Bivalvia ( / b aɪ ˈ v æ l v i ə / ) o bivalvos , en siglos anteriores denominados Lamellibranchiata y Pelecypoda , es una clase de moluscos acuáticos (marinos y de agua dulce) que tienen cuerpos blandos comprimidos lateralmente encerrados por un exoesqueleto calcificado que consiste en un par de medias conchas con bisagras conocidas como valvas . Como grupo, los bivalvos no tienen cabeza y carecen de algunos órganos típicos de los moluscos como la rádula y el odontóforo . Sus branquias han evolucionado hasta convertirse en ctenidios , órganos especializados para la alimentación y la respiración.
Los bivalvos más comunes son las almejas , las ostras , los berberechos , los mejillones , las vieiras y muchas otras familias que viven en agua salada, así como varias familias que viven en agua dulce. La mayoría de esta clase se alimenta por filtración en el fondo del mar y se entierra en los sedimentos, donde está relativamente a salvo de la depredación . Otros se encuentran en el fondo del mar o se adhieren a rocas u otras superficies duras. Algunos bivalvos, como las vieiras y las conchas de lima , pueden nadar . Los gusanos de barco perforan la madera, la arcilla o la piedra y viven dentro de estas sustancias.
La concha de un bivalvo está compuesta de carbonato de calcio y consta de dos partes, generalmente similares, llamadas valvas . Estas valvas son para la alimentación y la eliminación de desechos. Estas están unidas entre sí a lo largo de un borde (la línea de la bisagra ) por un ligamento flexible que, generalmente en conjunción con "dientes" entrelazados en cada una de las valvas, forma la bisagra . Esta disposición permite que la concha se abra y se cierre sin que las dos mitades se desprendan. La concha es típicamente simétrica bilateralmente , con la bisagra situada en el plano sagital . Los tamaños de la concha de los bivalvos adultos varían desde fracciones de milímetro a más de un metro de longitud, pero la mayoría de las especies no superan los 10 cm (4 pulgadas).
Los bivalvos forman parte de la dieta de las poblaciones humanas costeras y ribereñas desde hace mucho tiempo . Los romanos cultivaban ostras en estanques y, más recientemente, la maricultura se ha convertido en una fuente importante de bivalvos para la alimentación. El conocimiento moderno de los ciclos reproductivos de los moluscos ha llevado al desarrollo de criaderos y nuevas técnicas de cultivo. Una mejor comprensión de los posibles peligros de comer mariscos crudos o poco cocinados ha llevado a una mejora del almacenamiento y el procesamiento. Las ostras perleras (el nombre común de dos familias muy diferentes en agua salada y agua dulce) son la fuente más común de perlas naturales . Las conchas de los bivalvos se utilizan en la artesanía y en la fabricación de joyas y botones. Los bivalvos también se han utilizado en el biocontrol de la contaminación.
Los bivalvos aparecen en el registro fósil por primera vez en el Cámbrico temprano , hace más de 500 millones de años. El número total de especies vivas conocidas es de unas 9.200. Estas especies se ubican en 1.260 géneros y 106 familias. Los bivalvos marinos (incluyendo especies de agua salobre y estuarina ) representan unas 8.000 especies, combinadas en cuatro subclases y 99 familias con 1.100 géneros. Las familias marinas recientes más grandes son Veneridae , con más de 680 especies y Tellinidae y Lucinidae , cada una con más de 500 especies. Los bivalvos de agua dulce incluyen siete familias, la más grande de las cuales es Unionidae , con unas 700 especies.
El término taxonómico Bivalvia fue utilizado por primera vez por Linneo en la décima edición de su Systema Naturae en 1758 para referirse a los animales que tenían conchas compuestas por dos valvas . [3] Más recientemente, la clase se conocía como Pelecypoda, que significa " pie de hacha " (basado en la forma del pie del animal cuando está extendido).
El nombre "bivalvo" se deriva del latín bis , que significa 'dos', y valvae , que significa 'hojas de una puerta'. [4] ("Hoja" es una palabra antigua para la parte principal y móvil de una puerta. Normalmente consideramos que es la puerta en sí). Las conchas pareadas han evolucionado independientemente varias veces entre animales que no son bivalvos; otros animales con valvas pareadas incluyen ciertos gasterópodos (pequeños caracoles marinos de la familia Juliidae ), [5] miembros del filo Brachiopoda [6] y los diminutos crustáceos conocidos como ostrácodos [7] y conchostracans . [8]
Los bivalvos tienen cuerpos bilateralmente simétricos y aplanados lateralmente, con un pie en forma de cuchilla, cabeza vestigial y sin rádula . [9] [10] En la región dorsal o posterior de la concha se encuentra el punto o línea de bisagra, que contiene el umbo y el pico y el margen inferior, curvado, es la región ventral o inferior. La parte anterior o frontal de la concha es donde se encuentran el biso (cuando está presente) y el pie, y la parte posterior de la concha es donde se encuentran los sifones. Con la bisagra en la parte superior y con el borde anterior del animal hacia la izquierda del espectador, la valva que mira al espectador es la valva izquierda y la valva opuesta la derecha. [11] [12] Muchos bivalvos como las almejas, que parecen erguidas, evolutivamente están acostados de lado.
La concha está compuesta por dos valvas calcáreas unidas por un ligamento. Las valvas están hechas de calcita , como es el caso de las ostras, o de calcita y aragonito . A veces, el aragonito forma una capa interna nacarada , como es el caso en el orden Pteriida . En otros taxones , se depositan capas alternas de calcita y aragonito. [13] El ligamento y el biso, si están calcificados, están compuestos de aragonito. [13] La capa más externa de la concha es el periostraco , una capa delgada compuesta de conquiolina córnea . El periostraco es secretado por el manto externo y se desgasta fácilmente. [14] La superficie exterior de las valvas a menudo está esculpida, con almejas que a menudo tienen estrías concéntricas, vieiras que tienen costillas radiales y ostras un entramado de marcas irregulares. [15]
En todos los moluscos, el manto forma una membrana delgada que cubre el cuerpo del animal y se extiende desde él en colgajos o lóbulos. En los bivalvos, los lóbulos del manto secretan las valvas, y la cresta del manto secreta todo el mecanismo de bisagra que consiste en ligamento , hilos del biso (cuando están presentes) y dientes . [16] El borde posterior del manto puede tener dos extensiones alargadas conocidas como sifones , a través de uno de los cuales se inhala agua y el otro se expulsa. [17] Los sifones se retraen en una cavidad, conocida como seno paleal . [18]
La concha se hace más grande cuando más material es secretado por el borde del manto, y las valvas mismas se engrosan a medida que más material es secretado desde la superficie general del manto. La materia calcárea proviene tanto de su dieta como del agua de mar circundante. Los anillos concéntricos en el exterior de una valva se utilizan comúnmente para determinar la edad de los bivalvos. Para algunos grupos, un método más preciso para determinar la edad de una concha es cortar una sección transversal a través de ella y examinar las bandas de crecimiento incremental. [19]
Los gusanos de barco , de la familia Teredinidae , tienen cuerpos muy alargados, pero sus valvas de concha están muy reducidas y restringidas al extremo anterior del cuerpo, donde funcionan como órganos raspadores que permiten al animal cavar túneles a través de la madera. [20]
El sistema muscular principal de los bivalvos son los músculos aductores posterior y anterior . Estos músculos conectan las dos valvas y se contraen para cerrar la concha. Las valvas también están unidas dorsalmente por el ligamento de bisagra , que es una extensión del periostraco. El ligamento es responsable de abrir la concha y trabaja contra los músculos aductores cuando el animal abre y cierra. [21] Los músculos retractores conectan el manto con el borde de la concha, a lo largo de una línea conocida como línea paleal . [22] [16] Estos músculos tiran del manto a través de las valvas. [16]
En los bivalvos sedentarios o recostados que descansan sobre una valva, como las ostras y las vieiras, se ha perdido el músculo aductor anterior y el músculo posterior se encuentra en posición central. [23] En las especies que pueden nadar agitando sus valvas, existe un solo músculo aductor central. Estos músculos están compuestos por dos tipos de fibras musculares, haces de músculos estriados para acciones rápidas y haces de músculos lisos para mantener una tracción constante. [24] Los músculos protractor y retractor del pie del animal, en pares. [11] [25] [26]
Los hábitos sedentarios de los bivalvos han significado que en general el sistema nervioso es menos complejo que en la mayoría de los otros moluscos. Los animales no tienen cerebro ; el sistema nervioso consiste en una red nerviosa y una serie de ganglios pareados . En todos los bivalvos, excepto en los más primitivos, hay dos ganglios cerebropleurales a cada lado del esófago . Los ganglios cerebrales controlan los órganos sensoriales, mientras que los ganglios pleurales suministran nervios a la cavidad del manto. Los ganglios del pie, que controlan el pie, están en su base, y los ganglios viscerales, que pueden ser bastante grandes en los bivalvos nadadores, están debajo del músculo aductor posterior. Estos ganglios están conectados a los ganglios cerebropleurales por fibras nerviosas . Los bivalvos con sifones largos también pueden tener ganglios sifonales para controlarlos. [27] [28]
Los órganos sensoriales de los bivalvos se encuentran en gran parte en los márgenes posteriores del manto. Los órganos suelen ser mecanorreceptores o quimiorreceptores , en algunos casos ubicados en tentáculos cortos . El osfradio es un parche de células sensoriales ubicado debajo del músculo aductor posterior que puede servir para saborear el agua o medir su turbidez . Los estatocistos dentro del organismo ayudan al bivalvo a detectar y corregir su orientación. [28] En el orden Anomalodesmata , el sifón inhalante está rodeado de tentáculos sensibles a la vibración para detectar presas. [29] Muchos bivalvos no tienen ojos, pero algunos miembros de Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea y Limoidea tienen ojos simples en el margen del manto. Estos consisten en un hoyo de células fotosensoriales y una lente . [30] Las vieiras tienen ojos más complejos con una lente, una retina de dos capas y un espejo cóncavo. [31] Todos los bivalvos tienen células sensibles a la luz que pueden detectar una sombra que cae sobre el animal. [27]
Los bivalvos tienen un sistema circulatorio abierto que baña los órganos con sangre ( hemolinfa ). El corazón tiene tres cámaras: dos aurículas que reciben sangre de las branquias y un solo ventrículo . El ventrículo es muscular y bombea hemolinfa hacia la aorta y luego al resto del cuerpo. Algunos bivalvos tienen una sola aorta, pero la mayoría también tiene una segunda aorta, generalmente más pequeña, que alimenta las partes traseras del animal. [32] La hemolinfa generalmente carece de cualquier pigmento respiratorio. [33] En el género carnívoro Poromya , la hemolinfa tiene amebocitos rojos que contienen un pigmento de hemoglobina. [34]
Las branquias pareadas se encuentran en la parte posterior y consisten en filamentos huecos en forma de tubo con paredes delgadas para el intercambio de gases . Las demandas respiratorias de los bivalvos son bajas, debido a su relativa inactividad. Algunas especies de agua dulce, cuando se exponen al aire, pueden abrir ligeramente la concha y puede tener lugar el intercambio de gases. [35] [36] Se reconoce que las ostras, incluida la ostra del Pacífico ( Magallana gigas ), tienen respuestas metabólicas variables al estrés ambiental, y con frecuencia se observan cambios en la tasa de respiración. [37]
La mayoría de los bivalvos se alimentan por filtración y utilizan sus branquias para capturar partículas de alimento, como el fitoplancton, del agua. Los protobranquios se alimentan de una manera diferente: raspan los detritos del fondo marino, y este puede ser el modo original de alimentación utilizado por todos los bivalvos antes de que las branquias se adaptaran a la alimentación por filtración. Estos bivalvos primitivos se agarran al fondo con un par de tentáculos en el borde de la boca, cada uno de los cuales tiene un solo palpo o colgajo. Los tentáculos están cubiertos de moco , que atrapa el alimento, y cilios, que transportan las partículas de regreso a los palpos. Estos luego clasifican las partículas, rechazando aquellas que no son adecuadas o demasiado grandes para digerir, y transportando otras a la boca. [38]
En los bivalvos más avanzados, el agua se introduce en la concha desde la superficie ventral posterior del animal, pasa hacia arriba a través de las branquias y se dobla hacia atrás para ser expulsada justo por encima de la entrada. Puede haber dos sifones alargados y retráctiles que llegan hasta el fondo marino, uno para la corriente de inhalación y otro para la de exhalación de agua. Las branquias de los bivalvos que se alimentan por filtración se conocen como ctenidios y han sido muy modificadas para aumentar su capacidad de capturar alimento. Por ejemplo, los cilios de las branquias, que originalmente servían para eliminar sedimentos no deseados, se han adaptado para capturar partículas de alimento y transportarlas en un flujo constante de moco a la boca. Los filamentos de las branquias también son mucho más largos que los de los bivalvos más primitivos y están plegados para crear un surco a través del cual se puede transportar el alimento. La estructura de las branquias varía considerablemente y puede servir como un medio útil para clasificar a los bivalvos en grupos. [38] [39]
Algunos bivalvos, como la poromya granular ( Poromya granulata ), son carnívoros y comen presas mucho más grandes que las diminutas microalgas que consumen otros bivalvos. Los músculos absorben agua a través del sifón inhalatorio, que está modificado para convertirse en un órgano con forma de capucha que succiona a la presa. El sifón se puede retraer rápidamente e invertir, poniendo la presa al alcance de la boca. El intestino está modificado para que se puedan digerir partículas de comida grandes. [34]
El género inusual Entovalva es endosimbiótico y se encuentra únicamente en el esófago de los pepinos de mar . Tiene pliegues en el manto que rodean completamente sus pequeñas valvas. Cuando el pepino de mar succiona sedimentos, el bivalvo permite que el agua pase por sus branquias y extrae partículas orgánicas finas. Para evitar ser arrastrado, se adhiere con hilos bisales a la garganta del huésped . El pepino de mar sale ileso. [40]
El tracto digestivo de los bivalvos típicos consta de un esófago , un estómago y un intestino . Los estómagos de los protobranquios tienen un simple saco unido a ellos, mientras que los bivalvos que se alimentan por filtración tienen una varilla alargada de moco solidificado conocido como " estilo cristalino " que se proyecta hacia el estómago desde un saco asociado. Los cilios en el saco hacen que el estilo gire, enrollando una corriente de moco que contiene alimentos desde la boca y revolviendo el contenido del estómago. Este movimiento constante impulsa las partículas de alimentos hacia una región de clasificación en la parte posterior del estómago, que distribuye las partículas más pequeñas hacia las glándulas digestivas y las partículas más pesadas hacia el intestino. [41] El material de desecho se consolida en el recto y se vacía en forma de bolitas en la corriente de agua exhalada a través de un poro anal. La alimentación y la digestión están sincronizadas con los ciclos diurnos y de marea. [42]
Los bivalvos carnívoros generalmente tienen estilos cristalinos reducidos y el estómago tiene paredes musculares gruesas, revestimientos cuticulares extensos y áreas de clasificación y secciones de cámara gástrica reducidas. [43]
Los órganos excretores de los bivalvos son un par de nefridios . Cada uno de ellos consta de un tubo glandular largo y en forma de bucle, que se abre hacia el pericardio , y una vejiga para almacenar la orina. También tienen glándulas pericárdicas que recubren las aurículas del corazón o se adhieren al pericardio y sirven como órganos de filtración adicionales. Los desechos metabólicos se eliminan de las vejigas a través de un nefridioporo cerca de la parte delantera de la parte superior de la cavidad del manto y se excretan. [44] [45]
Los sexos suelen estar separados en los bivalvos, pero se conoce algún hermafroditismo . Las gónadas se abren en los nefridios o a través de un poro separado en una cámara sobre las branquias. [46] [47] Las gónadas maduras de los machos y las hembras liberan esperma y óvulos en la columna de agua . El desove puede tener lugar de forma continua o ser desencadenado por factores ambientales como la duración del día, la temperatura del agua o la presencia de esperma en el agua. Algunas especies son "desovadores en goteo", liberando gametos durante un período prolongado que puede extenderse durante semanas. Otras son desovadores en masa y liberan sus gametos en lotes o todos a la vez. [48]
La fecundación suele ser externa. Normalmente, dura unas horas o días antes de que los huevos eclosionen y se conviertan en larvas trocóforas . Estas se convierten más tarde en larvas veliger que se asientan en el fondo marino y sufren una metamorfosis hasta convertirse en adultos. [46] [49] En algunas especies, como las del género Lasaea , las hembras absorben agua que contiene esperma a través de sus sifones inhaladores y la fecundación se produce en el interior de la hembra. Estas especies luego crían a las crías dentro de la cavidad de su manto y finalmente las liberan en la columna de agua como larvas veliger o como juveniles que se arrastran. [50]
La mayoría de las larvas de bivalvos que nacen de huevos en la columna de agua se alimentan de diatomeas u otro fitoplancton. En las regiones templadas , alrededor del 25% de las especies son lecitotróficas , dependiendo de los nutrientes almacenados en la yema del huevo, donde la principal fuente de energía son los lípidos . Cuanto más largo sea el período antes de que la larva se alimente por primera vez, más grandes deben ser el huevo y la yema. El costo reproductivo de producir estos huevos ricos en energía es alto y generalmente son más pequeños en número. Por ejemplo, la telina del Báltico ( Macoma balthica ) produce pocos huevos de alta energía. Las larvas que nacen de estos dependen de las reservas de energía y no se alimentan. Después de unos cuatro días, se convierten en larvas de etapa D, cuando desarrollan por primera vez valvas con bisagras en forma de D. Estas larvas tienen un potencial de dispersión relativamente pequeño antes de asentarse. El mejillón común ( Mytilus edulis ) produce 10 veces más huevos que eclosionan en larvas y pronto necesitan alimentarse para sobrevivir y crecer. Pueden dispersarse más ampliamente ya que permanecen planctónicos durante mucho más tiempo. [51]
Los bivalvos de agua dulce tienen un ciclo de vida diferente. El esperma es atraído hacia las branquias de la hembra con el agua inhalada y se produce la fecundación interna. Los huevos eclosionan y dan lugar a larvas de gloquidios que se desarrollan dentro del caparazón de la hembra. Más tarde son liberados y se adhieren como parásitos a las branquias o aletas de un pez huésped. Después de varias semanas, se desprenden de su huésped, experimentan una metamorfosis y se convierten en adultos en el sustrato . [46]
Algunas especies de la familia de los mejillones de agua dulce, Unionidae , comúnmente conocidos como mejillones de bolsillo, han desarrollado una estrategia reproductiva inusual. El manto de la hembra sobresale de la concha y se desarrolla hasta convertirse en un pequeño pez de imitación, con marcas similares a las de los peces y ojos falsos. Este señuelo se mueve en la corriente y atrae la atención de los peces reales. Algunos peces ven al señuelo como una presa, mientras que otros ven a un congénere . Se acercan para mirar más de cerca y el mejillón libera una gran cantidad de larvas de sus branquias, empapando al curioso pez con sus diminutas crías parásitas. Estas larvas de gloquidios son atraídas hacia las branquias del pez, donde se adhieren y desencadenan una respuesta tisular que forma un pequeño quiste alrededor de cada larva. Luego, las larvas se alimentan descomponiendo y digiriendo el tejido del pez dentro de los quistes. Después de unas semanas, se liberan de los quistes y caen al lecho del arroyo como moluscos juveniles. [52]
Los braquiópodos son organismos marinos con concha que superficialmente se parecen a los bivalvos en que son de tamaño similar y tienen una concha articulada en dos partes. Sin embargo, los braquiópodos evolucionaron a partir de una línea ancestral muy diferente, y el parecido con los bivalvos solo surgió porque ocupan nichos ecológicos similares . Las diferencias entre los dos grupos se deben a sus orígenes ancestrales separados. Se han adaptado diferentes estructuras iniciales para resolver los mismos problemas, un caso de evolución convergente . En los tiempos modernos, los braquiópodos no son tan comunes como los bivalvos. [53]
Ambos grupos tienen una concha que consta de dos valvas, pero la organización de la concha es bastante diferente en los dos grupos. En los braquiópodos, las dos valvas están posicionadas en las superficies dorsal y ventral del cuerpo, mientras que en los bivalvos, las valvas están en los lados izquierdo y derecho del cuerpo y son, en la mayoría de los casos, imágenes especulares una de la otra. Los braquiópodos tienen un lofóforo , un aparato interno cartilaginoso rígido y enrollado adaptado para la alimentación por filtración, una característica compartida con otros dos grupos principales de invertebrados marinos, los briozoos y los foronidos . Algunas conchas de braquiópodos están hechas de fosfato de calcio , pero la mayoría son carbonato de calcio en forma del biomineral calcita , mientras que las conchas de los bivalvos siempre están compuestas completamente de carbonato de calcio, a menudo en forma del biomineral aragonito . [54]
La explosión cámbrica tuvo lugar hace entre 540 y 520 millones de años. En este breve período geológico, la mayoría de los filos animales principales divergieron, incluidas algunas de las primeras criaturas con esqueletos mineralizados. Los braquiópodos y los bivalvos hicieron su aparición en esta época y dejaron sus restos fosilizados en las rocas. [55]
Entre los posibles bivalvos primitivos se encuentran Pojetaia y Fordilla ; probablemente se encuentren en el grupo del tallo en lugar del grupo de la corona. Se cree que Watsonella y Anabarella son parientes cercanos (anteriores) de estos taxones. [56] Solo existen cinco géneros de supuestos "bivalvos" cámbricos, los otros son Tuarangia , Camya y Arhouriella y potencialmente Buluniella . [57]
Los fósiles de bivalvos pueden formarse cuando el sedimento en el que están enterradas las conchas se endurece y se convierte en roca. A menudo, la impresión dejada por las valvas permanece como fósil en lugar de las valvas. Durante el Ordovícico Inferior , se produjo un gran aumento en la diversidad de especies de bivalvos y evolucionaron las denticiones disodonta, heterodonta y taxodonta. En el Silúrico Inferior , las branquias se estaban adaptando a la alimentación por filtración y, durante los períodos Devónico y Carbonífero , aparecieron los primeros sifones que, junto con el pie muscular recientemente desarrollado, permitieron a los animales enterrarse profundamente en el sedimento. [58]
A mediados del Paleozoico , hace unos 400 millones de años, los braquiópodos se encontraban entre los animales filtradores más abundantes del océano y se reconocen más de 12 000 especies fósiles. [59] En el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico hace 250 millones de años, los bivalvos estaban experimentando una enorme radiación de diversidad. Los bivalvos se vieron muy afectados por este evento, pero se restablecieron y prosperaron durante el período Triásico que siguió. En contraste, los braquiópodos perdieron el 95 % de su diversidad de especies . [54] La capacidad de algunos bivalvos de excavar y así evitar a los depredadores puede haber sido un factor importante en su éxito. Otras nuevas adaptaciones dentro de varias familias permitieron a las especies ocupar nichos evolutivos previamente no utilizados. Estas incluyeron el aumento de la flotabilidad relativa en sedimentos blandos mediante el desarrollo de espinas en la concha, la adquisición de la capacidad de nadar y, en algunos casos, la adopción de hábitos depredadores. [58]
Durante mucho tiempo se creyó que los bivalvos estaban mejor adaptados a la vida acuática que los braquiópodos, y que en épocas posteriores los desbancaron y relegaron a nichos menores . Estos dos taxones aparecieron en los libros de texto como un ejemplo de sustitución por competencia. Entre las pruebas que se dieron para ello se encontraba el hecho de que los bivalvos necesitaban menos alimento para subsistir debido a su sistema de ligamentos y músculos energéticamente eficiente para abrir y cerrar las valvas. Sin embargo, todo esto ha sido ampliamente refutado; más bien, la prominencia de los bivalvos modernos sobre los braquiópodos parece deberse a disparidades aleatorias en su respuesta a los eventos de extinción . [60]
El tamaño máximo adulto de las especies vivas de bivalvos varía desde 0,52 mm (0,02 pulgadas) en Condylonucula maya , [61] una almeja nuez, hasta una longitud de 1532 milímetros (60,3 pulgadas) en Kuphus polythalamia , un gusano de barco alargado y excavador. [62] Sin embargo, la especie generalmente considerada como el bivalvo vivo más grande es la almeja gigante Tridacna gigas , que puede crecer hasta una longitud de 1200 mm (47 pulgadas) y un peso de más de 200 kg (441 lb). [63] El bivalvo extinto más grande conocido es una especie de Platyceramus cuyos fósiles miden hasta 3000 mm (118 pulgadas) de longitud. [64]
En su tratado de 2010, Compendio de bivalvos , Markus Huber da el número total de especies de bivalvos vivos como aproximadamente 9.200 combinadas en 106 familias. [65] Huber afirma que el número de 20.000 especies vivas, que a menudo se encuentra en la literatura, no se pudo verificar y presenta la siguiente tabla para ilustrar la diversidad conocida:
Los bivalvos son una clase de invertebrados muy exitosa que se encuentra en hábitats acuáticos en todo el mundo. La mayoría son infaunales y viven enterrados en sedimentos en el fondo marino, o en los sedimentos en hábitats de agua dulce. Una gran cantidad de especies de bivalvos se encuentran en las zonas intermareales y sublitorales de los océanos. Una playa de arena puede parecer superficialmente desprovista de vida, pero a menudo una gran cantidad de bivalvos y otros invertebrados viven debajo de la superficie de la arena. En una gran playa en el sur de Gales , un muestreo cuidadoso produjo una estimación de 1,44 millones de berberechos ( Cerastoderma edule ) por acre de playa. [66]
Los bivalvos habitan en los trópicos, así como en aguas templadas y boreales. Varias especies pueden sobrevivir e incluso prosperar en condiciones extremas. Son abundantes en el Ártico, donde se conocen alrededor de 140 especies en esa zona. [67] La vieira antártica, Adamussium colbecki , vive bajo el hielo marino en el otro extremo del globo, donde las temperaturas bajo cero significan que las tasas de crecimiento son muy lentas. [68] El mejillón gigante, Bathymodiolus thermophilus , y la almeja blanca gigante, Calyptogena magnifica , viven agrupados alrededor de respiraderos hidrotermales en profundidades abisales en el océano Pacífico. Tienen bacterias quimiosimbióticas en sus branquias que oxidan el sulfuro de hidrógeno , y los moluscos absorben los nutrientes sintetizados por estas bacterias. [69] Algunas especies se encuentran en la zona hadal , como Vesicomya sergeevi, que se encuentra a profundidades de 7600 a 9530 metros. [70] La ostra de silla de montar, Enigmonia aenigmatica , es una especie marina que podría considerarse anfibia . Vive por encima de la marca de marea alta en el Indopacífico tropical en el envés de las hojas de manglares , en las ramas de manglares y en los diques en la zona de salpicaduras . [71]
Algunos bivalvos de agua dulce tienen áreas de distribución muy restringidas. Por ejemplo, el mejillón de Ouachita, Villosa arkansasensis , se conoce solo en los arroyos de las montañas Ouachita en Arkansas y Oklahoma, y como varias otras especies de mejillones de agua dulce del sureste de los EE. UU., está en peligro de extinción. [72] En contraste, unas pocas especies de bivalvos de agua dulce, incluido el mejillón dorado ( Limnoperna fortunei ), están aumentando drásticamente sus áreas de distribución. El mejillón dorado se ha extendido desde el sudeste asiático hasta Argentina, donde se ha convertido en una especie invasora . [73] Otro bivalvo de agua dulce muy viajero, el mejillón cebra ( Dreissena polymorpha ) se originó en el sureste de Rusia y se ha introducido accidentalmente en vías navegables interiores de América del Norte y Europa, donde la especie daña las instalaciones de agua y altera los ecosistemas locales . [74]
La mayoría de los bivalvos adoptan un estilo de vida sedentario o incluso sésil , y a menudo pasan toda su vida en la zona en la que se asentaron por primera vez cuando eran jóvenes. La mayoría de los bivalvos son infaunales y viven bajo el lecho marino, enterrados en sustratos blandos como arena, limo, barro, grava o fragmentos de coral. Muchos de ellos viven en la zona intermareal , donde el sedimento permanece húmedo incluso cuando baja la marea. Cuando están enterrados en el sedimento, los bivalvos excavadores están protegidos del embate de las olas, la desecación y el sobrecalentamiento durante la marea baja, y las variaciones de salinidad causadas por el agua de lluvia. También están fuera del alcance de muchos depredadores. [75] Su estrategia general es extender sus sifones a la superficie para alimentarse y respirar durante la marea alta, pero descender a mayores profundidades o mantener su concha bien cerrada cuando baja la marea. [75] Utilizan su pie musculoso para excavar en el sustrato. Para ello, el animal relaja los músculos aductores y abre bien el caparazón para anclarse en la posición deseada mientras extiende el pie hacia abajo en el sustrato. Luego, dilata la punta del pie, retrae los músculos aductores para cerrar el caparazón, acorta el pie y se retrae hacia abajo. Esta serie de acciones se repite para cavar más profundamente. [76]
Otros bivalvos, como los mejillones , se adhieren a superficies duras utilizando hilos de biso resistentes hechos de proteínas de colágeno y elastina . [77] Algunas especies, incluidas las ostras verdaderas, las cajas de joyas , las conchas tintineantes , las ostras espinosas y las patas de gatito , se cementan a piedras, rocas o conchas muertas más grandes. [78] En las ostras, la valva inferior puede ser casi plana mientras que la valva superior desarrolla capa sobre capa de material córneo delgado reforzado con carbonato de calcio. Las ostras a veces se encuentran en lechos densos en la zona nerítica y, como la mayoría de los bivalvos, se alimentan por filtración. [79]
Los bivalvos filtran grandes cantidades de agua para alimentarse y respirar, pero no están permanentemente abiertos. Cierran periódicamente sus valvas para entrar en estado de reposo, incluso cuando están sumergidos permanentemente. En las ostras, por ejemplo, su comportamiento sigue ritmos circadianos y circadianos muy estrictos según las posiciones relativas de la luna y el sol. Durante las mareas muertas, presentan períodos de cierre mucho más largos que durante las mareas vivas. [80]
Aunque muchos bivalvos no sésiles utilizan su pie musculoso para desplazarse o cavar, los miembros de la familia de agua dulce Sphaeriidae son excepcionales, ya que estas pequeñas almejas trepan con bastante agilidad sobre las algas utilizando su pie largo y flexible. La almeja uña europea ( Sphaerium corneum ), por ejemplo, trepa sobre las algas acuáticas en los bordes de lagos y estanques; esto le permite encontrar la mejor posición para alimentarse por filtración. [81]
La concha gruesa y la forma redondeada de los bivalvos los hacen difíciles de abordar para los posibles depredadores. Sin embargo, varias criaturas diferentes los incluyen en su dieta. Muchas especies de peces demersales se alimentan de ellos, incluida la carpa común ( Cyprinus carpio ), que se está utilizando en el alto río Misisipi para tratar de controlar el mejillón cebra invasor ( Dreissena polymorpha ). [82] Aves como el ostrero euroasiático ( Haematopus ostralegus ) tienen picos especialmente adaptados que pueden abrir sus conchas. [83] La gaviota argéntea ( Larus argentatus ) a veces deja caer conchas pesadas sobre las rocas para abrirlas. [84] Las nutrias marinas se alimentan de una variedad de especies de bivalvos y se ha observado que utilizan piedras equilibradas sobre sus pechos como yunques sobre los que abrir las conchas. [85] La morsa del Pacífico ( Odobenus rosmarus divergens ) es uno de los principales depredadores que se alimentan de bivalvos en las aguas del Ártico. [86] Los mariscos han formado parte de la dieta humana desde tiempos prehistóricos, un hecho evidenciado por los restos de conchas de moluscos encontrados en antiguos basureros. Los exámenes de estos depósitos en Perú han proporcionado un medio para datar eventos de El Niño muy pasados debido a la interrupción que estos causaron al crecimiento de la concha de los bivalvos. [87] También se ha sugerido que otros cambios en el desarrollo de la concha debido al estrés ambiental causan un aumento de la mortalidad en las ostras debido a la reducción de la resistencia de la concha. [37]
Los depredadores invertebrados incluyen crustáceos, estrellas de mar y pulpos. Los crustáceos rompen las conchas con sus pinzas y las estrellas de mar usan su sistema vascular acuático para abrir las valvas a la fuerza y luego insertar parte de su estómago entre las valvas para digerir el cuerpo del bivalvo. Se ha descubierto experimentalmente que tanto los cangrejos como las estrellas de mar prefieren los moluscos que están unidos por hilos de biso a los que están cementados al sustrato. Esto probablemente se debió a que podían manipular las conchas y abrirlas más fácilmente cuando podían abordarlas desde diferentes ángulos. [78] Los pulpos separan los bivalvos a la fuerza o perforan un agujero en la concha e insertan un fluido digestivo antes de succionar el contenido licuado. [88] Ciertos caracoles gasterópodos carnívoros como los buccinos ( Buccinidae ) y los caracoles múrice ( Muricidae ) se alimentan de bivalvos perforando sus conchas. La Nucella perfora un agujero con su rádula, con la ayuda de una secreción que disuelve la concha. Luego, inserta su probóscide extensible y succiona el contenido corporal de la víctima, que suele ser un mejillón azul . [89]
Las navajas pueden enterrarse en la arena a gran velocidad para escapar de la depredación. Cuando una navaja del Pacífico ( Siliqua patula ) se deposita en la superficie de la playa, puede enterrarse por completo en siete segundos [90] y la almeja navaja del Atlántico , Ensis directus , puede hacer lo mismo en quince segundos. [91] Las vieiras y las almejas lima pueden nadar abriendo y cerrando sus valvas rápidamente; el agua se expulsa a ambos lados del área de la bisagra y se mueven con las valvas batientes hacia adelante. [92] Las vieiras tienen ojos simples alrededor del margen del manto y pueden cerrar sus valvas de golpe para moverse bruscamente, primero la bisagra, para escapar del peligro. [92] Los berberechos pueden usar su pie para moverse por el fondo marino o saltar lejos de las amenazas. El pie primero se extiende antes de contraerse repentinamente cuando actúa como un resorte, proyectando al animal hacia adelante. [93]
En muchos bivalvos que tienen sifones , estos pueden retraerse hacia la seguridad de la concha. Si los sifones son atacados inadvertidamente por un depredador, en algunos casos, se desprenden. El animal puede regenerarlos más tarde, un proceso que comienza cuando las células cercanas al sitio dañado se activan y remodelan el tejido para devolverle su forma y tamaño preexistentes. [94] En otros casos, no se desprende. Si el sifón queda expuesto, es la clave para que un pez depredador obtenga el cuerpo entero. Esta táctica se ha observado contra bivalvos con un estilo de vida infaunal . [95] [96]
Las conchas de lima como la Limaria fragilis pueden producir una secreción nociva cuando están estresadas. Tiene numerosos tentáculos que bordean su manto y sobresalen a cierta distancia de la concha cuando se está alimentando. Si es atacada, se desprende de los tentáculos en un proceso conocido como autotomía . La toxina que libera es desagradable y los tentáculos desprendidos continúan retorciéndose, lo que también puede servir para distraer a los posibles depredadores. [97]
Las ostras , mejillones , almejas, vieiras y otras especies de bivalvos se cultivan con materiales alimenticios que se producen de forma natural en su entorno de cultivo en el mar y las lagunas. [98] Un tercio de los peces comestibles de cultivo del mundo cosechados en 2010 se logró sin el uso de piensos, a través de la producción de bivalvos y carpas que se alimentan por filtración . [98] Las ostras planas europeas ( Ostrea edulis ) fueron cultivadas por primera vez por los romanos en estanques poco profundos y todavía se utilizan técnicas similares. [99] Las ostras semilla se crían en un criadero o se cosechan en estado salvaje. La producción en criadero proporciona cierto control de los reproductores, pero sigue siendo problemática porque aún no se han desarrollado cepas de esta ostra resistentes a las enfermedades. Las crías silvestres se cosechan esparciendo conchas de mejillón vacías en el fondo del mar o mediante el uso de redes largas de malla pequeña llenas de conchas de mejillón sostenidas sobre marcos de acero. Las larvas de ostras se asientan preferentemente sobre las conchas de los mejillones. Luego, las ostras juveniles se crían en bandejas de cría y se transfieren a aguas abiertas cuando alcanzan una longitud de 5 a 6 milímetros (0,20 a 0,24 pulgadas). [99]
Muchos ejemplares jóvenes se crían fuera del lecho marino en balsas suspendidas, en bandejas flotantes o atados con cemento a cuerdas. Aquí están en gran medida libres de depredadores que viven en el fondo, como estrellas de mar y cangrejos, pero se requiere más trabajo para cuidarlos. Se pueden recolectar a mano cuando alcanzan un tamaño adecuado. Otros ejemplares jóvenes se depositan directamente en el lecho marino a razón de 50 a 100 kilogramos (110 a 220 libras) por hectárea. Crecen durante unos dos años antes de ser recolectados mediante dragado . Las tasas de supervivencia son bajas, alrededor del 5%. [99]
La ostra del Pacífico ( Crassostrea gigas ) se cultiva con métodos similares, pero en mayores volúmenes y en muchas más regiones del mundo. Esta ostra es originaria de Japón, donde se ha cultivado durante muchos siglos. [100] Es una especie estuarina y prefiere salinidades de 20 a 25 partes por mil . Los programas de cría han producido un stock mejorado que está disponible en criaderos. Una sola ostra hembra puede producir entre 50 y 80 millones de huevos en un lote, por lo que la selección de reproductores es de gran importancia. Las larvas se crían en tanques de agua estática o en movimiento. Se alimentan con microalgas y diatomeas de alta calidad y crecen rápido. En la metamorfosis, se puede permitir que los juveniles se asienten en láminas o tuberías de PVC, o en conchas trituradas. En algunos casos, continúan su desarrollo en "cultivo ascendente" en grandes tanques de agua en movimiento en lugar de permitirles asentarse en el fondo. Luego se los puede transferir a lechos de cría de transición antes de trasladarlos a sus cuarteles de crianza finales. El cultivo se lleva a cabo en el fondo, en bandejas de plástico, en bolsas de malla, en balsas o en palangres, ya sea en aguas poco profundas o en la zona intermareal. Las ostras están listas para ser cosechadas en 18 a 30 meses, dependiendo del tamaño requerido. [100]
En diferentes partes del mundo se utilizan técnicas similares para cultivar otras especies, entre ellas la ostra de roca de Sydney ( Saccostrea commercialis ), la almeja del norte ( Mercenaria mercenaria ), el mejillón azul ( Mytilus edulis ), el mejillón mediterráneo ( Mytilus galloprovincialis ), el mejillón de labios verdes de Nueva Zelanda ( Perna canaliculus ), la almeja fina ( Ruditapes decussatus ), la almeja japonesa ( Venerupis philippinarum ), la almeja babosa ( Venerupis pullastra ) y la vieira de Yesso ( Patinopecten yessoensis ). [101]
La producción de moluscos bivalvos mediante maricultura en 2010 fue de 12.913.199 toneladas, frente a las 8.320.724 toneladas de 2000. El cultivo de almejas, berberechos y arcas aumentó más del doble durante este período, pasando de 2.354.730 a 4.885.179 toneladas. El cultivo de mejillones durante el mismo período aumentó de 1.307.243 a 1.812.371 toneladas, el de ostras de 3.610.867 a 4.488.544 toneladas y el de vieiras de 1.047.884 a 1.727.105 toneladas. [102]
Los bivalvos han sido una fuente importante de alimento para los humanos al menos desde la época romana [103] y las conchas vacías encontradas en basureros en sitios arqueológicos son evidencia de un consumo anterior. [87] Las ostras , vieiras , almejas , almejas arca , mejillones y berberechos son los tipos de bivalvos más consumidos y se comen cocidos o crudos. En 1950, año en el que la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) comenzó a hacer disponible dicha información, el comercio mundial de moluscos bivalvos era de 1.007.419 toneladas. [104] Para 2010, el comercio mundial de bivalvos había aumentado a 14.616.172 toneladas, frente a las 10.293.607 toneladas de una década antes. Las cifras incluyeron 5.554.348 (3.152.826) toneladas de almejas, berberechos y conchas de arca, 1.901.314 (1.568.417) toneladas de mejillones, 4.592.529 (3.858.911) toneladas de ostras y 2.567.981 (1.713.453) toneladas de vieiras. [104] China aumentó su consumo 400 veces durante el período de 1970 a 1997. [105]
Se sabe desde hace más de un siglo que el consumo de mariscos crudos o insuficientemente cocinados puede estar asociado con enfermedades infecciosas. Estas son causadas ya sea por bacterias presentes de forma natural en el mar, como Vibrio spp., o por virus y bacterias procedentes de los efluentes de aguas residuales que a veces contaminan las aguas costeras. Como filtradores, los bivalvos pasan grandes cantidades de agua a través de sus branquias, filtrando las partículas orgánicas, incluidos los patógenos microbianos. Estos quedan retenidos en los tejidos de los animales y se concentran en sus glándulas digestivas similares al hígado. [105] [106] Otra posible fuente de contaminación se produce cuando los bivalvos contienen biotoxinas marinas como resultado de la ingestión de numerosos dinoflagelados . Estas microalgas no están asociadas a las aguas residuales, sino que se producen de forma impredecible como floraciones de algas . Grandes áreas de un mar o lago pueden cambiar de color como resultado de la proliferación de millones de algas unicelulares, y esta condición se conoce como marea roja . [105]
En 1816, en Francia, un médico, JPA Pasquier, describió un brote de fiebre tifoidea relacionado con el consumo de ostras crudas. El primer informe de este tipo en los Estados Unidos fue en Connecticut en 1894. A medida que los programas de tratamiento de aguas residuales se hicieron más frecuentes a finales del siglo XIX, se produjeron más brotes. Esto puede haber sido debido a que las aguas residuales se vertían a través de desagües al mar, proporcionando más alimento para los bivalvos en los estuarios y los hábitats costeros. No fue fácil demostrar un vínculo causal entre los bivalvos y la enfermedad porque la enfermedad podía aparecer días o incluso semanas después de la ingestión de los mariscos contaminados. Un patógeno viral es el virus Norwalk . Este es resistente al tratamiento con productos químicos que contienen cloro y puede estar presente en el entorno marino incluso cuando las bacterias coliformes han sido eliminadas por el tratamiento de las aguas residuales . [105]
Desde la década de 1970, se han producido brotes de enfermedades transmitidas por ostras en todo el mundo. La tasa de mortalidad de una bacteria causante de enfermedades, Vibrio vulnificus , fue alta, del 50%. [105] En 1978, se produjo una infección gastrointestinal asociada a las ostras que afectó a más de 2000 personas en Australia. Se descubrió que el agente causal era el virus Norwalk y la epidemia causó importantes dificultades económicas a la industria del cultivo de ostras en el país. [107] En 1988, se produjo un brote de hepatitis A asociado al consumo de almejas mal cocidas ( Anadara subcrenata ) en el área de Shanghai de China. Se estima que 290 000 personas se infectaron y hubo 47 muertes. [108] En los Estados Unidos y la Unión Europea, desde principios de la década de 1990 se han establecido regulaciones diseñadas para evitar que los mariscos de aguas contaminadas entren en los restaurantes. [105]
La intoxicación paralítica por mariscos (PSP) es causada principalmente por el consumo de bivalvos que han acumulado toxinas al alimentarse de dinoflagelados tóxicos, protistos unicelulares que se encuentran de forma natural en el mar y las aguas continentales. La saxitoxina es la más virulenta de ellas. En casos leves, la PSP causa hormigueo, entumecimiento, náuseas y diarrea. En casos más graves, los músculos de la pared torácica pueden verse afectados, lo que lleva a la parálisis e incluso a la muerte. En 1937, investigadores de California establecieron la conexión entre las floraciones de este fitoplancton y la PSP. [109] La biotoxina sigue siendo potente incluso cuando los mariscos están bien cocinados. [109] En los Estados Unidos, existe un límite reglamentario de 80 μg /g de equivalente de saxitoxina en la carne de mariscos. [109]
La intoxicación amnésica por mariscos (ASP) se informó por primera vez en el este de Canadá en 1987. Es causada por la sustancia ácido domoico que se encuentra en ciertas diatomeas del género Pseudo-nitzschia . Los bivalvos pueden volverse tóxicos cuando filtran estas microalgas fuera del agua. El ácido domoico es un aminoácido de bajo peso molecular que puede destruir células cerebrales causando pérdida de memoria, gastroenteritis , problemas neurológicos a largo plazo o la muerte. En un brote en el oeste de Estados Unidos en 1993, los peces de aleta también estuvieron implicados como vectores, y las aves marinas y los mamíferos sufrieron síntomas neurológicos. [109] En Estados Unidos y Canadá, se establece un límite reglamentario de 20 μg/g de ácido domoico en la carne de mariscos. [110]
Los servicios ecosistémicos que brindan los bivalvos marinos en relación con la extracción de nutrientes del entorno costero han ganado una mayor atención para mitigar los efectos adversos de la carga excesiva de nutrientes provenientes de actividades humanas, como la agricultura y la descarga de aguas residuales. Estas actividades dañan los ecosistemas costeros y requieren la acción de la gestión ambiental local, regional y nacional. Los bivalvos marinos filtran partículas como el fitoplancton , transformando así la materia orgánica particulada en tejido bivalvo o en gránulos fecales más grandes que se transfieren al bentos . La extracción de nutrientes del entorno costero se lleva a cabo a través de dos vías diferentes: (i) cosecha/eliminación de los bivalvos, devolviendo así los nutrientes a la tierra; o (ii) a través de una mayor desnitrificación en la proximidad de agregaciones densas de bivalvos, lo que lleva a la pérdida de nitrógeno a la atmósfera. El uso activo de bivalvos marinos para la extracción de nutrientes puede incluir una serie de efectos secundarios en el ecosistema, como la filtración de material particulado . Esto lleva a la transformación parcial de nutrientes ligados a partículas en nutrientes disueltos a través de la excreción de bivalvos o una mayor mineralización de material fecal. [111]
Cuando viven en aguas contaminadas, los moluscos bivalvos tienen tendencia a acumular sustancias como metales pesados y contaminantes orgánicos persistentes en sus tejidos. Esto se debe a que ingieren las sustancias químicas mientras se alimentan, pero sus sistemas enzimáticos no son capaces de metabolizarlas y, como resultado, los niveles se acumulan. Esto puede ser un peligro para la salud de los propios moluscos y para los seres humanos que los consumen. También tiene ciertas ventajas, ya que los bivalvos pueden utilizarse para controlar la presencia y la cantidad de contaminantes en su entorno. [112]
El uso de los bivalvos como bioindicadores tiene limitaciones . El nivel de contaminantes que se encuentra en los tejidos varía según la especie, la edad, el tamaño, la época del año y otros factores. Las cantidades de contaminantes en el agua pueden variar y los moluscos pueden reflejar valores pasados en lugar de actuales. En un estudio realizado cerca de Vladivostok se descubrió que el nivel de contaminantes en los tejidos de los bivalvos no siempre reflejaba los altos niveles de los sedimentos circundantes en lugares como los puertos. Se pensó que la razón de esto era que los bivalvos en estos lugares no necesitaban filtrar tanta agua como en otros lugares debido al alto contenido nutricional del agua. [113]
Un estudio de nueve bivalvos diferentes con distribuciones amplias en aguas marinas tropicales concluyó que el mejillón, Trichomya hirsuta , reflejaba de manera más cercana en sus tejidos el nivel de metales pesados (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni y Ag) en su entorno. En esta especie hubo una relación lineal entre los niveles sedimentarios y la concentración tisular de todos los metales excepto el zinc. [114] En el Golfo Pérsico , la ostra perlera del Atlántico ( Pinctada radiata ) se considera un bioindicador útil de metales pesados. [115]
Las conchas trituradas, disponibles como subproducto de la industria de enlatado de mariscos, se pueden utilizar para eliminar contaminantes del agua. Se ha descubierto que, siempre que el agua se mantenga a un pH alcalino , las conchas trituradas eliminarán el cadmio, el plomo y otros metales pesados de las aguas contaminadas intercambiando el calcio en su constituyente aragonito por el metal pesado y reteniendo estos contaminantes en forma sólida. [116] Se ha demostrado que la ostra de roca ( Saccostrea cucullata ) reduce los niveles de cobre y cadmio en aguas contaminadas del Golfo Pérsico. Los animales vivos actuaron como biofiltros, eliminando selectivamente estos metales, y las conchas muertas también tuvieron la capacidad de reducir su concentración. [117]
La conquiología es el estudio científico de las conchas de los moluscos, pero el término conquiólogo también se utiliza a veces para describir a un coleccionista de conchas. Mucha gente recoge conchas en la playa o las compra y las exhibe en sus casas. Hay muchas colecciones privadas y públicas de conchas de moluscos, pero la más grande del mundo se encuentra en el Instituto Smithsoniano , que alberga más de 20 millones de especímenes. [118]
Las conchas se utilizan de muchas maneras con fines decorativos. Se pueden prensar sobre hormigón o yeso para hacer caminos, escalones o paredes decorativos y se pueden utilizar para embellecer marcos de cuadros, espejos u otros objetos de artesanía. Se pueden apilar y pegar para hacer adornos. Se pueden perforar y enhebrar en collares o hacer otras formas de joyería. Las conchas han tenido diversos usos en el pasado como adornos corporales, utensilios, raspadores e instrumentos de corte. En una cueva de Indonesia se han encontrado herramientas de concha cuidadosamente cortadas y moldeadas que datan de hace 32.000 años. En esta región, la tecnología de las conchas puede haberse desarrollado con preferencia al uso de instrumentos de piedra o hueso, tal vez debido a la escasez de materiales rocosos adecuados. [119]
Los pueblos indígenas de las Américas que vivían cerca de la costa este usaban trozos de concha como wampum . El buccino acanalado ( Busycotypus canaliculatus ) y el quahog ( Mercenaria mercenaria ) se usaban para hacer patrones tradicionales blancos y morados. Las conchas se cortaban, se enrollaban, se pulían y se perforaban antes de ensartarse y tejerse en cinturones. Estos se usaban con fines personales, sociales y ceremoniales y también, en una fecha posterior, como moneda. [120] La tribu Winnebago de Wisconsin tenía numerosos usos para los mejillones de agua dulce, incluido su uso como cucharas, tazas, cucharones y utensilios. Los entallaban para obtener cuchillos, ralladores y sierras. Los tallaban en anzuelos y señuelos para pescar. Incorporaban concha en polvo a la arcilla para templar sus vasijas de cerámica. Los usaban como raspadores para quitar la carne de las pieles y para separar el cuero cabelludo de sus víctimas. Utilizaban conchas como palas para extraer troncos quemados al construir canoas y perforaban agujeros en ellas y les colocaban mangos de madera para labrar la tierra. [121]
Los botones se han elaborado tradicionalmente a partir de una variedad de conchas de agua dulce y marinas . [122] Al principio se usaban con fines decorativos en lugar de como cierres y el ejemplo más antiguo conocido data de hace cinco mil años y se encontró en Mohenjo-daro en el valle del Indo . [123]
La seda marina es un tejido fino elaborado a partir de los hilos del biso de los bivalvos, en particular de la nacra ( Pinna nobilis ). Se solía producir en la región mediterránea, donde estas conchas son endémicas . Era un tejido caro y la sobrepesca ha reducido considerablemente las poblaciones de la nacra. [124]
Las conchas trituradas se añaden como complemento calcáreo a la dieta de las aves ponedoras. Las conchas de ostras y de berberechos se utilizan a menudo para este fin y se obtienen como subproducto de otras industrias. [125]
El nácar es la capa lustrosa que se encuentra de forma natural en las conchas de algunos moluscos. Se utiliza para hacer botones de nácar y en trabajos artesanales para hacer joyas orgánicas. Tradicionalmente se ha utilizado para incrustaciones en muebles y cajas, especialmente en China. Se ha utilizado para decorar instrumentos musicales, relojes, pistolas, abanicos y otros productos. La importación y exportación de productos elaborados con nácar están controladas en muchos países en virtud de la Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres . [126]
Una perla se crea en el manto de un molusco cuando una partícula irritante se rodea de capas de nácar. Aunque la mayoría de los bivalvos pueden crear perlas, las ostras de la familia Pteriidae y los mejillones de agua dulce de las familias Unionidae y Margaritiferidae son la principal fuente de perlas disponibles comercialmente porque las concreciones calcáreas producidas por la mayoría de las demás especies no tienen brillo. Encontrar perlas dentro de las ostras es una tarea muy arriesgada, ya que puede ser necesario abrir cientos de conchas antes de encontrar una sola perla. La mayoría de las perlas se obtienen actualmente a partir de conchas cultivadas en las que se ha introducido deliberadamente una sustancia irritante para inducir la formación de una perla. Una perla "mabe" (irregular) se puede cultivar mediante la inserción de un implante, generalmente hecho de plástico, debajo de una solapa del manto y junto al interior de nácar de la concha. Un procedimiento más difícil es el injerto de un trozo de manto de ostra en la gónada de un espécimen adulto junto con la inserción de un núcleo de concha. Esto produce una perla esférica de calidad superior. El animal puede abrirse para extraer la perla después de unos dos años y volver a sembrarse para que produzca otra perla. La cría de ostras perleras y el cultivo de perlas es una industria importante en Japón y en muchos otros países que bordean los océanos Índico y Pacífico. [127]
La vieira es el símbolo de Santiago y se llama Coquille Saint-Jacques en francés . Es un emblema que llevan los peregrinos en su camino hacia el santuario de Santiago de Compostela en Galicia. La concha se asoció con la peregrinación y llegó a usarse como símbolo que mostraba las posadas a lo largo de la ruta y más tarde como signo de hospitalidad, comida y alojamiento en otros lugares. [128]
Según el mito romano, Venus , la diosa del amor, nació en el mar y emergió acompañada de peces y delfines, y Botticelli la representó llegando en una concha de vieira. Los romanos la veneraban y erigieron santuarios en su honor en sus jardines, rezándole para que les diera agua y un crecimiento verde. [129] A partir de esto, la vieira y otras conchas bivalvas pasaron a usarse como símbolo de fertilidad. [130] Su representación se utiliza en arquitectura, diseño de muebles y telas y es el logotipo de Royal Dutch Shell , la compañía global de petróleo y gas. [131]
Durante los últimos dos siglos no ha existido consenso sobre la filogenia de los bivalvos a partir de las muchas clasificaciones desarrolladas. En los sistemas taxonómicos anteriores, los expertos utilizaban un único rasgo característico para sus clasificaciones, eligiendo entre la morfología de la concha, el tipo de bisagra o el tipo de branquia. Los esquemas de nombres conflictivos proliferaron debido a estas taxonomías basadas en sistemas de órganos únicos. Uno de los sistemas más ampliamente aceptados fue el propuesto por Norman D. Newell en la Parte N del Tratado de Paleontología de Invertebrados , [132] que empleaba un sistema de clasificación basado en la forma general de la concha, las microestructuras y la configuración de la bisagra. [133] Debido a que características como la morfología de la bisagra, la dentición, la mineralogía, la morfología de la concha y la composición de la concha cambian lentamente con el tiempo, estas características se pueden utilizar para definir los principales grupos taxonómicos.
Desde el año 2000, los estudios taxonómicos que utilizan análisis cladísticos de múltiples sistemas de órganos, morfología de las conchas (incluyendo especies fósiles) y filogenética molecular moderna han dado como resultado la elaboración de lo que los expertos creen que es una filogenia más precisa de los Bivalvia. [134] [135] [136] [137] [138] Basándose en estos estudios, Bieler, Carter & Coan publicaron en 2010 un nuevo sistema de clasificación propuesto para los Bivalvia. [139] En 2012, este nuevo sistema fue adoptado por el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) para la clasificación de los Bivalvia. Algunos expertos todavía sostienen que Anomalodesmacea debería considerarse una subclase separada, mientras que el nuevo sistema lo trata como el orden Anomalodesmata, dentro de la subclase Heterodonta . El trabajo filogenético molecular continúa, aclarando aún más qué Bivalvia están más estrechamente relacionados y, por lo tanto, refinando la clasificación. [140] [141]
RC Moore , en Moore, Lalicker y Fischer, 1952, Invertebrate Fossils , ofrece una clasificación práctica y útil de los pelecípodos (Bivalvia), aunque algo anticuada, basada en la estructura de la concha, el tipo de branquias y la configuración de los dientes de bisagra. Las subclases y órdenes que se indican son:
Los prionodesmacea tienen una estructura de concha prismática y nacarada, lóbulos del manto separados, sifones poco desarrollados y dientes en bisagra que faltan o no están especializados. Las branquias varían de protobranquias a eulamelibranquias. Los teleodesmacea, por otro lado, tienen una estructura de concha porcelánica y parcialmente nacarada; lóbulos del manto que están generalmente conectados, sifones bien desarrollados y dientes en bisagra especializados. En la mayoría, las branquias son eulamelibranquias.
En su obra de 1935 Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Manual de malacología sistemática), Johannes Thiele introdujo una taxonomía de los moluscos basada en el trabajo de 1909 de Cossmann y Peyrot. El sistema de Thiele dividió a los bivalvos en tres órdenes. Taxodonta consistía en formas que tenían dentición taxodonta, con una serie de pequeños dientes paralelos perpendiculares a la línea de bisagra. Anisomyaria consistía en formas que tenían un solo músculo aductor o un músculo aductor mucho más pequeño que el otro. Eulamellibranchiata consistía en formas con branquias ctenidiales. Eulamellibranchiata se dividió a su vez en cuatro subórdenes: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta y Anomalodesmata . [142] [143]
El diseño sistemático presentado aquí sigue la clasificación de Newell de 1965 basada en la morfología de los dientes de bisagra (todos los taxones marcados con † están extintos): [133]
La monofilia de la subclase Anomalodesmata es objeto de controversia. La opinión general actual es que se encuentra dentro de la subclase Heterodonta. [134] [137] [144]
Existe un esquema sistemático alternativo que utiliza la morfología de las branquias. [145] Éste distingue entre Protobranchia, Filibranchia y Eulamellibranchia. El primero corresponde a Palaeotaxodonta y Cryptodonta de Newell, el segundo a su Pteriomorphia, y el último corresponde a todos los demás grupos. Además, Franc separó a Septibranchia de sus eulamellibranchios debido a las diferencias morfológicas entre ellos. Los septibranquios pertenecen a la superfamilia Poromyoidea y son carnívoros, ya que tienen un tabique muscular en lugar de branquias filamentosas. [146]
En mayo de 2010 se publicó en la revista Malacologia una nueva taxonomía de los bivalvos . Para elaborarla, los autores utilizaron una variedad de información filogenética que incluía análisis molecular, análisis anatómico, morfología y microestructura de las conchas, así como información biogeográfica, paleobiogeográfica y estratigráfica . En esta clasificación se reconocen como válidas 324 familias, 214 de las cuales se conocen exclusivamente a partir de fósiles y 110 de las cuales se dan en el pasado reciente, con o sin registro fósil. [139] Desde entonces, esta clasificación ha sido adoptada por WoRMS. [147]
Clasificación propuesta de la clase Bivalvia (según la redacción de Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter y Eugene V. Coan) (todos los taxones marcados con † están extintos): [148]
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