La Formación Hell Creek es una división intensamente estudiada de rocas en su mayoría del Cretácico Superior y algunas del Paleoceno inferior en América del Norte, llamada así por las exposiciones estudiadas a lo largo de Hell Creek , cerca de Jordan, Montana . La formación se extiende sobre partes de Montana , Dakota del Norte , Dakota del Sur y Wyoming . [1] En Montana, la Formación Hell Creek se superpone a la Formación Fox Hills . El sitio del Monumento Nacional Pompeys Pillar es una pequeña sección aislada de la Formación Hell Creek. En 1966, el Servicio de Parques Nacionales designó el área de fósiles de Hell Creek como Monumento Natural Nacional.
Se trata de una serie de arcillas , lutitas y areniscas de agua dulce y salobre depositadas durante el Maastrichtiano y el Daniano (respectivamente, finales del período Cretácico y principios del Paleógeno ) por actividad fluvial en cauces y deltas fluviales fluctuantes y muy ocasionales. depósitos de pantanos turbosos a lo largo del margen continental oriental bajo frente a la vía marítima interior occidental del Cretácico tardío . [2] El clima era templado y la presencia de cocodrilos junto con palmeras sugiere un clima subtropical y templado, sin frío anual prolongado. El famoso límite Cretácico-Paleógeno enriquecido con iridio , que separa el Cretácico del Cenozoico , se presenta como un lecho de marcador delgado discontinuo pero distinto por encima y ocasionalmente dentro de la formación, cerca de su límite con la Formación Fort Union suprayacente .
La colección más grande del mundo de fósiles de Hell Creek se encuentra y se exhibe en el Museo de las Montañas Rocosas , en Bozeman, Montana . [3] Los especímenes expuestos son el resultado del Proyecto Hell Creek del museo, un esfuerzo conjunto entre el museo, la Universidad Estatal de Montana , la Universidad de Washington , [4] la Universidad de California, Berkeley , la Universidad de Dakota del Norte y la Universidad de Carolina del Norte que comenzó en 1998.
La Formación Hell Creek es una formación geológica intensamente estudiada de rocas en su mayoría del Cretácico Superior y algunas del Paleoceno Temprano en América del Norte, llamada así por las exposiciones estudiadas a lo largo de Hell Creek, cerca de Jordan, Montana . La formación se extiende sobre partes de Montana , Dakota del Norte , Dakota del Sur y Wyoming . En Montana, la Formación Hell Creek se superpone a la Formación Fox Hills .
En 1966, el Servicio de Parques Nacionales designó el Área Fósil de Hell Creek como Monumento Natural Nacional . [5]
La Formación Hell Creek en Montana se superpone a la Formación Fox Hills y subyace a la Formación Fort Union , y el límite con esta última se produce cerca del límite Cretácico-Paleógeno (K-Pg), que define el final del período Cretácico y ha sido fechado en 66 ± 0,07 Ma de antigüedad. [6] Se estima que los 90 metros (300 pies) de espesor de la formación se depositaron en aproximadamente 2 millones de años. [7] La fauna característica de Hell Creek (edad de los vertebrados terrestres de Lancia) se encuentra a una altura de hasta unos pocos metros por debajo del límite. [8]
El límite K-Pg generalmente está situado cerca del contacto entre Hell Creek superior y el miembro Ludlow inferior de la Formación Fort Union , aunque en algunas áreas (por ejemplo, en Dakota del Norte) el límite está dentro del Miembro Ludlow, 3 metros (9,8 pies) por encima del límite con Hell Creek en algunas áreas. [8] Por otro lado, en algunas regiones pequeñas de Montana, la Formación Hell Creek contiene el límite K-Pg y se extiende ligeramente hacia el Paleógeno. [9]
El sitio de Tanis en Dakota del Norte contiene evidencia de lo que se propone ser un registro de los efectos del impacto del meteorito de Chicxulub , como la mezcla caótica de cadáveres fósiles y una capa de tectitas de vidrio con impresiones de impacto asociadas, depositadas minutos u horas después del impacto. impacto. [10] [11] [12]
En la Formación Hell Creek se encontraron restos de muchos animales, incluidos dinosaurios . Su ubicación en la conjunción cambiante de la costa oriental de Laramidia y las aguas poco profundas occidentales adyacentes de la vía marítima interior occidental condujo a la preservación de fósiles de criaturas marinas y terrestres. [13] Los vertebrados incluyen dinosaurios, pterosaurios , cocodrilos , campososaurios , lagartos , serpientes , tortugas , ranas y salamandras . También se han encontrado restos de peces y mamíferos en la Formación Hell Creek. La formación ha producido impresionantes conjuntos de invertebrados (incluidos los amonites ), plantas , mamíferos, peces, reptiles (incluido el lagarto Obamadon ), reptiles marinos (incluidos reptiles marinos como mosasaurios , plesiosaurios y tortugas marinas ) y anfibios . Los hallazgos de dinosaurios notables incluyen Tyrannosaurus y Triceratops , también ornitomimidos , caenagnathids como Anzu , una variedad de pequeños terópodos , paquicefalosaurios , anquilosaurios , crocodilomorfos y escamados , incluidos varios fósiles de animales desenterrados en la Formación Hell Creek. El dinosaurio hadrosáurido más completo jamás encontrado, un Edmontosaurus , fue recuperado en 2000 de la Formación Hell Creek y ampliamente publicitado en un documental de National Geographic emitido en diciembre de 2007. También se han encontrado algunos fósiles de aves , mamíferos y pterosaurios. Los dientes de tiburones y rayas a veces se encuentran en la formación ribereña Hell Creek, lo que sugiere que algunos de estos taxones eran entonces, como ahora, tolerantes al agua dulce. La fauna "Lanciana" es filogenéticamente más similar en general a las faunas del este de Asia y de Canadá/Alaska que a la mayoría de las faunas de Campania en América del Norte. Se conocen insectos fósiles de inclusiones encontradas en el ámbar . [14]
Se trata de una serie de arcillas , lutitas y areniscas de agua dulce y salobre depositadas durante el Maastrichtiano y Daniano (respectivamente, finales del Cretácico y principios del Paleógeno ) por actividad fluvial en canales y deltas fluctuantes y muy ocasionales turberas. depósitos pantanosos a lo largo del margen continental oriental bajo frente a la vía marítima interior occidental del Cretácico tardío . La Formación Hell Creek, tipificada por las exposiciones en el área de Fort Peck en Montana, se ha interpretado como una llanura aluvial plana y boscosa con un clima relativamente subtropical que sustentaba una variedad de plantas que van desde árboles de angiospermas hasta gimnospermas como las coníferas , cicadeoides y desde ginkgos hasta helechos y musgos . La Formación Hell Creek fue depositada por arroyos, en una llanura costera a lo largo del borde de la vía marítima interior occidental . La presencia de cocodrilos sugiere que el clima era subtropical; no hubo estación fría y probablemente abundantes precipitaciones .
La Formación Hell Creek, la Formación Lance y la Formación Scollard representan diferentes secciones de la costa occidental del mar poco profundo que dividió el oeste y el este de América del Norte durante el Cretácico. Las tierras bajas pantanosas eran el hábitat de varios animales, incluidos los dinosaurios. Una amplia llanura costera se extendía hacia el oeste desde la vía marítima hasta las recién formadas Montañas Rocosas . Estas formaciones están compuestas en gran parte por arenisca y lutita que se han atribuido a ambientes de llanura aluvial , fluvial , lacustre , pantanoso, estuarino y de llanura costera . [15] [16] [17] Hell Creek es el mejor estudiado de estos entornos antiguos. En aquella época, esta región tenía un clima subtropical, cálido y húmedo. El clima era húmedo, con plantas con flores, coníferas, palmeras y helechos en los pantanos, y coníferas, plantas de dosel , plantas del sotobosque , alta diversidad de árboles y arbustos de angiospermas en los bosques. En el noroeste de Dakota del Sur , franjas de capas negras depositadas en el ambiente del humedal son ricas en carbón, y se acumuló una capa brillante en forma de banda de arena y barro proveniente de la llanura aluvial del río. Se sustentaron muchas especies de plantas, principalmente angiospermas y, con menos frecuencia, coníferas , helechos y cicadeoides . Se encuentra una gran cantidad de hojas fósiles en docenas de sitios diferentes, lo que indica que el área estaba cubierta en gran medida de árboles de tamaño pequeño a mediano.
Un estudio de paleopoblación es uno de los análisis más difíciles de realizar en paleontología de campo. Aquí está la estimación más reciente de las proporciones de las ocho familias de dinosaurios más comunes en la Formación Hell Creek, basada en estudios de campo detallados realizados por Horner, Goodwin y Myhrvold (2011) [18]
Los afloramientos muestreados por el Proyecto Hell Creek se dividieron en tres secciones: rebanadas inferior, media y superior. Las secciones superior e inferior fueron el foco del informe de PLoS One, y dentro de cada porción se encontraron muchos restos de Triceratops , Edmontosaurus y Tyrannosaurus . Triceratops era el más común en cada sección, pero Tyrannosaurus era igual de común, si no un poco más, que el hadrosaurio Edmontosaurus . En la sección superior de Hell Creek, por ejemplo, el censo incluía veintidós Triceratops , cinco Tyrannosaurus y cinco Edmontosaurus .
Los dinosaurios Thescelosaurus , Ornithomimus , Pachycephalosaurus y Ankylosaurus también se incluyeron en el desglose, pero eran relativamente raros. Otros dinosaurios, como Sphaerotholus , Denversaurus , Torosaurus , Struthiomimus , Acheroraptor , Dakotaraptor , Pectinodon , un posible Parasaurolophus walkeri , Richardoestesia , Paronychodon , Anzu , Leptorhynchos y Troodon (más probablemente Pectinodon) , fueron reportados como raros y no están incluidos en la lista. descomponer.
Las colecciones de dinosaurios realizadas durante la última década durante el Proyecto Hell Creek arrojaron nueva información a partir de un esquema de recopilación mejorado a nivel de género y un conjunto de datos sólido que reveló abundancias relativas de dinosaurios que eran inesperadas y clases de edad ontogenéticas previamente consideradas raras. Reconocemos un porcentaje mucho mayor de Tyrannosaurus que en encuestas anteriores. Tyrannosaurus iguala a Edmontosaurus en U3 y en L3 comprende un mayor porcentaje de la fauna de dinosaurios grandes siendo el segundo taxón más abundante después de Triceratops , seguido de Edmontosaurus . Esto es sorprendentemente consistente en (1) los dos depósitos de retraso principales (MOR loc. HC-530 y HC-312) en la arenisca Apex y la arena Jen-rex donde se contaron los huesos individuales y (2) en dos tercios de la formación reflejada en registros L3 y U3 de esqueletos de dinosaurios únicamente.
Triceratops es, con mucho, el dinosaurio más común con un 40% (n = 72), Tyrannosaurus ocupa el segundo lugar con un 24% (n = 44), Edmontosaurus ocupa el tercer lugar con un 20% (n = 36), seguido por Thescelosaurus con un 8% (n = 15), Ornithomimus al 5% (n = 9), y Pachycephalosaurus y Ankylosaurus, ambos al 1% (n = 2), son relativamente raros.
Las huellas fósiles de dinosaurios de la Formación Hell Creek son muy raras. A partir de 2017, solo hay un hallazgo de una posible huella de Tyrannosaurus rex , que data de 2007 y se describió un año después. [19] El cráneo de Triceratops más grande jamás descubierto, apodado 'Rey Dragón', se encontró en Glendive, Montana, que se encuentra en la Formación Hell Creek. [20] [21]
Históricamente, se han atribuido numerosos dientes a varios taxones de dromeosáuridos y troodóntidos , con fósiles corporales conocidos únicamente de formaciones más antiguas, incluidos Dromaeosaurus , Saurornitholestes y Troodon . Sin embargo, en un estudio de 2013, Evans et al. concluyó que hay poca evidencia de más de un único taxón de dromeosáuridos, Acheroraptor , en los conjuntos Hell Creek-Lance, lo que haría que estos taxones no fueran válidos para esta formación. Esto fue refutado en un estudio de 2015, DePalma et al. , cuando describieron el nuevo género Dakotaraptor , una especie de dromeosaurio de gran tamaño. [22] Los dientes fosilizados de varios troodóntidos y celurosaurios son comunes en toda la Formación Hell Creek; los ejemplos más conocidos incluyen Paronychodon , Pectinodon y Richardoestesia , respectivamente.
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La Formación Hell Creek era una llanura aluvial baja en el momento antes de que el mar se retirara, y en el suelo húmedo del denso bosque , estaba presente la diversidad de angiospermas y coníferas . En el sotobosque crecía una infinita diversidad de plantas herbáceas con flores , helechos y musgos . En las barras puntuales expuestas de los grandes sistemas fluviales , había arbustos y enredaderas . La evidencia del entorno boscoso está respaldada abrumadoramente por madera petrificada , paleosoles gley enraizados , [23] y hojas de árboles ubicuas. La presencia de hojas simples y lobuladas, combinada con una diversidad de dicotiledóneas extremadamente alta, las cicadeoides extintas Nilssoniocladus , Ginkgo , muchos tipos de monocotiledóneas y varios tipos de coníferas es diferente de cualquier comunidad vegetal moderna. Existen numerosos tipos de hojas, semillas, flores y otras estructuras de angiospermas o plantas con flores. La Formación Hell Creek de esta capa contiene más de 300 tabletas, de las cuales las angiospermas son, con diferencia, la flora más diversa y dominante de toda la población, alrededor del 90 por ciento, seguidas por aproximadamente el 5 por ciento de las coníferas , el 4 por ciento de los helechos y otros. En comparación con la flora actual de Hell Creek, que es pradera , entonces la flora de Hell Creek era un bosque de madera dura mezclado con bosques caducifolios y siempre verdes . En marcado contraste con las Grandes Llanuras actuales, la presencia de muchos taxones termófilos como las palmeras y el jengibre significaba que el clima era más cálido y húmedo entonces.
Las plantas de la Formación Hell Creek generalmente representan bosques ribereños dominados por angiospermas de diversidad variable, dependiendo de la posición estratigráfica y el ambiente sedimentario . Parece haber transiciones florales visibles en un rango estratigráfico desde la formación Hell Creek inferior a la superior. Por esta razón, Kirk Johnson y Leo Hickey lo dividieron en cinco zonas y las describieron como HCIa, HCIb, HCIIa, HCIIb y HCIII como un reflejo del cambio floral a través del tiempo. [24] Por ejemplo, la zona HCIa está dominada por "Dryophyllum" subfalcatum , Leepierceia preartocarpoides, "Vitis" stantonii y "Celastrus" taurenensis , y está ubicada de 55 a 105 metros por debajo de la capa límite K-Pg . Aunque la zona HCIb es una capa muy delgada, de unos 5 metros de roca, alberga una diversidad inusualmente alta de plantas herbáceas y arbustivas , incluidas Urticaceae , Ranunculaceae , Rosaceae y Cannabaceae . [25] [26]
Hay evidencia de floras de transición en medio de la Formación Hell Creek como lo muestran las zonas HCII y HCIII. La flora HCII representa un período de transición en el que los taxones de la parte baja de Hell Creek son reemplazados por la flora HCIII. La diversidad de la zona HCIII es muy alta y su composición es más uniforme que la de los HCII, muchos de los cuales eran raros o estaban ausentes en las zonas inferiores, y algunos otros que solían ser comunes debajo se volvieron más raros en la zona HCIII. Estas formas incluyen Elatides longifolia , "Dryophyllum" tennessensis , Liriodendrites bradacii y muchos miembros de los Laurales , incluidos Bisonia niemii , "Ficus" planicostata y Marmarthia trivialis , mientras que "Celastrus" taurenensis , Leepierceia preartocarpoides y muchas coníferas cupresáceas se volvieron más raras. Este fenómeno sugiere que la temperatura global se estuvo calentando durante los últimos 300.000-500.000 años del período Cretácico . [25] [26] [27] [28]
Johnson afirma que no hay pastos , robles , arces , hayas , higos o sauces en la Formación Hell Creek. Tampoco hay evidencia de pradera de helechos. [29] Sin embargo, había una diversidad de angiospermas extremadamente alta ( plátanos comunes , "Dryophyllum" subfalcatum , Leepierceia preartocarpoides y palmeras ) junto con las extintas cicadeoides Nilssoniocladus , Ginkgo , coníferas araucariáceas , podocarpáceas y cupresáceas . Esto representa el bosque mixto de hoja caduca y siempre verde de hoja ancha como el paisaje de Hell Creek. La naturaleza de estos bosques es incierta porque Johnson descubrió que la mayoría de los géneros de angiospermas y coníferas están ahora extintos. También cree que aproximadamente el 80% de los taxones de plantas terrestres se extinguieron en lo que hoy son las Grandes Llanuras en el límite K-Pg . Por otro lado, hay un gran aumento en la abundancia de esporas de helechos fósiles en los dos centímetros de roca que se superponen directamente a la capa de precipitación del impacto (la famosa capa límite K-Pg ). Este aumento en la abundancia de esporas de helecho se conoce comúnmente como " la punta del helecho " (lo que significa que si se trazara la abundancia de esporas en función de la posición estratigráfica , el gráfico mostraría una punta justo encima de la capa de lluvia radiactiva del impacto).
Muchas de las afinidades de plantas modernas en la Formación Hell Creek (p. ej., aquellas con el prefijo "aff." o con comillas alrededor del nombre del género) pueden no pertenecer en realidad a estos géneros; en cambio, podrían ser plantas completamente diferentes que se parezcan a géneros modernos. Por lo tanto, existen dudas sobre si los Ficus o Juglans modernos , como dos ejemplos, realmente vivieron en el Cretácico Superior .
En comparación con las ricas localidades de plantas fósiles de la Formación Hell Creek en las Dakotas , se han recolectado relativamente pocos especímenes de plantas en Montana. Shoemaker recolectó algunos taxones en Brownie Butte Montana, pero la mayoría de las plantas fueron recolectadas de Dakota del Norte ( condado de Slope ) y de Dakota del Sur . Entre las localidades, Mud Buttes, ubicada en el condado de Bowman , Dakota del Norte , es probablemente el conjunto de megaflora más rico conocido y la cantera de hojas más diversa de la Formación Hell Creek. [26] "TIPO" después del binomio significa que está representado por un espécimen tipo encontrado en las colecciones del Museo Yale-Peabody . "YPM" es el prefijo del número de muestra del Museo Yale-Peabody ; "DMNH" es para el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver ; "USNM" es para el Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural ; etcétera. La mayoría de los especímenes megaflorales de Hell Creek se recolectan en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver .
Descripción general (de Johnson, 2002) : 302 morfotipos de plantas basados únicamente en la hoja, que incluyen :
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