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Gorgosaurio

Gorgosaurus ( / ˌ ɡ ɔːr ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / GOR -gə- SOR -əs ; iluminado. 'lagarto terrible') es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió en el oeste de América del Norte durante el período Cretácico Superior ( Campaniano ) , hace aproximadamente 76,6 y 75,1  millones de años . Se han encontrado restos fósiles en la provincia canadiense de Alberta y en el estado estadounidense de Montana . Los paleontólogos reconocen sólo la especie tipo , G. libratus , aunque otras especies han sido referidas erróneamente al género.

Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Gorgosaurus era un gran depredador bípedo , que medía de 8 a 9 metros (26 a 30 pies) de largo y de 2 a 3 toneladas métricas (2,2 a 3,3 toneladas cortas) de masa corporal. Docenas de dientes grandes y afilados se alineaban en sus mandíbulas, mientras que sus extremidades anteriores de dos dedos eran comparativamente pequeñas. Gorgosaurus estaba más estrechamente relacionado con Albertosaurus y más lejanamente relacionado con el Tyrannosaurus más grande . Gorgosaurus y Albertosaurus son extremadamente similares y se distinguen principalmente por diferencias sutiles en los dientes y los huesos del cráneo. Algunos expertos consideran que G. libratus es una especie de Albertosaurus ; esto convertiría a Gorgosaurus en un sinónimo menor de ese género.

Gorgosaurus vivía en una exuberante llanura aluvial a lo largo del borde de un mar interior . Era un superdepredador , que se alimentaba de abundantes ceratópsidos y hadrosaurios . En algunas zonas, Gorgosaurus coexistió con otro tiranosáurido, Daspletosaurus torosus . Aunque estos animales tenían aproximadamente el mismo tamaño, existe cierta evidencia de diferenciación de nicho entre los dos. Gorgosaurus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido por decenas de especímenes. Estos abundantes restos han permitido a los científicos investigar su ontogenia , su historia de vida y otros aspectos de su biología .

Descubrimiento y denominación

Espécimen tipo de Gorgosaurus sternbergi ( AMNH 5664), ahora reconocido como un Gorgosaurus libratus juvenil

Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914. [1] [2] Su nombre se deriva del griego γοργος ( gorgos – "feroz" o "terrible") y σαυρος ( saurus - "lagarto"). [3] La especie tipo es G. libratus ; el epíteto específico "equilibrado" es el participio pasado del verbo latino librare , que significa "equilibrar". [2]

El holotipo de Gorgosaurus libratus ( NMC 2120) es un esqueleto casi completo asociado a un cráneo, descubierto en 1913 por Charles M. Sternberg . Este ejemplar fue el primer tiranosáurido encontrado con una mano completa. [1] Fue encontrado en la Formación Dinosaur Park de Alberta y se encuentra en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa . [4] Los buscadores del Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York estuvieron activos a lo largo del río Red Deer en Alberta al mismo tiempo, recolectando cientos de espectaculares especímenes de dinosaurios, incluidos cuatro cráneos completos de G. libratus , tres de los cuales estaban asociados con esqueletos. Matthew y Brown describieron cuatro de estos especímenes en 1923. [5]

Ejemplar AMNH  5458

Matthew y Brown también describieron un quinto esqueleto ( AMNH  5664), que Charles H. Sternberg había coleccionado en 1917 y vendido a su museo. Era más pequeño que otros especímenes de Gorgosaurus , con un cráneo más bajo y más claro y proporciones de extremidades más alargadas. Muchas suturas entre los huesos también estaban sin fusionar en este espécimen. Matthew y Brown notaron que estos rasgos eran característicos de los tiranosáuridos juveniles, pero aun así lo describieron como el holotipo de una nueva especie, G. sternbergi . [5] Los paleontólogos actuales consideran este espécimen como un G. libratus juvenil . [6] [4] Se han excavado docenas de otros especímenes de la Formación Dinosaur Park y se encuentran en museos de los Estados Unidos y Canadá. [7] [4] G. libratus es el tiranosáurido mejor representado en el registro fósil, conocido por una serie de crecimiento prácticamente completa. [6] [8]

Ejemplar USNM  12814 (anteriormente AMNH  5428)

En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes premaxilares de tiranosáuridos de Montana. Aunque no había indicios de cómo era el animal, los dientes eran grandes y robustos, y Leidy les puso el nombre de Deinodon . [9] Matthew y Brown comentaron en 1922 que estos dientes eran indistinguibles de los de Gorgosaurus , pero ante la ausencia de restos esqueléticos de Deinodon , optaron por no sinonimizar inequívocamente los dos géneros, nombrando provisionalmente a un ?Deinodon libratus . [10] Aunque los dientes de Deinodon son muy similares a los de Gorgosaurus , los dientes de tiranosáurido son extremadamente uniformes, por lo que no se puede decir con certeza a qué animal pertenecían. Hoy en día , Deinodon suele considerarse un nomen dubium . [8] Otros sinónimos probables de G. libratus y/o D. horridus incluyen Laelaps falculus , Laelaps hazenianus , Laelaps incrassatus y Dryptosaurus kenabekides . [11]

Varios esqueletos de tiranosáuridos de la Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana probablemente pertenecen a Gorgosaurus , aunque sigue siendo incierto si pertenecen a G. libratus o a una nueva especie. [4] Un espécimen de Montana ( TCMI 2001.89.1), conservado en el Museo de los Niños de Indianápolis , muestra evidencia de patologías graves, incluidas fracturas curadas de piernas, costillas y vértebras , osteomielitis (infección) en la punta de la mandíbula inferior resultante en pérdida permanente de dientes y posiblemente en un tumor cerebral . [12] [13]

Especies anteriormente asignadas

Molde del espécimen PIN 553–1, holotipo del ahora inválido Gorgosaurus lancinator

Varias especies fueron asignadas incorrectamente a Gorgosaurus en el siglo XX. Un cráneo completo de un pequeño tiranosáurido ( CMNH 7541), encontrado en la formación Hell Creek de Montana, más joven y de finales del Maastrichtiano , fue nombrado Gorgosaurus lancensis por Charles Whitney Gilmore en 1946. [14] Este espécimen pasó a llamarse Nanotyrannus por Bob Bakker y colegas en 1988. [15] Actualmente, muchos paleontólogos consideran a Nanotyrannus como un Tyrannosaurus rex juvenil . [6] [8] De manera similar, Evgeny Maleev creó los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequeños especímenes de tiranosáurido ( PIN 553-1 y PIN 552-2) de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955. [16] Kenneth Carpenter cambió el nombre del espécimen más pequeño Maleevosaurus novojilovi en 1992, [17] pero ahora ambos se consideran juveniles de Tarbosaurus bataar . [6] [8] [18]

Descripción

G. libratus adulto y subadulto con un humano a escala

Gorgosaurus era más pequeño que Tyrannosaurus o Tarbosaurus , cercano en tamaño a Albertosaurus . Los adultos alcanzaban de 8 a 9 m (26 a 30 pies) de largo desde el hocico hasta la cola, [7] [6] [19] y pesaban de 2 a 3 toneladas métricas (2,2 a 3,3 toneladas cortas) de masa corporal. [20] [21] [22] El cráneo más grande conocido mide 99 cm (39 pulgadas) de largo, un poco más pequeño que el de Daspletosaurus . [7] Como en otros tiranosáuridos, el cráneo era grande en comparación con el tamaño de su cuerpo, aunque las cámaras dentro de los huesos del cráneo y las grandes aberturas ( fenestras ) entre los huesos reducían su peso. Albertosaurus y Gorgosaurus comparten cráneos proporcionalmente más largos y bajos que Daspletosaurus y otros tiranosáuridos. El extremo del hocico era romo y los huesos nasal y parietal estaban fusionados a lo largo de la línea media del cráneo, como en todos los demás miembros de la familia. La cuenca del ojo era circular en lugar de ovalada o en forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. Una cresta alta se elevaba desde el hueso lagrimal frente a cada ojo, similar a Albertosaurus y Daspletosaurus . [6] Las diferencias en la forma de los huesos que rodean el cerebro diferencian al Gorgosaurus del Albertosaurus . [4]

Los dientes de Gorgosaurus eran típicos de todos los tiranosáuridos conocidos. Los ocho dientes premaxilares en la parte frontal del hocico eran más pequeños que el resto, muy juntos y con forma de D en sección transversal . En Gorgosaurus , el primer diente del maxilar también tenía la forma de los dientes premaxilares. El resto de los dientes eran de sección transversal ovalada, en lugar de tener forma de cuchilla como en la mayoría de los otros terópodos. [6] Junto con los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30 dientes maxilares y de 30 a 34 dientes en los huesos dentarios de la mandíbula inferior. Este número de dientes es similar al de Albertosaurus y Daspletosaurus pero es menor que el de Tarbosaurus o Tyrannosaurus . [23]

Restauración de vida

Gorgosaurus compartía su plan corporal general con todos los demás tiranosáuridos. Su enorme cabeza estaba posada al final de un cuello en forma de S. A diferencia de su gran cabeza, sus extremidades anteriores eran muy pequeñas. Las extremidades anteriores tenían sólo dos dedos, aunque en algunos especímenes se conoce un tercer metacarpiano , y se ven restos vestigiales del tercer dedo en otros terópodos. Gorgosaurus tenía cuatro dedos en cada extremidad trasera, incluido un primer dedo pequeño ( hallux ) que no tocaba el suelo. Las extremidades traseras de los tiranosáuridos eran largas en relación con el tamaño corporal total en comparación con otros terópodos. [6] El fémur de Gorgosaurus más grande conocido medía 105 cm (41 pulgadas) de largo. En varios ejemplares más pequeños de Gorgosaurus , la tibia era más larga que el fémur, una proporción típica de animales que corren rápido . [7] Los dos huesos tenían la misma longitud en los especímenes más grandes. [5] La cola larga y pesada servía como contrapeso a la cabeza y el torso y colocaba el centro de gravedad sobre las caderas. [6]

En 2001, el paleontólogo Phil Currie informó sobre impresiones de la piel del espécimen holotipo de G. libratus . Originalmente informó que la piel era esencialmente lisa y carecía de las escamas que se encuentran en otros dinosaurios, similar a la piel secundariamente sin plumas que se encuentra en las grandes aves modernas. [24] En este espécimen había escamas de algún tipo, pero, según se informa, están muy dispersas entre sí y son muy pequeñas. Otros parches de piel aislada de Gorgosaurus muestran escamas más densas y más grandes, aunque todavía relativamente finas (más pequeñas que las escamas de los hadrosáuridos y aproximadamente tan finas como las de un monstruo de Gila). [25] Ninguno de estos especímenes se asoció con ningún hueso en particular o área específica del cuerpo. [25] En la Enciclopedia de Dinosaurios, Kenneth Carpenter señaló que los rastros de impresiones de la piel de la cola de Gorgosaurus mostraban escamas pequeñas, redondeadas o hexagonales similares. [26]

Clasificación y sistemática.

Gorgosaurus está clasificado en la subfamilia de terópodos Albertosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Está más estrechamente relacionado con el Albertosaurus, un poco más joven . [23] Estos son los únicos dos géneros definidos de albertosaurinos que se han descrito, aunque pueden existir otras especies no descritas. [4] Appalachiosaurus fue descrito como un tiranosáurido basal justo fuera de Tyrannosauridae, [27] aunque el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis filogenético en 2004 que indicaba que era un albertosaurino. [6] Un trabajo más reciente e inédito de Holtz concuerda con la evaluación original. [28] Todos los demás géneros de tiranosáuridos, incluidos Daspletosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus , se clasifican en la subfamilia Tyrannosaurinae. En comparación con los tiranosaurinos, los albertosaurinos tenían una constitución esbelta, con cráneos inferiores proporcionalmente más pequeños y huesos más largos de la parte inferior de la pierna ( tibia ) y los pies ( metatarsianos y falanges ). [23] [29]

Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus han llevado a muchos expertos a combinarlos en un solo género a lo largo de los años. Albertosaurus fue nombrado primero, por lo que por convención se le da prioridad sobre el nombre Gorgosaurus , que a veces se considera su sinónimo menor . William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron de la distinción de los dos géneros ya en 1922. [10] Gorgosaurus libratus fue reasignado formalmente a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus ) por Dale Russell en 1970, [7] y muchos autores posteriores siguieron su ejemplo. [27] [30] La combinación de los dos amplía enormemente el rango geográfico y cronológico del género Albertosaurus . Otros expertos mantienen los dos géneros separados. [6] El paleontólogo canadiense Phil Currie afirma que hay tantas diferencias anatómicas entre Albertosaurus y Gorgosaurus como entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus , que casi siempre se mantienen separados. También señala que los tiranosáuridos no descritos descubiertos en Alaska , Nuevo México y otras partes de América del Norte pueden ayudar a aclarar la situación. [4] Gregory S. Paul ha sugerido que Gorgosaurus libratus es ancestral del sarcófago de Albertosaurus . [31]

Montura esquelética en Japón

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013. [32]

Paleobiología

Dieta y alimentacion

Espécimen juvenil de Gorgosaurus TMP 2009.12.14, que presenta el contenido del estómago que comprende restos de Citipes

Al igual que otros tiranosáuridos, la fuerza de mordida de Gorgosaurus y Albertosaurus aumenta lentamente entre los individuos jóvenes, y luego aumenta exponencialmente cuando alcanzan la etapa juvenil tardía. [33] En 2012, Jovannelly y Lane estimaron que Gorgosaurus podría ejercer una fuerza de mordida de al menos 22.000, posiblemente hasta 42.000 newtons. [34] Otros paleontólogos han producido estimaciones de fuerza de mordida significativamente más bajas. En 2021, dado que el Gorgosaurus más grande conocido tenía una fuerza de mordida similar a la del Tyrannosaurus de tamaño similar , Therrien y sus colegas propusieron que la fuerza de mordida máxima que podrían producir los albertosaurinos adultos es de alrededor de 12 200 a 21 800 newtons. [33] En 2022, Sakamoto estimó que Gorgosaurus tenía una fuerza de mordida anterior de 6.418 newtons y una fuerza de mordida posterior de 13.817 newtons. [35]

En 2023, se informó de un Gorgosaurus juvenil (TMP 2009.12.14) con su contenido estomacal in situ que contenía dos juveniles de Citipes intactos de aproximadamente un año de edad en la Formación Dinosaur Park . Este juvenil habría tenido entre 5 y 7 años en el momento de su muerte, medía unos 4 metros (13 pies) de largo y pesaba alrededor de 335 kilogramos (739 libras). Es mucho más grande que los dos juveniles de Citipes que pesan entre 9 y 12 kilogramos (20 a 26 libras), contrariamente a la suposición de que los tiranosáuridos se alimentaban de presas de su tamaño una vez que alcanzaban los 16 a 32 kilogramos (35 a 71 libras), lo que indica que los tiranosáuridos juveniles todavía consumían presas mucho más pequeñas después de exceder un cierto umbral de tamaño. El descubrimiento de este espécimen indicó que los tiranosáuridos probablemente no cazaban en manadas multigeneracionales, ya que el tamaño de sus presas es demasiado pequeño para compartirlas con sus congéneres. También es una evidencia dietética directa que refuerza la teoría del "cambio dietético ontogenético" de los tiranosáuridos, como se infirió previamente mediante modelos ecológicos y características anatómicas entre diferentes grupos de edad. Sólo los restos de las extremidades traseras y las vértebras caudales de los Citipes juveniles estaban presentes en la cavidad del estómago del tiranosáurido, lo que sugiere que un Gorgosaurus juvenil pudo haber tenido un consumo preferencial de las extremidades traseras musculosas. [36] [37] Thomas R. Holtz Jr. , un paleontólogo que también teorizó anteriormente que los tiranosaurios sufrieron un gran cambio en la dieta con la maduración, dijo que el fósil "parece ser el Día de Acción de Gracias", ya que el Gorgosaurus juvenil se comía principalmente las piernas. de Citipes . [38]

Historia de vida

Un gráfico que muestra las curvas de crecimiento hipotéticas (masa corporal versus edad) de cuatro tiranosáuridos. Gorgosaurus se muestra en azul.

Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos utilizando histología ósea , que puede determinar la edad de un espécimen cuando murió. Se puede desarrollar una curva de crecimiento cuando las edades de varios individuos se comparan con sus tamaños en un gráfico. Los tiranosáuridos crecieron durante toda su vida, pero experimentaron tremendos períodos de crecimiento durante unos cuatro años, después de una fase juvenil prolongada. La madurez sexual puede haber puesto fin a esta fase de rápido crecimiento, después de la cual el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Al examinar cinco especímenes de Gorgosaurus de varios tamaños, Erickson calculó una tasa de crecimiento máxima de aproximadamente 50 kg (110 lb) por año durante la fase de crecimiento rápido, más lenta que en tiranosaurios como Daspletosaurus y Tyrannosaurus , pero comparable a Albertosaurus . [39]

Gorgosaurus pasó hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en sólo unos pocos años. [39] Esto, junto con la completa falta de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Este patrón se observa en los dragones de Komodo modernos , cuyas crías comienzan como insectívoros que habitan en los árboles y maduran lentamente hasta convertirse en enormes depredadores capaces de acabar con grandes vertebrados. [6] Otros tiranosáuridos, incluido Albertosaurus , se han encontrado en agregaciones que algunos han sugerido que representan manadas de edades mixtas , pero no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus . [40] [41]

Restauración de un subadulto

El descubrimiento de dos cráneos juveniles excepcionalmente conservados de Gorgosaurus sugiere que Gorgosaurus experimentó el cambio morfológico de juveniles gráciles a adultos robustos a una edad más temprana que Tyrannosaurus , con el que fue comparado en un estudio publicado por Jared Voris et al., sugiere que la mutación ontogenética los cambios ocurrieron aproximadamente entre los 5 y 7 años de edad en Gorgosaurus ; mucho antes que su pariente más grande y posterior. Sin embargo, ambos géneros de tiranosaurios sufrieron estas transformaciones ontogenéticas en un porcentaje similar de la longitud del cráneo en relación con los grandes individuos adultos conocidos. Los resultados del estudio también indican que existe una disociación entre el tamaño corporal y el desarrollo craneal en los tiranosaurios, al tiempo que permiten una mejor identificación de restos juveniles que pueden haber sido identificados erróneamente en las colecciones de fósiles de los museos. [42] Se estima que se produce un cambio dietético ontogenético de Gorgosaurus y Albertosaurus cuando la longitud mandibular alcanza los 58 cm (1,90 pies), lo que indica que esta es la etapa en la que su fuerza de mordida aumenta exponencialmente y cuando comienzan a perseguir presas grandes. [33]

paleopatología

Bob Bakker y un esqueleto con varias lesiones óseas, de la exhibición "Dinosaur Mummy: CSI" en el HMNS

Se han documentado varias patologías en el holotipo Gorgosaurus libratus , NMC 2120. Estas incluyen la tercera costilla dorsal derecha, así como fracturas curadas en la gastralia 13 y 14 y el peroné izquierdo. Su cuarto metatarsiano izquierdo tenía exóstosis rugosas tanto en el medio como en el extremo. La tercera falange del tercer dedo del pie derecho está deformada, ya que la garra de ese dedo ha sido descrita como "bastante pequeña y amorfa". Las tres patologías pudieron haberse recibido en un solo encuentro con otro dinosaurio. [43]

Otro ejemplar catalogado como TMP 94.12.602 presenta múltiples patologías. Hay una fractura longitudinal de 10 cm (3,9 pulgadas) en el medio del eje del peroné derecho. Múltiples costillas presentan fracturas curadas y el espécimen tenía un gastralium pseudoartórtico . Había lesiones por una mordedura recibida en la cara y mostraban evidencia de que las heridas estaban sanando antes de que el animal muriera. [43]

Espécimen subadulto TMP91.36.500 en " pose de muerte ", Museo Real de Paleontología Tyrrell

TMP91.36.500 es otro Gorgosaurus con lesiones por mordedura en la cara conservadas, pero también tiene una fractura completamente curada en el peroné derecho. También estaba presente una fractura curada en el dentario y lo que los autores que describieron el espécimen denominaron "una hiperostosis en forma de hongo de la falange pedala derecha". Ralph Molnar ha especulado que este puede ser el mismo tipo de patología que afecta a un ornitomimido no identificado descubierto con un crecimiento similar en forma de hongo en el hueso de un dedo del pie. [43] TMP91.36.500 también se conserva en una característica pose de muerte . [44]

Otro ejemplar tiene una fractura del peroné derecho mal curada , que dejó un gran callo en el hueso. En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 54 huesos del pie referidos a Gorgosaurus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [43] [45]

Paleoambiente

Restauración de Gorgosaurus persiguiendo a Corythosaurus y Chasmosaurus

La mayoría de los especímenes de Gorgosaurus libratus se han recuperado de la Formación Dinosaur Park en Alberta. [4] Esta formación data de mediados del Campaniano , hace entre 76,5 y 74,8  millones de años , [46] y se conocen fósiles de Gorgosaurus libratus específicamente de la sección inferior a media de la formación, hace entre 76,6 y 75,1 millones de años. [47] La ​​Formación Two Medicine y la Formación Judith River de Montana también han arrojado posibles restos de Gorgosaurus . En ese momento, el área era una llanura costera a lo largo del borde occidental de la vía marítima interior occidental , que dividía América del Norte por la mitad. La orogenia Laramide había comenzado a levantar las Montañas Rocosas hacia el oeste, de donde fluían grandes ríos que depositaban sedimentos erosionados en vastas llanuras aluviales a lo largo de la costa. [48] ​​[49] El clima era subtropical con una marcada estacionalidad, y las sequías periódicas a veces resultaban en una mortalidad masiva entre las grandes manadas de dinosaurios, como se representa en los numerosos depósitos de lechos de huesos conservados en la Formación Dinosaur Park. Las coníferas formaban el dosel del bosque , mientras que las plantas del sotobosque estaban formadas por helechos , helechos arbóreos y angiospermas . [50] Hace alrededor de 73 millones de años, la vía marítima comenzó a expandirse, transgrediendo áreas que antes estaban sobre el nivel del mar y ahogando el ecosistema del Parque de los Dinosaurios. Esta transgresión, llamada Mar Bearpaw, está registrada por los sedimentos marinos de la enorme Bearpaw Shale . [49]

La Formación Dinosaur Park conserva una gran riqueza de fósiles de vertebrados. Una gran variedad de peces nadaban por los ríos y estuarios , incluidos pejes , esturiones , tiburones y rayas , entre otros. En los hábitats acuáticos también habitaban ranas , salamandras , tortugas , cocodrilos y camposaurios . Pterosaurios azhdárquidos y aves ornituranas como Apatornis volaban sobre sus cabezas, mientras que el ave enantiornitina Avisaurus vivía en el suelo junto a mamíferos multituberculados , metaterios y euterios . También estuvieron presentes varias especies de lagartos terrestres, incluidos látigos , eslizones , varanos y lagartos caimanes . En particular, los fósiles de dinosaurios se encuentran en una abundancia y diversidad incomparables. Enormes manadas de ceratópsidos vagaban por las llanuras aluviales junto con grupos igualmente grandes de hadrosaurios saurolofina y lambeosaurina . También estuvieron representados otros grupos herbívoros como los ornitomímidos , terizinosaurios , paquicefalosaurios , pequeños ornitópodos , nodosáuridos y anquilosáuridos . Los pequeños dinosaurios depredadores como los oviraptorosaurios , los troodontos y los dromeosaurios cazaban presas más pequeñas que los enormes tiranosáuridos; Daspletosaurus y Gorgosaurus , que tenían dos órdenes de magnitud más grandes en masa. [49] Los nichos depredadores intermedios pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos jóvenes. [7] [6] [51] Se ha descubierto un dentario de Saurornitholestes en la Formación Dinosaur Park que tenía marcas de dientes dejadas por la mordedura de un tiranosaurio joven, posiblemente Gorgosaurus . [52]

Convivencia con Daspletosaurus

Espécimen de Dinosaur Park (FMNH PR308) de Daspletosaurus , montado en el Field Museum

En las etapas intermedias de la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivió junto a una especie más rara de tiranosáurido, Daspletosaurus . Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosaurios. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos del Parque de los Dinosaurios no se comprende bien. [53] En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus , más común, cazaba activamente hadrosaurios de patas ligeras , mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios (dinosaurios con cuernos y armadura pesada), más raros y problemáticos, quedaban en manos del Daspletosaurus , de constitución más pesada . [7] Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la contemporánea Formación Two Medicine de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal, [54] y otro lecho de huesos contiene los restos de tres Daspletosaurus junto con los restos. de al menos cinco hadrosaurios. [40]

A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ningún género era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [53] Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones del norte como Dinosaur Park, siendo las especies de Daspletosaurus más abundantes hacia el sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios saurolofinas también son más comunes en la Formación Dos Medicinas de Montana y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y lambeosaurinos dominan en las latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y saurolofinas. Al final de la última etapa del Maastrichtiano, los tiranosaurinos como el Tyrannosaurus rex , los saurolofinas como Edmontosaurus y Kritosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops y Torosaurus estaban muy extendidos por todo el oeste de América del Norte, mientras que los lambeosaurinos eran raros y consistían en unas pocas especies como Hypacrosaurus , y los albertosaurinos y centrosaurinos tenían extinguido. [6] Sin embargo, en el caso de los centrosaurinos, habían prosperado en Asia con géneros como Sinoceratops . [55] Si bien se han encontrado restos de albertosaurinos en la Formación Hell Creek , lo más probable es que se trate de restos indeterminados que pertenecen a una especie de Tyrannosaurus . [56]

Ver también

Referencias

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