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Zooplancton

Muestra de zooplancton que incluye varias especies de copépodos (1–5), larvas de gasterópodos (6), doliólidos (7), huevos de peces (8) y larvas de decápodos (9) (Foto de Iole Di Capua)

El zooplancton es el componente heterótrofo de la comunidad planctónica (el prefijo "zoo-" proviene del griego antiguo : ζῷον , romanizado :  zôion , lit.  'animal'), que tiene que consumir otros organismos para prosperar. El plancton son organismos acuáticos que no pueden nadar eficazmente contra las corrientes. En consecuencia, se desplazan o son arrastrados por las corrientes en el océano , o por las corrientes en los mares , lagos o ríos .

El zooplancton se puede contrastar con el fitoplancton ( cianobacterias y microalgas ), que son el componente vegetal de la comunidad del plancton (el prefijo "fito-" proviene del griego antiguo: φῠτόν , romanizado:  phutón , lit.  'planta', aunque taxonómicamente no son plantas ). El zooplancton es heterótrofo (se alimenta de otros), mientras que el fitoplancton es autótrofo (se autoalimenta), a menudo generando energía biológica y macromoléculas a través de la fijación de carbono clorofílico utilizando la luz solar ; en otras palabras, el zooplancton no puede fabricar su propio alimento, mientras que el fitoplancton sí. Como resultado, el zooplancton debe adquirir nutrientes alimentándose de otros organismos como el fitoplancton, que generalmente son más pequeños que el zooplancton. La mayoría del zooplancton es microscópico , pero algunos (como las medusas ) son macroscópicos , lo que significa que se pueden ver a simple vista . [1]

Muchos protozoos ( protistos unicelulares que se alimentan de otras formas de vida microscópicas) son zooplancton, incluidos los zooflagelados , los foraminíferos , los radiolarios , algunos dinoflagelados y los microanimales marinos. El zooplancton macroscópico incluye cnidarios pelágicos , ctenóforos , moluscos , artrópodos y tunicados , así como gusanos flecha planctónicos y gusanos poliquetos .

La distinción entre autotrofia y heterotrofia a menudo no es clara en organismos muy pequeños. Estudios recientes del microplancton marino han indicado que más de la mitad del plancton microscópico son mixótrofos , que pueden obtener energía y carbono de una mezcla de plástidos internos y fuentes externas. Muchos microzooplancton marino son mixótrofos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton.

Descripción general

El zooplancton ( / ˈ z oʊ . ə p l æ ŋ k t ən / ; [2] / ˌ z oʊ . ə ˈ p l æ ŋ k t ən / ) [3] son ​​plancton heterótrofo (a veces detritívoro ) . La palabra zooplancton se deriva del griego antiguo : ζῷον , romanizado :  zôion , lit. 'animal'; y πλᾰγκτός , planktós , 'vagabundo; vagabundo'. [4] 

El zooplancton es una categorización que abarca una variedad de tamaños de organismos , incluidos los pequeños protozoos y los grandes metazoos . Incluye organismos holoplanctónicos cuyo ciclo de vida completo se encuentra dentro del plancton, así como organismos meroplanctónicos que pasan parte de sus vidas en el plancton antes de graduarse al necton o a una existencia sésil y bentónica . Aunque el zooplancton se transporta principalmente por corrientes de agua ambientales, muchos tienen locomoción , que se utiliza para evitar a los depredadores (como en la migración vertical diaria ) o para aumentar la tasa de encuentro con presas.

Así como cualquier especie puede estar limitada dentro de una región geográfica, también lo está el zooplancton. Sin embargo, las especies de zooplancton no se dispersan de manera uniforme o aleatoria dentro de una región del océano. Al igual que con el fitoplancton, existen "parches" de especies de zooplancton en todo el océano. Aunque existen pocas barreras físicas por encima del mesopelágico , especies específicas de zooplancton están estrictamente restringidas por gradientes de salinidad y temperatura, mientras que otras especies pueden soportar amplios gradientes de temperatura y salinidad. [5] La irregularidad del zooplancton también puede verse influenciada por factores biológicos, así como otros factores físicos. Los factores biológicos incluyen la reproducción, la depredación, la concentración de fitoplancton y la migración vertical. [5] El factor físico que más influye en la distribución del zooplancton es la mezcla de la columna de agua ( afloramiento y hundimiento a lo largo de la costa y en el océano abierto) que afecta la disponibilidad de nutrientes y, a su vez, la producción de fitoplancton. [5]

A través del consumo y procesamiento del fitoplancton y otras fuentes de alimento, el zooplancton desempeña un papel en las redes alimentarias acuáticas , como un recurso para los consumidores en niveles tróficos superiores (incluidos los peces), y como un conducto para empaquetar el material orgánico en la bomba biológica . Dado que normalmente son pequeños, el zooplancton puede responder rápidamente a los aumentos en la abundancia de fitoplancton, [ aclaración necesaria ] por ejemplo, durante la floración primaveral . El zooplancton también es un vínculo clave en la biomagnificación de contaminantes como el mercurio . [6]

Los grupos de protozoos de zooplancton ecológicamente importantes incluyen los foraminíferos , los radiolarios y los dinoflagelados (estos últimos suelen ser mixotróficos ). El zooplancton metazoario importante incluye cnidarios como las medusas y la carabela portuguesa ; crustáceos como cladóceros , copépodos , ostrácodos , isópodos , anfípodos , mísidos y krill ; quetognatos (gusanos flecha); moluscos como los pterópodos ; y cordados como las salpas y los peces juveniles. Este amplio rango filogenético incluye un rango igualmente amplio en el comportamiento alimentario: alimentación por filtración , depredación y simbiosis con fitoplancton autótrofo como se ve en los corales. El zooplancton se alimenta de bacterioplancton , fitoplancton, otros organismos zooplanctónicos (a veces de forma caníbal ), detritos (o nieve marina ) e incluso organismos nectónicos . Por ello, el zooplancton se encuentra principalmente en aguas superficiales donde los recursos alimenticios (fitoplancton u otros organismos zooplanctónicos) son abundantes.

El zooplancton también puede actuar como reservorio de enfermedades . Se ha descubierto que el zooplancton de crustáceos alberga la bacteria Vibrio cholerae , que causa el cólera , al permitir que los vibriones del cólera se adhieran a sus exoesqueletos quitinosos . Esta relación simbiótica mejora la capacidad de la bacteria para sobrevivir en un entorno acuático, ya que el exoesqueleto le proporciona carbono y nitrógeno. [8]

Clasificación de tamaño

El tamaño corporal se ha definido como un "rasgo maestro" para el plancton, ya que es una característica morfológica compartida por organismos en toda la taxonomía que caracteriza las funciones realizadas por los organismos en los ecosistemas. [9] [10] Tiene un efecto primordial en el crecimiento, la reproducción, las estrategias de alimentación y la mortalidad. [11] Una de las manifestaciones más antiguas de la biogeografía de los rasgos se propuso hace más de 170 años, a saber, la regla de Bergmann , en la que las observaciones de campo mostraron que las especies más grandes tienden a encontrarse en latitudes más altas y frías. [12] [13]

En los océanos, el tamaño es crítico para determinar los vínculos tróficos en los ecosistemas planctónicos y, por lo tanto, es un factor crítico para regular la eficiencia de la bomba biológica de carbono . [14] El tamaño corporal es sensible a los cambios de temperatura debido a la dependencia térmica de los procesos fisiológicos. [15] El plancton está compuesto principalmente de ectotérmicos , que son organismos que no generan suficiente calor metabólico para elevar su temperatura corporal, por lo que sus procesos metabólicos dependen de la temperatura externa. [16] En consecuencia, los ectotérmicos crecen más lentamente y alcanzan la madurez con un tamaño corporal mayor en entornos más fríos, lo que ha desconcertado a los biólogos durante mucho tiempo porque las teorías clásicas de la evolución de la historia de vida predicen tamaños adultos más pequeños en entornos que retrasan el crecimiento. [17] Este patrón de variación del tamaño corporal, conocido como la regla de temperatura-tamaño (TSR), [18] se ha observado para una amplia gama de ectotérmicos, incluidas especies unicelulares y multicelulares, invertebrados y vertebrados. [17] [19] [13]

Aún quedan por identificar los procesos que subyacen a la relación inversa entre el tamaño corporal y la temperatura. [17] A pesar de que la temperatura desempeña un papel importante en la configuración de las variaciones latitudinales del tamaño de los organismos, estos patrones también pueden depender de interacciones complejas entre factores físicos, químicos y biológicos. Por ejemplo, el suministro de oxígeno desempeña un papel central en la determinación de la magnitud de las respuestas ectotérmicas temperatura-tamaño, pero es difícil desentrañar los efectos relativos del oxígeno y la temperatura a partir de los datos de campo porque estas dos variables suelen estar fuertemente interrelacionadas en la superficie del océano. [20] [21] [13]

El zooplancton se puede dividir en clases de tamaño [22] que son diversas en su morfología, dieta, estrategias de alimentación, etc., tanto dentro de las clases como entre clases:

Microzooplancton

El microzooplancton se define como plancton heterotrófico y mixotrófico . Consisten principalmente en protistas fagotróficos , incluidos ciliados, dinoflagelados y nauplios del mesozooplancton . [23] El microzooplancton es un importante herbívoro de la comunidad del plancton. Como consumidores primarios del fitoplancton marino, el microzooplancton consume aproximadamente entre el 59 y el 75 % diario de la producción primaria marina , mucho más que el mesozooplancton. Dicho esto, el macrozooplancton a veces puede tener mayores tasas de consumo en ecosistemas eutróficos porque el fitoplancton más grande puede ser dominante allí. [24] [25] El microzooplancton también es un regenerador fundamental de nutrientes que alimenta la producción primaria y las fuentes de alimento para los metazoos. [25] [26]

A pesar de su importancia ecológica, el microzooplancton sigue siendo poco estudiado. Las observaciones oceanográficas rutinarias rara vez permiten monitorear la biomasa del microzooplancton o la tasa de herbivoría, aunque la técnica de dilución, un método elegante para medir la tasa de herbivoría del microzooplancton, se ha desarrollado durante casi cuatro décadas (Landry y Hassett 1982). El número de observaciones de la tasa de herbivoría del microzooplancton es de alrededor de 1600 a nivel mundial [27] [28], mucho menos que la de la productividad primaria (> 50.000). [29] Esto dificulta la validación y optimización de la función de pastoreo del microzooplancton en los modelos de ecosistemas oceánicos. [26]

Mesozooplancton

Como el plancton rara vez se pesca, se ha sostenido que la abundancia y la composición de especies del mesoplancton pueden utilizarse para estudiar la respuesta de los ecosistemas marinos al cambio climático. Esto se debe a que tienen ciclos de vida que generalmente duran menos de un año, lo que significa que responden a los cambios climáticos entre años. Un muestreo escaso y mensual seguirá indicando oscilaciones. [30]

Grupos taxonómicos

Protozoos

Los protozoos son protistas que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o tejidos orgánicos y desechos. [31] [32] Históricamente, los protozoos fueron considerados como "animales unicelulares", porque a menudo poseen comportamientos similares a los animales , como la motilidad y la depredación , y carecen de pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . [33] [34] Aunque la práctica tradicional de agrupar a los protozoos con los animales ya no se considera válida, el término continúa usándose de manera vaga para identificar a los organismos unicelulares que pueden moverse independientemente y alimentarse por heterotrofia .

Los protozoos marinos incluyen zooflagelados , foraminíferos , radiolarios y algunos dinoflagelados .

Radiolarios

Formas de radiolarios
          Dibujos de Haeckel 1904 (haga clic para ver detalles)

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín "radio". Atrapan presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de los radiolarios pueden hundirse hasta el fondo del océano cuando los radiolarios mueren y se conservan como parte del sedimento oceánico . Estos restos, como microfósiles, brindan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. [35]

Foraminíferos

Al igual que los radiolarios, los foraminíferos ( foraminíferos para abreviar) son protistos depredadores unicelulares, también protegidos con conchas que tienen agujeros en ellas. Su nombre proviene del latín "portadores de agujeros". Sus conchas, a menudo llamadas testas , están divididas en cámaras (los foraminíferos agregan más cámaras a medida que crecen). Las conchas generalmente están hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitina , y (raramente) sílice. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos, pero alrededor de 40 especies son planctónicas. [36] Son ampliamente investigados con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre los ambientes y climas pasados. [35]

Foraminíferos
Los foraminíferos son importantes protistos unicelulares del zooplancton, con pruebas de calcio

Ameba

Ameba desnuda y con caparazón
                  La ameba puede tener cáscara ( testada ) o estar desnuda.

Ciliados

Dinoflagelados

Los dinoflagelados son un filo de flagelados unicelulares con unas 2.000 especies marinas. [38] Algunos dinoflagelados son depredadores y, por lo tanto, pertenecen a la comunidad del zooplancton. Su nombre proviene del griego "dinos", que significa "girar" , y del latín "flagellum", que significa " látigo " . Esto se refiere a los dos accesorios similares a látigos (flagelos) que se utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos por una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Los excavatos pueden ser el linaje de flagelados más basal. [39]

Dinoflagelados
Tradicionalmente los dinoflagelados han sido presentados como acorazados o no acorazados.

Los dinoflagelados suelen vivir en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nassellarios albergan simbiontes dinoflagelados dentro de sus pruebas. [40] El nassellario proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellario una membrana mucosa útil para la caza y la protección contra invasores dañinos. [41] Existe evidencia del análisis de ADN de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como con foraminíferos . [42]

Mixótrofos

Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un solo modo trófico en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [45] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: aquellos con sus propios cloroplastos , y aquellos con endosimbiontes —y otros que los adquieren a través de cleptoplastia o esclavizando a toda la célula fototrófica. [46]

La distinción entre plantas y animales a menudo no es clara en organismos muy pequeños. Las combinaciones posibles son fototrofia y quimiotrofia , litotrofia y organotrofia , autotrofia y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . [47] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. [48]

Muchos microzooplancton marino son mixotróficos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton. Estudios recientes sobre el microzooplancton marino han demostrado que entre el 30 y el 45 % de la abundancia de ciliados es mixotrófica, y hasta el 65 % de la biomasa de ameboides, foraminíferos y radiolarios es mixotrófica. [49]

Las especies de Phaeocystis son endosimbiontes de los radiolarios acantarios . [52] [53] Phaeocystis es un género de algas importante que se encuentra como parte del fitoplancton marino en todo el mundo. Tiene un ciclo de vida polimórfico , que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. [54] Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar masivamente de tamaño durante las floraciones . [55] Como resultado, Phaeocystis es un contribuyente importante a los ciclos marinos del carbono [56] y del azufre . [57]

Radiolarios mixotróficos

Varios foraminíferos son mixotróficos. Estos tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , las algas rojas , las algas doradas , las diatomeas y los dinoflagelados . [36] Los foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. [58] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos , reteniendo cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . [59]

Por orientación trófica, los dinoflagelados están por todas partes. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de ellos son de hecho mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). [60] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas, y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros depredan a otros protozoos, y unas pocas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton. El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuta adquiere cloroplastos de sus presas. "No puede atrapar a los criptofitos por sí mismo, y en su lugar depende de la ingestión de ciliados como el rojo Myrionecta rubra , que secuestra sus cloroplastos de un clado de criptofitos específico (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)". [50]

Metazoos (animales)

Larva y pterópodo de pulpo

Las especies de vida libre de la clase de crustáceos Copepoda miden típicamente de 1 a 2 mm de largo y tienen cuerpos en forma de lágrima. Como todos los crustáceos, sus cuerpos están divididos en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen, con dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y prominente. Tienen un exoesqueleto resistente hecho de carbonato de calcio y generalmente tienen un solo ojo rojo en el centro de su cabeza transparente. [61] Se conocen alrededor de 13.000 especies de copépodos, de las cuales unas 10.200 son marinas. [62] [63] Por lo general, se encuentran entre los miembros más dominantes del zooplancton. [64]

Además de los copépodos, las clases de crustáceos ostrácodos , branquiópodos y malacostráceos también tienen miembros planctónicos. Los percebes son planctónicos solo durante la etapa larvaria. [65]

Holoplancton y meroplancton

Ictioplancton

El ictioplancton son los huevos y larvas de los peces (el término "ichthyo" proviene de la palabra griega para pez ). Son planctónicos porque no pueden nadar eficazmente por sí mismos, sino que deben dejarse llevar por las corrientes oceánicas. Los huevos de los peces no pueden nadar en absoluto y son inequívocamente planctónicos. Las larvas en sus primeras etapas nadan mal, pero las larvas en etapas posteriores nadan mejor y dejan de ser planctónicas a medida que crecen y se convierten en peces juveniles . Las larvas de los peces son parte del zooplancton que se alimenta de plancton más pequeño, mientras que los huevos de los peces llevan su propio suministro de alimento. Tanto los huevos como las larvas son devorados por animales más grandes. [66] [67]

Zooplancton gelatinoso

El zooplancton gelatinoso incluye ctenóforos , medusas , salpas y quetognatos en aguas costeras. Las medusas son nadadoras lentas y la mayoría de las especies forman parte del plancton. Tradicionalmente, las medusas han sido consideradas como callejones sin salida tróficos , actores menores en la red alimentaria marina , organismos gelatinosos con un plan corporal basado principalmente en el agua que ofrece poco valor nutricional o interés para otros organismos aparte de unos pocos depredadores especializados como el pez luna y la tortuga laúd . [68] [69]

Esta visión ha sido cuestionada recientemente. Las medusas, y el zooplancton más gelatinoso en general, que incluye salpas y ctenóforos , son muy diversos, frágiles y sin partes duras, difíciles de ver y monitorear, sujetos a cambios rápidos de población y a menudo viven incómodamente lejos de la costa o en las profundidades del océano. Es difícil para los científicos detectar y analizar medusas en los intestinos de los depredadores, ya que se convierten en papilla cuando se comen y se digieren rápidamente. [68] Pero las medusas florecen en grandes cantidades, y se ha demostrado que forman componentes importantes en las dietas del atún , el pez aguja y el pez espada , así como de varias aves e invertebrados como pulpos , pepinos de mar , cangrejos y anfípodos . [70] [69] "A pesar de su baja densidad energética, la contribución de las medusas a los presupuestos energéticos de los depredadores puede ser mucho mayor de lo que se supone debido a la rápida digestión, los bajos costos de captura, la disponibilidad y la alimentación selectiva de los componentes más ricos en energía. La alimentación de medusas puede hacer que los depredadores marinos sean susceptibles a la ingestión de plásticos". [69] Según un estudio de 2017, las narcomedusas consumen la mayor diversidad de presas mesopelágicas, seguidas de los sifonóforos fisonectos , los ctenóforos y los cefalópodos . [71]

La importancia de la llamada "red gelatinosa" apenas está comenzando a entenderse, pero parece que las medusas, los ctenóforos y los sifonóforos pueden ser depredadores clave en las redes alimentarias pelágicas profundas con impactos ecológicos similares a los de los peces depredadores y los calamares. Tradicionalmente se pensaba que los depredadores gelatinosos eran proveedores ineficaces de vías tróficas marinas, pero parecen tener papeles sustanciales e integrales en las redes alimentarias pelágicas profundas . [71]

Papel en las redes alimentarias

El pastoreo del zooplancton unicelular es responsable de la mayor parte de la pérdida de carbono orgánico de la producción primaria marina . [72] Sin embargo, el pastoreo del zooplancton sigue siendo una de las incógnitas clave en los modelos predictivos globales del flujo de carbono, la estructura de la red alimentaria marina y las características de los ecosistemas, porque las mediciones empíricas del pastoreo son escasas, lo que resulta en una parametrización deficiente de las funciones de pastoreo. [73] [74] Para superar esta brecha crítica de conocimiento, se ha sugerido que se haga un esfuerzo centrado en el desarrollo de instrumentación que pueda vincular los cambios en la biomasa del fitoplancton o las propiedades ópticas con el pastoreo. [72]

El pastoreo es un proceso central que determina la velocidad en los ecosistemas oceánicos y un impulsor del ciclo biogeoquímico marino . [75] En todos los ecosistemas oceánicos, el pastoreo de los protistas heterotróficos constituye el mayor factor de pérdida de la producción primaria marina y altera las distribuciones del tamaño de las partículas. [76] El pastoreo afecta a todas las vías de producción de exportación, lo que lo hace importante tanto para los procesos de carbono superficiales como profundos . [77] La ​​predicción de paradigmas centrales de la función del ecosistema oceánico, incluidas las respuestas al cambio ambiental, requiere una representación precisa del pastoreo en modelos biogeoquímicos globales, de ecosistemas y de comparación entre biomas. [73] Varios análisis a gran escala han concluido que las pérdidas de fitoplancton, que están dominadas por el pastoreo, son la posible explicación de los ciclos anuales en la biomasa de fitoplancton, las tasas de acumulación y la producción de exportación. [78] [79] [74] [72]

Esquema de cómo los componentes comunes del agua de mar, incluidos los componentes particulados y disueltos, podrían generarse y alterarse a través del proceso de pastoreo del zooplancton herbívoro  [72]

Papel en la biogeoquímica

Además de vincular a los productores primarios con niveles tróficos superiores en las redes alimentarias marinas , el zooplancton también juega un papel importante como “reciclador” de carbono y otros nutrientes que impactan significativamente los ciclos biogeoquímicos marinos , incluyendo la bomba biológica . Esto es particularmente importante en las aguas oligotróficas del océano abierto. A través de una alimentación descuidada, excreción, egestión y lixiviación de pellets fecales , el zooplancton libera materia orgánica disuelta (DOM) que controla el ciclo de DOM y apoya el ciclo microbiano . La eficiencia de absorción, la respiración y el tamaño de las presas complican aún más la forma en que el zooplancton puede transformar y entregar carbono al océano profundo . [76]

Alimentación descuidada y liberación de DOM

Alimentación descuidada del zooplancton
DOC = carbono orgánico disuelto
POC = carbono orgánico particulado
Adaptado de Møller et al. (2005), [81]
Saba et al. (2009) [82] y Steinberg et al. (2017). [76]

La excreción y la alimentación descuidada (la descomposición física de la fuente de alimento) constituyen el 80% y el 20% de la liberación de DOM mediada por el zooplancton de crustáceos respectivamente. [83] En el mismo estudio, se encontró que la lixiviación de pellets fecales era un contribuyente insignificante. Para los herbívoros protozoarios, la DOM se libera principalmente a través de la excreción y la egestión y el zooplancton gelatinoso también puede liberar DOM a través de la producción de moco. La lixiviación de pellets fecales puede extenderse desde horas hasta días después de la egestión inicial y sus efectos pueden variar dependiendo de la concentración y calidad del alimento. [84] [85] Varios factores pueden afectar la cantidad de DOM que se libera de los individuos o poblaciones de zooplancton. La eficiencia de absorción (AE) es la proporción de alimento absorbido por el plancton que determina qué tan disponibles están los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. [76] Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de la presa, las variaciones en AE pueden conducir a variaciones en la producción de pellets fecales, y por lo tanto regula la cantidad de material orgánico que se recicla de nuevo al ambiente marino. Las tasas de alimentación bajas suelen conducir a AE alta y pellets pequeños y densos, mientras que las tasas de alimentación altas suelen conducir a AE baja y pellets más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de DOM es la tasa de respiración. Los factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y la cantidad de carbono que se pierde del zooplancton en forma de CO2 respirado . Los tamaños relativos del zooplancton y las presas también median la cantidad de carbono que se libera a través de una alimentación descuidada. Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden ser alimentadas de manera más "descuidada", es decir, se libera más biomateria a través de un consumo ineficiente. [86] [87] También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (COD) y amonio que las dietas omnívoras. [84]

Comparación de los ciclos del carbono mediados por el zooplancton  [88]
El pastoreo y la fragmentación de partículas en ambos sitios aumentan el reciclaje de nutrientes en la columna de agua superior.

Exportación de carbono

El zooplancton desempeña un papel fundamental en el apoyo a la bomba biológica del océano a través de diversas formas de exportación de carbono, incluida la producción de gránulos fecales, redes de alimentación mucosas, mudas y cadáveres. Se estima que los gránulos fecales contribuyen en gran medida a esta exportación, y se espera que el tamaño de los copépodos, más que la abundancia, determine la cantidad de carbono que realmente llega al fondo del océano. La importancia de los gránulos fecales puede variar tanto en el tiempo como en la ubicación. Por ejemplo, los eventos de floración del zooplancton pueden producir mayores cantidades de gránulos fecales, lo que resulta en mayores medidas de exportación de carbono. Además, a medida que los gránulos fecales se hunden, son reelaborados por microbios en la columna de agua, lo que puede alterar la composición de carbono del gránulo. Esto afecta a la cantidad de carbono que se recicla en la zona eufótica y la cantidad que llega a la profundidad. Es probable que se subestime la contribución de los gránulos fecales a la exportación de carbono; sin embargo, actualmente se están desarrollando nuevos avances para cuantificar esta producción, incluido el uso de firmas isotópicas de aminoácidos para caracterizar la cantidad de carbono que se exporta a través de la producción de gránulos fecales del zooplancton. [89] Los cadáveres también están ganando reconocimiento como importantes contribuyentes a la exportación de carbono. Las caídas de gelatina –el hundimiento masivo de cadáveres gelatinosos de zooplancton– ocurren en todo el mundo como resultado de grandes floraciones. Debido a su gran tamaño, se espera que estos zooplancton gelatinosos contengan un mayor contenido de carbono, lo que hace que sus cadáveres hundidos sean una fuente potencialmente importante de alimento para los organismos bentónicos . [76]

Véase también

Referencias

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