El sistema visual es la base fisiológica de la percepción visual (la capacidad de detectar y procesar la luz ). El sistema detecta, transduce e interpreta la información relativa a la luz dentro del rango visible para construir una imagen y un modelo mental del entorno circundante. El sistema visual está asociado al ojo y se divide funcionalmente en el sistema óptico (que incluye la córnea y el cristalino ) y el sistema nervioso (que incluye la retina y la corteza visual ).
El sistema visual realiza una serie de tareas complejas basadas en la funcionalidad de formación de imágenes del ojo, incluida la formación de imágenes monoculares, los mecanismos neuronales que subyacen a la estereopsis y la evaluación de distancias hacia ( percepción de profundidad ) y entre objetos, la percepción del movimiento , el reconocimiento de patrones , la coordinación motora precisa bajo guía visual y la visión del color . Juntos, estos facilitan tareas de orden superior, como la identificación de objetos . El lado neuropsicológico del procesamiento de la información visual se conoce como percepción visual , una anomalía de la cual se llama deterioro visual , y una ausencia completa de la cual se llama ceguera . El sistema visual también tiene varias funciones visuales no formadoras de imágenes, independientes de la percepción visual, incluido el reflejo de luz pupilar y el fotoentrenamiento circadiano .
Este artículo describe el sistema visual humano, que es representativo de la visión de los mamíferos y, en menor medida, del sistema visual de los vertebrados .
Juntos, la córnea y el cristalino refractan la luz en una imagen pequeña y la proyectan sobre la retina . La retina transforma esta imagen en pulsos eléctricos mediante bastones y conos . El nervio óptico luego transmite estos pulsos a través del canal óptico . Al llegar al quiasma óptico, las fibras nerviosas se decusan (la izquierda se convierte en derecha). Luego, las fibras se ramifican y terminan en tres lugares. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]
La mayoría de las fibras del nervio óptico terminan en el núcleo geniculado lateral (NGL). Antes de que el NGL envíe los pulsos a V1 de la corteza visual (primaria), mide la distancia de los objetos y etiqueta cada objeto principal con una etiqueta de velocidad. Estas etiquetas predicen el movimiento del objeto.
El LGN también envía algunas fibras a V2 y V3. [8] [9] [10] [11] [12]
V1 realiza la detección de bordes para comprender la organización espacial (inicialmente, a los 40 milisegundos, se centra incluso en los cambios pequeños de color y espacio. Luego, a los 100 milisegundos, al recibir la información traducida de LGN, V2 y V3, también comienza a centrarse en la organización global). V1 también crea un mapa de prominencia de abajo hacia arriba para guiar la atención o el cambio de mirada . [13]
V2 envía pulsos hacia adelante (directos y a través del pulvinar ) a V1 y los recibe. El pulvinar es responsable de los movimientos sacádicos y de la atención visual. V2 cumple una función muy similar a la de V1, sin embargo, también maneja los contornos ilusorios , determina la profundidad comparando los pulsos izquierdo y derecho (imágenes 2D) y la distinción del primer plano. V2 se conecta a V1 - V5.
V3 ayuda a procesar el " movimiento global " (dirección y velocidad) de los objetos. V3 se conecta con V1 (débil), V2 y la corteza temporal inferior . [14] [15]
V4 reconoce formas simples y recibe información de V1 (fuerte), V2, V3, LGN y pulvinar. [16] Las salidas de V5 incluyen V4 y su área circundante, y las cortezas motoras del movimiento ocular ( campo ocular frontal y área intraparietal lateral ).
La funcionalidad de V5 es similar a la de las otras V, sin embargo, integra el movimiento de objetos locales en el movimiento global a un nivel complejo. V6 trabaja en conjunto con V5 en el análisis de movimiento. V5 analiza el movimiento propio, mientras que V6 analiza el movimiento de objetos en relación con el fondo. La entrada principal de V6 es V1, con adiciones de V5. V6 alberga el mapa topográfico para la visión. V6 envía salidas a la región directamente a su alrededor (V6A). V6A tiene conexiones directas con las cortezas de movimiento del brazo, incluida la corteza premotora . [17] [18]
El giro temporal inferior reconoce formas complejas, objetos y caras o, en conjunción con el hipocampo , crea nuevos recuerdos . [19] El área pretectal tiene siete núcleos únicos . Los núcleos pretectales anterior, posterior y medial inhiben el dolor (indirectamente), ayudan en el REM y ayudan al reflejo de acomodación , respectivamente. [20] El núcleo de Edinger-Westphal modera la dilatación de la pupila y ayuda (ya que proporciona fibras parasimpáticas) en la convergencia de los ojos y el ajuste del cristalino. [21] Los núcleos del tracto óptico están involucrados en el movimiento ocular de seguimiento suave y el reflejo de acomodación, así como en el REM.
El núcleo supraquiasmático es la región del hipotálamo que detiene la producción de melatonina (indirectamente) al amanecer. [22]
Se trata de componentes de la vía visual , también llamada vía óptica , [23] que se pueden dividir en vías visuales anterior y posterior . La vía visual anterior se refiere a las estructuras implicadas en la visión antes del núcleo geniculado lateral . La vía visual posterior se refiere a las estructuras después de este punto.
La luz que entra en el ojo se refracta al pasar por la córnea . Luego pasa por la pupila (controlada por el iris ) y es refractada nuevamente por el cristalino . La córnea y el cristalino actúan juntos como una lente compuesta para proyectar una imagen invertida sobre la retina.
La retina está formada por numerosas células fotorreceptoras que contienen moléculas proteicas particulares llamadas opsinas . En los seres humanos, dos tipos de opsinas intervienen en la visión consciente: las opsinas de bastones y las opsinas de conos . (Un tercer tipo, la melanopsina presente en algunas células ganglionares de la retina (CGR), parte del mecanismo del reloj corporal , probablemente no intervenga en la visión consciente, ya que estas CGR no se proyectan al núcleo geniculado lateral sino al núcleo olivar pretectal . [24] ) Una opsina absorbe un fotón (una partícula de luz) y transmite una señal a la célula a través de una vía de transducción de señales , lo que da como resultado la hiperpolarización del fotorreceptor.
Los bastones y los conos difieren en su función. Los bastones se encuentran principalmente en la periferia de la retina y se utilizan para ver en niveles bajos de luz. Cada ojo humano contiene 120 millones de bastones. Los conos se encuentran principalmente en el centro (o fóvea ) de la retina. [25] Hay tres tipos de conos que difieren en las longitudes de onda de la luz que absorben; generalmente se los llama cortos o azules, medios o verdes y largos o rojos. Los conos median la visión diurna y pueden distinguir el color y otras características del mundo visual en niveles de luz medios y altos. Los conos son más grandes y mucho menos numerosos que los bastones (hay entre 6 y 7 millones de ellos en cada ojo humano). [25]
En la retina, los fotorreceptores hacen sinapsis directamente con las células bipolares , que a su vez hacen sinapsis con las células ganglionares de la capa más externa, que luego conducen potenciales de acción al cerebro . Una cantidad significativa del procesamiento visual surge de los patrones de comunicación entre las neuronas de la retina. Alrededor de 130 millones de fotorreceptores absorben la luz, pero aproximadamente 1,2 millones de axones de células ganglionares transmiten información desde la retina al cerebro. El procesamiento en la retina incluye la formación de campos receptivos centro-envolventes de células bipolares y ganglionares en la retina, así como la convergencia y divergencia del fotorreceptor a la célula bipolar. Además, otras neuronas en la retina, particularmente las células horizontales y amacrinas , transmiten información lateralmente (de una neurona en una capa a una neurona adyacente en la misma capa), lo que resulta en campos receptivos más complejos que pueden ser indiferentes al color y sensibles al movimiento o sensibles al color e indiferentes al movimiento. [26]
La retina se adapta a los cambios de luz mediante el uso de bastones. En la oscuridad, el cromóforo retinal tiene una forma curvada llamada cis-retinal (que hace referencia a una conformación cis en uno de los enlaces dobles). Cuando la luz interactúa con el retinal, cambia de conformación a una forma recta llamada trans-retinal y se separa de la opsina. Esto se llama blanqueamiento porque la rodopsina purificada cambia de violeta a incolora en la luz. En la línea de base en la oscuridad, la rodopsina no absorbe luz y libera glutamato , que inhibe a la célula bipolar. Esto inhibe la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a la célula ganglionar. Cuando hay luz presente, la secreción de glutamato cesa, por lo que ya no se inhibe que la célula bipolar libere neurotransmisores a la célula ganglionar y, por lo tanto, se puede detectar una imagen. [27] [28]
El resultado final de todo este procesamiento son cinco poblaciones diferentes de células ganglionares que envían información visual (formadora de imágenes y no formadora de imágenes) al cerebro: [26]
Un estudio de la Universidad de Pensilvania de 2006 calculó que el ancho de banda aproximado de las retinas humanas es de unos 8.960 kilobits por segundo, mientras que las retinas de los conejillos de indias transfieren aproximadamente 875 kilobits. [29]
En 2007, Zaidi y otros investigadores de ambos lados del Atlántico que estudiaban a pacientes sin bastones ni conos descubrieron que la nueva célula ganglionar fotorreceptora de los humanos también tiene un papel en la percepción visual consciente e inconsciente. [30] La sensibilidad espectral máxima fue de 481 nm. Esto demuestra que existen dos vías para la visión en la retina: una basada en los fotorreceptores clásicos (bastones y conos) y la otra, recién descubierta, basada en células ganglionares fotorreceptoras que actúan como detectores rudimentarios de brillo visual.
El funcionamiento de una cámara fotográfica se suele comparar con el del ojo, sobre todo porque ambos enfocan la luz procedente de objetos externos en el campo de visión sobre un medio fotosensible. En el caso de la cámara fotográfica, este medio es una película o un sensor electrónico; en el caso del ojo, es un conjunto de receptores visuales. Con esta sencilla similitud geométrica, basada en las leyes de la óptica, el ojo funciona como un transductor , al igual que una cámara CCD .
En el sistema visual, el retinal , técnicamente llamado retineno 1 o "retinaldehído", es una molécula sensible a la luz que se encuentra en los bastones y conos de la retina . El retinal es la estructura fundamental involucrada en la transducción de la luz en señales visuales, es decir, impulsos nerviosos en el sistema ocular del sistema nervioso central . En presencia de luz, la molécula de retinal cambia de configuración y como resultado, se genera un impulso nervioso . [26]
La información sobre la imagen a través del ojo se transmite al cerebro a lo largo del nervio óptico . Diferentes poblaciones de células ganglionares en la retina envían información al cerebro a través del nervio óptico. Alrededor del 90% de los axones del nervio óptico van al núcleo geniculado lateral en el tálamo . Estos axones se originan en las células ganglionares M, P y K en la retina, véase más arriba. Este procesamiento paralelo es importante para reconstruir el mundo visual; cada tipo de información pasará por una ruta diferente hacia la percepción . Otra población envía información al colículo superior en el mesencéfalo , que ayuda a controlar los movimientos oculares ( sacadas ) [31] así como otras respuestas motoras.
Una población final de células ganglionares fotosensibles , que contienen melanopsina para la fotosensibilidad , envía información a través del tracto retinohipotalámico al pretecto ( reflejo pupilar ), a varias estructuras involucradas en el control de los ritmos circadianos y el sueño , como el núcleo supraquiasmático (el reloj biológico) y al núcleo preóptico ventrolateral (una región involucrada en la regulación del sueño ). [32] Un papel recientemente descubierto para las células ganglionares fotorreceptoras es que median la visión consciente e inconsciente, actuando como detectores rudimentarios de brillo visual como se muestra en los ojos sin conos ni bastones. [30]
Los nervios ópticos de ambos ojos se encuentran y se cruzan en el quiasma óptico, [33] [34] en la base del hipotálamo del cerebro. En este punto, la información que viene de ambos ojos se combina y luego se divide de acuerdo con el campo visual . Las mitades correspondientes del campo de visión (derecha e izquierda) se envían a las mitades izquierda y derecha del cerebro , respectivamente, para ser procesadas. Es decir, el lado derecho de la corteza visual primaria se ocupa de la mitad izquierda del campo de visión de ambos ojos, y lo mismo ocurre con el cerebro izquierdo. [31] Una pequeña región en el centro del campo de visión es procesada de forma redundante por ambas mitades del cerebro.
La información del campo visual derecho (ahora en el lado izquierdo del cerebro) viaja por el tracto óptico izquierdo. La información del campo visual izquierdo viaja por el tracto óptico derecho. Cada tracto óptico termina en el núcleo geniculado lateral (NGL) en el tálamo.
El núcleo geniculado lateral (LGN) es un núcleo de relevo sensorial en el tálamo del cerebro. El LGN consta de seis capas en humanos y otros primates a partir de los catarrinos , incluidos los cercopithecidae y los simios . Las capas 1, 4 y 6 corresponden a la información de las fibras contralaterales (cruzadas) de la retina nasal (campo visual temporal); las capas 2, 3 y 5 corresponden a la información de las fibras ipsilaterales (no cruzadas) de la retina temporal (campo visual nasal). La capa uno contiene células M, que corresponden a las células M ( magnocelulares ) del nervio óptico del ojo opuesto y se relacionan con la profundidad o el movimiento. Las capas cuatro y seis del LGN también se conectan al ojo opuesto, pero a las células P (color y bordes) del nervio óptico. Por el contrario, las capas dos, tres y cinco del LGN se conectan a las células M y P ( parvocelulares ) del nervio óptico del mismo lado del cerebro que su respectivo LGN.
Las seis capas del LGN, distribuidas en forma de espiral, tienen el área de una tarjeta de crédito y aproximadamente tres veces su grosor. El LGN está enrollado en dos elipsoides del tamaño y la forma de dos huevos de pájaros pequeños. Entre las seis capas hay células más pequeñas que reciben información de las células K (color) en la retina. Las neuronas del LGN luego transmiten la imagen visual a la corteza visual primaria (V1), que se encuentra en la parte posterior del cerebro ( extremo posterior ) en el lóbulo occipital dentro y cerca del surco calcarino . El LGN no es solo una simple estación de retransmisión, sino también un centro de procesamiento; recibe información recíproca de las capas corticales y subcorticales e inervación recíproca de la corteza visual. [26]
Las radiaciones ópticas , una en cada lado del cerebro, llevan información desde el núcleo geniculado lateral talámico a la capa 4 de la corteza visual . Las neuronas de la capa P del LGN se transmiten a la capa 4C β de V1. Las neuronas de la capa M se transmiten a la capa 4C α de V1. Las neuronas de la capa K en el LGN se transmiten a neuronas grandes llamadas blobs en las capas 2 y 3 de V1. [26]
Existe una correspondencia directa desde una posición angular en el campo visual del ojo, a lo largo de todo el tracto óptico hasta una posición nerviosa en V1 hasta V4, es decir, las áreas visuales primarias. Después de eso, la vía visual se divide aproximadamente en una vía ventral y una dorsal .
La corteza visual es el sistema más grande del cerebro humano [ cita requerida ] y es responsable del procesamiento de la imagen visual. Se encuentra en la parte posterior del cerebro (resaltada en la imagen), encima del cerebelo . La región que recibe información directamente del LGN se llama corteza visual primaria (también llamada V1 y corteza estriada). Crea un mapa de prominencia de abajo hacia arriba del campo visual para guiar la atención o la mirada a las ubicaciones visuales salientes. [35] [ aclaración necesaria ] Por lo tanto, la selección de la información de entrada visual por parte de la atención comienza en V1 [36] a lo largo de la vía visual.
La información visual fluye entonces a través de una jerarquía cortical. Estas áreas incluyen V2, V3, V4 y el área V5/MT. (La conectividad exacta depende de la especie del animal). Estas áreas visuales secundarias (denominadas colectivamente corteza visual extraestriada) procesan una amplia variedad de primitivas visuales. Las neuronas en V1 y V2 responden selectivamente a barras de orientaciones específicas, o combinaciones de barras. Se cree que estas ayudan a la detección de bordes y esquinas. De manera similar, aquí se procesa información básica sobre el color y el movimiento. [37]
Heider et al. (2002) descubrieron que las neuronas que involucran V1, V2 y V3 pueden detectar contornos ilusorios estereoscópicos ; descubrieron que los estímulos estereoscópicos que subtienden hasta 8° pueden activar estas neuronas. [38]
A medida que la información visual avanza a través de la jerarquía visual, aumenta la complejidad de las representaciones neuronales. Mientras que una neurona V1 puede responder selectivamente a un segmento de línea de una orientación particular en una ubicación retinotrópica particular , las neuronas del complejo occipital lateral responden selectivamente a un objeto completo (por ejemplo, el dibujo de una figura), y las neuronas de la corteza de asociación visual pueden responder selectivamente a rostros humanos o a un objeto particular.
Junto con esta creciente complejidad de la representación neuronal puede llegar un nivel de especialización del procesamiento en dos vías distintas: la corriente dorsal y la corriente ventral (la hipótesis de las dos corrientes [39] , propuesta por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982). La corriente dorsal, comúnmente denominada corriente "dónde", está involucrada en la atención espacial (encubierta y manifiesta), y se comunica con regiones que controlan los movimientos oculares y de la mano. Más recientemente, esta área ha sido llamada corriente "cómo" para enfatizar su papel en guiar los comportamientos hacia ubicaciones espaciales. La corriente ventral, comúnmente denominada corriente "qué", está involucrada en el reconocimiento, identificación y categorización de estímulos visuales.
Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre el grado de especialización dentro de estas dos vías, ya que en realidad están fuertemente interconectadas. [40]
Horace Barlow propuso la hipótesis de codificación eficiente en 1961 como un modelo teórico de codificación sensorial en el cerebro . [41] Las limitaciones en la aplicabilidad de esta teoría en la corteza visual primaria (V1) motivaron la Hipótesis de Saliencia V1 que V1 crea un mapa de saliencia de abajo hacia arriba para guiar la atención de manera exógena. [35] Con la selección atencional como escenario central, la visión se ve como compuesta de etapas de codificación, selección y decodificación. [42]
La red neuronal por defecto es una red de regiones cerebrales que están activas cuando un individuo está despierto y en reposo. El modo por defecto del sistema visual se puede monitorear durante el estado de reposo mediante fMRI : Fox, et al. (2005) descubrieron que "el cerebro humano está intrínsecamente organizado en redes funcionales dinámicas y anticorrelacionadas", [43] en las que el sistema visual cambia del estado de reposo al de atención.
En el lóbulo parietal , la corteza intraparietal lateral y ventral están involucradas en la atención visual y los movimientos sacádicos de los ojos. Estas regiones se encuentran en el surco intraparietal (marcado en rojo en la imagen adyacente).
Los recién nacidos tienen una percepción limitada del color . [44] Un estudio encontró que el 74% de los recién nacidos pueden distinguir el rojo, el 36% el verde, el 25% el amarillo y el 14% el azul. Después de un mes, el rendimiento "mejoró un poco". [45] Los ojos de los bebés no tienen la capacidad de acomodarse . Los pediatras pueden realizar pruebas no verbales para evaluar la agudeza visual de un recién nacido, detectar miopía y astigmatismo y evaluar la coordinación y alineación de los ojos. La agudeza visual mejora de aproximadamente 20/400 al nacer a aproximadamente 20/25 a los 6 meses de edad. Esto sucede porque las células nerviosas de la retina y el cerebro que controlan la visión no están completamente desarrolladas.
La percepción de profundidad , el enfoque, el seguimiento y otros aspectos de la visión continúan desarrollándose durante la primera y la segunda infancia. Estudios recientes en Estados Unidos y Australia demuestran que la cantidad de tiempo que los niños en edad escolar pasan al aire libre, bajo la luz natural, puede tener algún impacto en el desarrollo de miopía . La afección tiende a empeorar un poco durante la infancia y la adolescencia, pero se estabiliza en la edad adulta. Se cree que la miopía y el astigmatismo más prominentes son hereditarios. Los niños con esta afección pueden necesitar usar anteojos.
La vista es a menudo uno de los primeros sentidos que se ven afectados por el envejecimiento. Con el envejecimiento se producen una serie de cambios:
Junto con la propiocepción y la función vestibular , el sistema visual desempeña un papel importante en la capacidad de un individuo para controlar el equilibrio y mantener una postura erguida. Cuando se aíslan estas tres condiciones y se prueba el equilibrio, se ha descubierto que la visión es el contribuyente más significativo al equilibrio, desempeñando un papel más importante que cualquiera de los otros dos mecanismos intrínsecos. [46] La claridad con la que un individuo puede ver su entorno, así como el tamaño del campo visual, la susceptibilidad del individuo a la luz y al deslumbramiento y la mala percepción de la profundidad desempeñan papeles importantes en la provisión de un circuito de retroalimentación al cerebro sobre el movimiento del cuerpo a través del entorno. Cualquier cosa que afecte a cualquiera de estas variables puede tener un efecto negativo en el equilibrio y el mantenimiento de la postura. [47] Este efecto se ha visto en investigaciones que involucran a sujetos de edad avanzada en comparación con controles jóvenes, [48] en pacientes con glaucoma en comparación con controles de la misma edad, [49] pacientes con cataratas antes y después de la cirugía, [50] e incluso algo tan simple como usar gafas de seguridad. [51] También se ha demostrado que la visión monocular (visión con un solo ojo) afecta negativamente el equilibrio, lo que se observó en los estudios de cataratas y glaucoma mencionados anteriormente, [49] [50] así como en niños y adultos sanos. [52]
Según Pollock et al. (2010), el ictus es la principal causa de discapacidad visual específica, siendo la más frecuente la pérdida del campo visual ( hemianopsia homónima , un defecto del campo visual). Sin embargo, la evidencia sobre la eficacia de intervenciones rentables dirigidas a estos defectos del campo visual aún es inconsistente. [53]
El funcionamiento adecuado del sistema visual es necesario para percibir, procesar y comprender el entorno circundante. La dificultad para percibir, procesar y comprender la luz puede afectar negativamente la capacidad de una persona para comunicarse, aprender y completar eficazmente las tareas rutinarias de su vida diaria.
En los niños, el diagnóstico y el tratamiento tempranos del deterioro del funcionamiento del sistema visual son un factor importante para garantizar que se alcancen los hitos clave del desarrollo social, académico y del habla y el lenguaje.
La catarata es la opacidad del cristalino, que a su vez afecta la visión. Aunque puede ir acompañada de coloración amarillenta, la opacidad y el color amarillento pueden presentarse por separado. Esto suele ser consecuencia del envejecimiento, una enfermedad o el consumo de medicamentos.
La presbicia es un trastorno visual que provoca hipermetropía . El cristalino del ojo se vuelve demasiado inflexible para adaptarse a la distancia de lectura normal y el foco tiende a permanecer fijo a largas distancias.
El glaucoma es un tipo de ceguera que comienza en el borde del campo visual y progresa hacia adentro. Puede provocar visión en túnel . Esto suele afectar las capas externas del nervio óptico, a veces como resultado de la acumulación de líquido y la presión excesiva en el ojo. [54]
El escotoma es un tipo de ceguera que produce un pequeño punto ciego en el campo visual generalmente causado por una lesión en la corteza visual primaria.
La hemianopsia homónima es un tipo de ceguera que destruye un lado entero del campo visual, generalmente causada por una lesión en la corteza visual primaria.
La cuadrantanopsia es un tipo de ceguera que destruye solo una parte del campo visual, generalmente causada por una lesión parcial en la corteza visual primaria. Es muy similar a la hemianopsia homónima, pero en menor grado.
La prosopagnosia , o ceguera facial, es un trastorno cerebral que produce una incapacidad para reconocer rostros. Este trastorno suele surgir después de un daño en la zona fusiforme de la cara .
La agnosia visual , o agnosia de la forma visual, es un trastorno cerebral que produce una incapacidad para reconocer objetos. Este trastorno suele surgir tras un daño en la vía ventral .
Diferentes especies son capaces de ver diferentes partes del espectro de luz ; por ejemplo, las abejas pueden ver en el ultravioleta , [55] mientras que las víboras de foseta pueden apuntar con precisión a sus presas con sus órganos de foseta , que son sensibles a la radiación infrarroja. [56] El camarón mantis posee posiblemente el sistema visual más complejo de cualquier especie. El ojo del camarón mantis tiene 16 conos receptores de color, mientras que los humanos solo tienen tres. La variedad de conos les permite percibir una gama mejorada de colores como un mecanismo para la selección de pareja, la evitación de depredadores y la detección de presas. [57] El pez espada también posee un sistema visual impresionante. El ojo de un pez espada puede generar calor para hacer frente mejor a la detección de sus presas a profundidades de 2000 pies. [58] Ciertos microorganismos unicelulares , los dinoflagelados warnowiid tienen oceloides similares a ojos , con estructuras análogas para el cristalino y la retina del ojo multicelular. [59] La coraza blindada del quitón Acanthopleura granulata también está cubierta de cientos de ojos cristalinos de aragonito , llamados ocelos , que pueden formar imágenes . [60]
Muchos gusanos abanico , como el Acromegalomma disruptum , que vive en tubos en el fondo marino de la Gran Barrera de Coral , han desarrollado ojos compuestos en sus tentáculos, que utilizan para detectar el movimiento que se aproxima. Si detectan movimiento, los gusanos abanico retiran rápidamente sus tentáculos. Bok, et al., han descubierto opsinas y proteínas G en los ojos del gusano abanico, que anteriormente solo se veían en fotorreceptores ciliares simples en los cerebros de algunos invertebrados , a diferencia de los receptores rabdoméricos en los ojos de la mayoría de los invertebrados. [61]
Sólo los monos y simios del Viejo Mundo (africanos) de primates superiores ( macacos , simios , orangutanes ) tienen el mismo tipo de visión del color de fotorreceptores de tres conos que tenemos los humanos, mientras que los monos del Nuevo Mundo (sudamericanos) de primates inferiores ( monos araña , monos ardilla , monos cebus ) tienen un tipo de visión del color de fotorreceptores de dos conos. [62]
Los biólogos han determinado que los humanos tienen una visión extremadamente buena en comparación con la gran mayoría de los animales, particularmente durante el día, aunque algunas especies la tienen mejor. [63] Se cree que otros animales, como los perros, dependen más de otros sentidos además de la visión, que a su vez puede estar mejor desarrollada que en los humanos. [64] [65]
En la segunda mitad del siglo XIX se identificaron muchos temas del sistema nervioso, como la doctrina de la neurona y la localización cerebral, que relacionaban a la neurona como unidad básica del sistema nervioso y la localización funcional en el cerebro, respectivamente. Estos se convertirían en principios de la incipiente neurociencia y apoyarían una mayor comprensión del sistema visual.
La noción de que la corteza cerebral se divide en cortezas funcionalmente distintas, ahora conocidas por ser responsables de capacidades como el tacto ( corteza somatosensorial ), el movimiento ( corteza motora ) y la visión ( corteza visual ), fue propuesta por primera vez por Franz Joseph Gall en 1810. [66] La evidencia de áreas funcionalmente distintas del cerebro (y, específicamente, de la corteza cerebral) aumentó a lo largo del siglo XIX con los descubrimientos de Paul Broca del centro del lenguaje (1861) y Gustav Fritsch y Eduard Hitzig de la corteza motora (1871). [66] [67] Basándose en el daño selectivo a partes del cerebro y los efectos funcionales de las lesiones resultantes , David Ferrier propuso que la función visual estaba localizada en el lóbulo parietal del cerebro en 1876. [67] En 1881, Hermann Munk localizó con mayor precisión la visión en el lóbulo occipital , donde ahora se sabe que está la corteza visual primaria . [67]
En 2014, un libro de texto "Entender la visión: teoría, modelos y datos" [42] ilustra cómo vincular los datos neurobiológicos y el comportamiento visual/datos psicológicos a través de principios teóricos y modelos computacionales.