Las células horizontales son neuronas que se interconectan lateralmente y que tienen cuerpos celulares en la capa nuclear interna de la retina de los ojos de los vertebrados . Ayudan a integrar y regular la entrada de múltiples células fotorreceptoras . Entre sus funciones, se cree que las células horizontales son responsables de aumentar el contraste mediante la inhibición lateral y de adaptarse tanto a condiciones de luz brillante como tenue . Las células horizontales proporcionan retroalimentación inhibidora a los fotorreceptores de conos y bastones. [1] [2] Se cree que son importantes por la propiedad antagonista centro-entorno de los campos receptivos de muchos tipos de células ganglionares de la retina . [3]
Otras neuronas de la retina incluyen células fotorreceptoras , células bipolares , células amacrinas y células ganglionares de la retina.
Dependiendo de la especie, normalmente hay una o dos clases de celdas horizontales, y a veces se propone un tercer tipo. [1] [2]
Las células horizontales se extienden a través de los fotorreceptores y suman las entradas antes de hacer sinapsis con las células fotorreceptoras. [1] [2] Las células horizontales también pueden hacer sinapsis con las células bipolares, pero esto sigue siendo incierto. [1] [4]
Existe una mayor densidad de células horizontales hacia la región central de la retina. En el gato , se observa que las células horizontales de tipo A tienen una densidad de 225 células/mm 2 cerca del centro de la retina y una densidad de 120 células/mm 2 en la retina más periférica. [5]
Es menos probable que las células horizontales y otras células interneuronales de la retina sean vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por casualidad, lo que da como resultado "zonas de exclusión" que las separan. Los arreglos en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme en la retina, asegurando que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. [5] Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 tienen funciones críticas en la formación de mosaicos por células horizontales y células amacrinas en forma de estrella en ratones. [6]
Las células horizontales se despolarizan mediante la liberación de glutamato de los fotorreceptores, lo que ocurre en ausencia de luz. La despolarización de una célula horizontal hace que hiperpolarice los fotorreceptores cercanos. Por el contrario, a la luz, un fotorreceptor libera menos glutamato, lo que hiperpolariza la célula horizontal y provoca la despolarización de los fotorreceptores cercanos. Por tanto, las células horizontales proporcionan retroalimentación negativa a los fotorreceptores. La extensión lateral moderadamente amplia y el acoplamiento de las células horizontales mediante uniones hendidas , mide el nivel promedio de iluminación que cae sobre una región de la superficie de la retina, que las células horizontales luego restan un valor proporcional de la salida de los fotorreceptores para mantener la entrada de la señal al interior. circuitos de la retina dentro de su rango operativo. [1] Las células horizontales también son uno de los dos grupos de interneuronas inhibidoras que contribuyen al entorno de las células ganglionares de la retina: [2]
Iluminación Hiperpolarización del fotorreceptor central Hiperpolarización celular horizontal Despolarización del fotorreceptor circundante
El mecanismo exacto por el cual la despolarización de las células horizontales hiperpolariza los fotorreceptores es incierto. Aunque las células horizontales contienen GABA , los principales mecanismos por los cuales las células horizontales inhiben los conos probablemente no implican la liberación de GABA por parte de las células horizontales hacia los conos. [4] [7] [8] Dos mecanismos que no son mutuamente excluyentes probablemente contribuyen a la inhibición celular horizontal de la liberación de glutamato por los conos. Ambos mecanismos postulados dependen del entorno protegido proporcionado por las sinapsis invaginadoras que las células horizontales forman en los conos. [4] [9] El primer mecanismo postulado es un mecanismo efáptico muy rápido que no tiene retraso sináptico, lo que la convierte en una de las sinapsis inhibidoras más rápidas conocidas. [4] [10] [11] El segundo mecanismo postulado es relativamente lento con una constante de tiempo de aproximadamente 200 ms y depende de la liberación de ATP a través de los canales de Pannexin 1 ubicados en las dendritas celulares horizontales que invaginan el terminal sináptico del cono. La ecto-ATPasa NTPDase1 hidroliza el ATP extracelular a AMP, grupos fosfato y protones. Los grupos fosfato y los protones forman un tampón de pH con un pKa de 7,2, que mantiene el pH en la hendidura sináptica relativamente ácido. Esto inhibe los canales de Ca 2+ de los conos y, en consecuencia, reduce la liberación de glutamato por los conos. [4] [11] [12] [13] [14]
Se cree que el antagonismo centro-entorno de las células bipolares se hereda de los conos. Sin embargo, cuando las grabaciones se realizan desde partes del cono que están distantes de los terminales del cono que hacen sinapsis con las células bipolares, el antagonismo centro-envolvente parece ser menos confiable en los conos que en las células bipolares. A medida que las sinapsis invaginadoras de las células horizontales se realizan en las terminales de los conos, se cree que el antagonismo de los conos entre el centro y el entorno está presente de manera más confiable en las terminales de los conos. [15]
