontosaurus debe haber sido más esporádico que en dinosaurios relacionados. [10] Los dientes de reemplazo no erupcionados en Heterodontosaurus no se descubrieron hasta 2011, cuando Norman y sus colegas describieron la mandíbula superior del espécimen SAM-PK-K1334. Otro cráneo juvenil (AMNH 24000) descrito por Sereno en 2012 también arrojó dientes de reemplazo no erupcionados. Como lo demuestran estos descubrimientos, el reemplazo de dientes en Heterodontosaurus fue episódico y no continuo como en otros heterodontosáuridos. Los dientes no erupcionados son triangulares en vista lateral, que es la morfología dental típica en los ornitisquios basales. La característica forma de cincel de los dientes totalmente erupcionados se debe, por tanto, al contacto diente a diente entre la dentición de los maxilares superior e inferior. [1] [2] [38]
Aunque la mayoría de los investigadores consideran ahora al Heterodontosaurus un corredor bípedo , [45] algunos estudios anteriores propusieron una locomoción parcial o totalmente cuadrúpeda . En 1980, Santa Luca describió varias características de la extremidad anterior que también están presentes en animales cuadrúpedos recientes e implican una musculatura fuerte del brazo: estas incluyen un olécranon grande (una eminencia ósea que forma la parte superior del cúbito), que agranda el brazo de palanca del antebrazo. El epicóndilo medial del húmero estaba agrandado, proporcionando sitios de inserción para fuertes músculos flexores del antebrazo. Además, las proyecciones en las garras podrían haber aumentado el empuje de la mano hacia adelante al caminar. Según Santa Luca, el Heterodontosaurus era cuadrúpedo cuando se movía lentamente, pero podía cambiar a una carrera bípeda mucho más rápida. [7] Las paleontólogas Teresa Maryańska y Halszka Osmólska apoyaron la hipótesis de Santa Luca en 1985; además, observaron que la espina dorsal estaba fuertemente flexionada hacia abajo en el espécimen más completamente conocido. [46] En 1987, Gregory S. Paul sugirió que el Heterodontosaurus podría haber sido obligatoriamente cuadrúpedo y que estos animales habrían galopado para lograr una locomoción rápida. [47] David Weishampel y Lawrence Witmer en 1990, así como Norman y sus colegas en 2004, argumentaron a favor de una locomoción exclusivamente bípeda, basada en la morfología de las garras y la cintura escapular . [22] [48] La evidencia anatómica sugerida por Santa Luca se identificó como adaptaciones para la búsqueda de alimento; los brazos robustos y fuertes podrían haber sido utilizados para desenterrar raíces y abrir nidos de insectos. [22]
La mayoría de los estudios consideran a los dinosaurios como animales endotérmicos (de sangre caliente), con un metabolismo elevado comparable al de los mamíferos y aves actuales. En un estudio de 2009, Herman Pontzer y sus colegas calcularon la resistencia aeróbica de varios dinosaurios. Incluso a velocidades de carrera moderadas, Heterodontosaurus habría excedido las capacidades aeróbicas máximas posibles para un animal ectotermo (de sangre fría), lo que indica endotermia en este género. [49]
Los dinosaurios probablemente poseían un sistema de sacos de aire como el de las aves modernas, que ventilaban un pulmón inmóvil. El flujo de aire se generó por la contracción del tórax, lo que fue permitido por la movilidad de las costillas esternales y la presencia de gastralia. Las extensiones de los sacos aéreos también invadieron los huesos, formando excavaciones y cámaras, una condición conocida como neumática esquelética poscraneal. Los ornitisquios, con la excepción de Heterodontosaurus , carecían de costillas esternales móviles y gastralia, y todos los ornitisquios (incluido Heterodontosaurus ) carecían de neumática esquelética poscraneal. En cambio, los ornitisquios tenían una extensión anterior prominente del pubis, el proceso púbico anterior (APP), que estaba ausente en otros dinosaurios. Basándose en datos de sincrotrón de un espécimen de Heterodontosaurus bien conservado (AM 4766), Viktor Radermacher y sus colegas, en 2021, argumentaron que el sistema respiratorio de los ornitisquios difería drásticamente del de otros dinosaurios, y que el Heterodontosaurus representa una etapa intermedia. Según estos autores, los ornitisquios perdieron la capacidad de contraer el pecho para respirar y, en cambio, dependieron de un músculo que ventilaba el pulmón directamente, al que denominaron músculo puberoperitoneal . La APP de la pelvis habría proporcionado el lugar de inserción de este músculo. El heterodontosaurio tenía una APP incipiente y su gastralia estaba reducida en comparación con los dinosaurios no ornitisquios, lo que sugiere que la pelvis ya estaba involucrada en la respiración, mientras que la contracción del pecho se volvió menos importante. [13]
La ontogenia , o el desarrollo del individuo desde juvenil hasta adulto, es poco conocida para el Heterodontosaurus , ya que los ejemplares juveniles son escasos. Como lo muestra el cráneo juvenil SAM-PK-K10487, las cuencas de los ojos se hicieron proporcionalmente más pequeñas a medida que el animal crecía, y el hocico se hizo más largo y contenía dientes adicionales. Se han informado cambios similares en varios otros dinosaurios. La morfología de los dientes, sin embargo, no cambió con la edad, lo que indica que la dieta de los juveniles era la misma que la de los adultos. Se sugirió que la longitud del cráneo juvenil era de 45 mm (2 pulgadas). Suponiendo proporciones corporales similares a las de los individuos adultos, la longitud corporal de este juvenil habría sido de 450 mm (18 pulgadas). De hecho, el individuo probablemente habría sido más pequeño, ya que los animales jóvenes en general muestran cabezas proporcionalmente más grandes. [10]
En 1974, Thulborn sugirió que los grandes colmillos de los heterodontosáuridos representaban una característica sexual secundaria . Según esta teoría, sólo los machos adultos habrían poseído colmillos completamente desarrollados; el espécimen holotipo del relacionado Abrictosaurus , que carecía por completo de colmillos, habría representado a una hembra. [15] Esta hipótesis fue cuestionada por el paleontólogo Richard Butler y sus colegas en 2006, quienes argumentaron que el cráneo juvenil SAM-PK-K10487 poseía colmillos a pesar de su estado de desarrollo temprano. En este estado no se esperan caracteres sexuales secundarios. Además, los colmillos están presentes en casi todos los cráneos de Heterodontosaurus conocidos ; Sin embargo, la presencia de dimorfismo sexual sugeriría una proporción de 50:50 entre individuos con colmillos y aquellos que carecen de ellos. La única excepción es el espécimen holotipo de Abrictosaurus ; la falta de colmillos en este individuo se interpreta como una especialización de este género en particular. [10]
Heterodontosaurus se conoce a partir de fósiles encontrados en formaciones del Supergrupo Karoo , incluida la Formación Elliot Superior y la Formación Clarens, que datan de las edades Hettangiano y Sinemuriano del Jurásico Inferior , hace alrededor de 200 a 190 millones de años . Originalmente se pensaba que el Heterodontosaurus provenía del período Triásico Superior . La Formación Elliot Superior consta de lutita roja/púrpura y arenisca roja/blanca , mientras que la Formación Clarens, un poco más joven, consta de arenisca de color blanco/crema. La Formación Clarens es menos rica en fósiles que la Formación Elliot Superior; sus sedimentos también suelen formar acantilados, lo que restringe el acceso de los cazadores de fósiles. [3] [4] La Formación Elliot Superior se caracteriza por animales que parecen tener una constitución más liviana que los de la Formación Elliot Inferior, lo que puede haber sido una adaptación al clima más seco en este momento en el sur de África. Ambas formaciones son famosas por sus abundantes fósiles de vertebrados, incluidos anfibios temnospondilo , tortugas, lepidosaurios , aetosaurios , crocodilomorfos y cinodontes no mamíferos . [4] [50]
Otros dinosaurios de estas formaciones incluyen el genasaurio Lesothosaurus , el sauropodomorfo basal Massospondylus y el terópodo Megapnosaurus . La Formación Upper Elliot muestra la mayor diversidad de heterodontosáuridos conocida de cualquier unidad rocosa; además de Heterodontosaurus , contenía Lycorhinus , Abrictosaurus y Pegomastax . Otro miembro más de la familia, Geranosaurus , es conocido por la Formación Clarens. La alta diversidad de heterodontosáuridos ha llevado a los investigadores a concluir que diferentes especies podrían haberse alimentado de fuentes de alimento separadas para evitar la competencia ( división de nichos ). [19] [41] Con su dentición altamente especializada, Heterodontosaurus podría haberse especializado en material vegetal resistente, mientras que el menos especializado Abrictosaurus podría haber consumido predominantemente vegetación más blanda. [19] [41] La posición de los especímenes individuales de heterodontosáuridos dentro de la sucesión de rocas es poco conocida, lo que dificulta determinar cuántas de estas especies fueron realmente contemporáneas y qué especies existieron en momentos separados. [19] [41]
