Los machos tienen dos testículos de tamaño similar contenidos dentro del escroto , que es una extensión de la pared abdominal . [1] La asimetría escrotal, en la que un testículo se extiende más hacia el escroto que el otro, es común. Esto se debe a las diferencias en la anatomía de la vasculatura. [1] Para el 85% de los hombres, el testículo derecho cuelga más bajo que el izquierdo. [1]
Medida y volumen
El volumen del testículo se puede estimar palpándolo y comparándolo con elipsoides (un orquidómetro ) de tamaños conocidos. Otro método consiste en utilizar un calibrador, una regla o una imagen ecográfica para obtener las tres medidas de los ejes x, y y z (largo, profundidad y ancho). Estas medidas luego se pueden usar para calcular el volumen, usando la fórmula para el volumen de un elipsoide:
Sin embargo, el cálculo más preciso del volumen testicular real se obtiene con la fórmula: [2]
Un testículo adulto promedio mide hasta 5 cm × 2 cm × 3 cm (2 pulgadas × 3 ⁄ 4 pulgadas × 1+1 ⁄ 4 pulg.). La escala de Tanner , que se utiliza para evaluar la madurez de los genitales masculinos, asigna un estadio de madurez al volumen calculado que va desde el estadio I, un volumen inferior a 1,5 cm 3 ; al estadio V, un volumen superior a 20 cm 3 . El volumen normal es de 15 a 25 cm 3 ; el promedio es de 18 cm 3 por testículo (rango 12 a 30 cm 3 ). [1]
La cantidad de espermatozoides que produce un varón humano adulto es directamente proporcional al volumen testicular, ya que, como resultado, los testículos más grandes contienen más túbulos seminíferos y células de Sertoli . [3] Como tal, los hombres con testículos más grandes producen en promedio más espermatozoides en cada eyaculación , ya que el volumen testicular se correlaciona positivamente con los perfiles del semen. [4]
Estructura interna
Sistema de ductos
Los testículos están cubiertos por una capa fibrosa resistente llamada túnica albugínea . [5] Debajo de la túnica albugínea, los testículos contienen tubos enrollados muy finos llamados túbulos seminíferos . [5] Los túbulos están revestidos con una capa de células ( células germinales ) que se desarrollan desde la pubertad hasta la vejez hasta convertirse en espermatozoides ( también conocidos como espermatozoides o gametos masculinos ). [5] Los espermatozoides en desarrollo viajan a través de los túbulos seminíferos hasta la red testicular ubicada en el mediastino testicular , hasta los conductos eferentes y luego hasta el epidídimo , donde maduran los espermatozoides recién creados ( espermatogénesis ). [6] Los espermatozoides se mueven hacia los conductos deferentes y finalmente son expulsados a través de la uretra y fuera del orificio uretral a través de contracciones musculares. [6]
Tipos de células primarias
Dentro de los túbulos seminíferos, las células germinales se convierten en espermatogonias , espermatocitos , espermátidas y espermatozoides mediante el proceso de espermatogénesis. Los gametos contienen ADN para la fertilización de un óvulo . [7] Células de Sertoli: el verdadero epitelio del epitelio seminífero, fundamental para el desarrollo de las células germinales en espermatozoides. Las células de Sertoli secretan inhibina . [8] Las células mioides peritubulares rodean los túbulos seminíferos. [9]
El testículo tiene suministro de sangre colateral de la arteria cremastérica (una rama de la arteria epigástrica inferior , que es una rama de la arteria ilíaca externa ), y de la arteria del conducto deferente (una rama de la arteria vesical inferior , que es una rama de la arteria ilíaca interna). [15] [16] Por lo tanto, si se liga la arteria testicular, por ejemplo, durante una orquiopexia de Fowler-Stevens para un testículo alto no descendido, el testículo generalmente sobrevivirá con estos otros suministros de sangre. [17]
Muchas características anatómicas de los testículos adultos reflejan su origen de desarrollo en el abdomen . Las capas de tejido que encierran cada testículo se derivan de las capas de la pared abdominal anterior . [1] El músculo cremastérico surge del músculo oblicuo interno . [1] [18]
La barrera hematotesticular
Las moléculas grandes no pueden pasar de la sangre a la luz de un túbulo seminífero debido a la presencia de uniones estrechas entre las células de Sertoli adyacentes. [13] Las espermatogonias ocupan el compartimento basal (profundo hasta el nivel de las uniones estrechas) y las formas más maduras, como los espermatocitos primarios y secundarios y las espermátidas, ocupan el compartimento adluminal. [13]
La función de la barrera hematotesticular puede ser prevenir una reacción autoinmune . [13] Los espermatozoides maduros (y sus antígenos ) emergen significativamente después de que se establece la tolerancia inmune en la infancia. [13] Dado que los espermatozoides son antigénicamente diferentes del tejido propio, un animal macho puede reaccionar inmunológicamente a su propio esperma. El macho puede producir anticuerpos contra ellos. [13]
La inyección de antígenos de esperma provoca inflamación de los testículos (orquitis autoinmune) y reducción de la fertilidad. [13] La barrera hematotesticular puede reducir la probabilidad de que las proteínas del esperma induzcan una respuesta inmune. [19]
Regulación de temperatura y respuestas.
Carl Richard Moore en 1926 [20] propuso que los testículos eran externos debido a que la espermatogénesis aumentaba a temperaturas ligeramente inferiores a la temperatura corporal central fuera del cuerpo. La espermatogénesis es menos eficaz a temperaturas inferiores y superiores a 33 °C. Debido a que los testículos están ubicados fuera del cuerpo, el tejido liso del escroto puede acercarlos o alejarlos del cuerpo. [5] La temperatura de los testículos se mantiene a 34,4 °C, un poco por debajo de la temperatura corporal, ya que temperaturas superiores a 36,7 °C impiden la espermatogénesis. [1] [5] Existen varios mecanismos para mantener los testículos a la temperatura óptima. [21]
El músculo cremastérico cubre los testículos y el cordón espermático . [22] Cuando este músculo se contrae, la médula se acorta y los testículos se acercan al cuerpo, lo que proporciona un poco más de calor para mantener la temperatura testicular óptima. [22] Cuando se requiere enfriamiento, el músculo cremastérico se relaja y los testículos se alejan del cuerpo caliente y pueden enfriarse. [22] La contracción también ocurre en respuesta al estrés físico , como un traumatismo contundente; los testículos se retraen y el escroto se contrae muy cerca del cuerpo en un esfuerzo por protegerlos. [23]
El reflejo cremastérico elevará reflexivamente los testículos. Los testículos también se pueden levantar voluntariamente utilizando el músculo pubococcígeo , que activa parcialmente los músculos relacionados.
Expresión de genes y proteínas.
El genoma humano incluye aproximadamente 20.000 genes codificadores de proteínas: el 80% de estos genes se expresan en los testículos adultos. [24] Los testículos tienen la fracción más alta de genes específicos del tipo de tejido en comparación con otros órganos y tejidos. [25] Alrededor de 1000 de ellos son altamente específicos para los testículos, [24] y alrededor de 2200 muestran un patrón elevado de expresión. La mayoría de estos genes codifican proteínas que se expresan en los túbulos seminíferos y tienen funciones relacionadas con la espermatogénesis. [25] Los espermatozoides expresan proteínas que resultan en el desarrollo de flagelos ; Estas mismas proteínas se expresan en la mujer en las células que recubren las trompas de Falopio y provocan el desarrollo de los cilios . Los flagelos de los espermatozoides y los cilios de las trompas de Falopio son estructuras homólogas . Las proteínas específicas de los testículos que muestran el mayor nivel de expresión son las protaminas . [26]
Desarrollo
Hay dos fases en las que los testículos crecen sustancialmente. Estas son las fases embrionaria y puberal. Durante el desarrollo de los mamíferos, las gónadas al principio son capaces de convertirse en ovarios o testículos. [27] En los seres humanos, a partir de aproximadamente la semana 4, los rudimentos gonadales están presentes dentro del mesodermo intermedio adyacente a los riñones en desarrollo. Aproximadamente en la semana 6, los cordones sexuales se desarrollan dentro de los testículos en formación. [1] [28] Están formados por células tempranas de Sertoli que rodean y nutren las células germinales que migran a las gónadas poco antes de que comience la determinación del sexo. [1] En los hombres, el gen específico del sexo SRY que se encuentra en el cromosoma Y inicia la determinación del sexo mediante la regulación posterior de factores determinantes del sexo (como GATA4 , SOX9 y AMH ), que conducen al desarrollo del fenotipo masculino, incluido Dirigir el desarrollo de la gónada bipotencial temprana hacia la vía de desarrollo masculina. [1]
Los testículos siguen el camino de descenso, desde la parte superior del abdomen fetal posterior hasta el anillo inguinal y más allá hasta el canal inguinal y el escroto . [29] En la mayoría de los casos (97% a término, 70% prematuros ), ambos testículos han descendido al nacer. [29] [30] En la mayoría de los demás casos, solo un testículo no logra descender. Esto se llama criptorquidia . En la mayoría de los casos de criptorquidia, el problema se resolverá por sí solo durante el primer medio año de vida. Sin embargo, si los testículos no descienden lo suficiente hacia el escroto, se requiere un anclaje quirúrgico en el escroto debido a los riesgos de infertilidad y cáncer testicular . [30]
Los testículos crecen en respuesta al inicio de la espermatogénesis. El tamaño depende de la función lítica, la producción de esperma (cantidad de espermatogénesis presente en los testículos), el líquido intersticial y la producción de líquido de las células de Sertoli. Los testículos descienden completamente antes de que el macho alcance la pubertad.
Significación clínica
Protección y lesiones
Los testículos son muy sensibles a los impactos y lesiones. El dolor involucrado sube desde cada testículo hasta la cavidad abdominal, a través del plexo espermático , que es el nervio primario de cada testículo. [31] Esto causará dolor en la cadera y la espalda. El dolor suele desaparecer en unos minutos.
La torsión testicular es una emergencia médica. Esto se debe a que cuanto más tiempo se tarda en acceder a la intervención médica con respecto a prolongar la isquemia, mayores son las posibilidades de que se pierda el testículo. Existe un 90% de posibilidades de salvar el testículo si la cirugía de detorsión se realiza dentro de las seis horas posteriores al inicio de la torsión testicular. [32]
La rotura testicular es un traumatismo grave que afecta a la túnica albugínea. [33]
Las lesiones penetrantes en el escroto pueden causar castración , o separación física o destrucción de los testículos, posiblemente junto con parte o la totalidad del pene, lo que resulta en una esterilidad total si los testículos no se vuelven a unir rápidamente. En un esfuerzo por evitar una infección grave, la aplicación abundante de solución salina y bacitracina ayuda a eliminar los residuos y objetos extraños de la herida. [34]
Varicocele , vena(s) hinchada(s) de los testículos, que generalmente afecta el lado izquierdo y los testículos suelen ser normales. [35] [36]
El hidrocele testicular es una hinchazón alrededor de los testículos causada por la acumulación de líquido transparente dentro de un saco membranoso, siendo los testículos normalmente normales. Es la causa más común de inflamación escrotal. [37]
El espermatocele es un quiste de retención de un túbulo de la red testicular o de la cabeza del epidídimo distendido con un líquido apenas acuoso que contiene espermatozoides. [36]
Ciertas afecciones hereditarias que implican mutaciones en genes clave del desarrollo también afectan el descenso testicular, lo que da como resultado testículos abdominales o inguinales, que permanecen no funcionales y pueden volverse cancerosos. [38] Otras condiciones genéticas pueden resultar en la pérdida de los conductos de Wolff y permitir la persistencia de los conductos de Müller . Tanto los niveles excesivos como los deficientes de estrógenos pueden alterar la espermatogénesis y causar infertilidad . [39]
La deformidad en badajo de campana es una deformidad en la que el testículo no está adherido a las paredes escrotales y puede girar libremente sobre el cordón espermático dentro de la túnica vaginal. Aquellos con Bell-badajo tienen un mayor riesgo de torsión testicular. [40] [41]
La epididimitis es una inflamación dolorosa del epidídimo o epidídimos, frecuentemente causada por una infección bacteriana pero a veces de origen desconocido.
La anorquia es la ausencia de uno o ambos testículos.
La criptorquidia , o "testículos no descendidos", ocurre cuando el testículo no desciende al escroto de un bebé. [30]
El agrandamiento testicular es un signo inespecífico de diversas enfermedades testiculares y se puede definir como un tamaño testicular de más de 5 cm ( eje largo ) × 3 cm (eje corto). [42]
Las prótesis testiculares están disponibles para imitar la apariencia y la sensación de uno o ambos testículos, cuando están ausentes debido a una lesión o como tratamiento asociado a la disforia de género . También ha habido algunos casos de su implantación en perros.
Los científicos están trabajando en el desarrollo de testículos cultivados en laboratorio que podrían ayudar a los hombres infértiles en el futuro. [43]
Efectos de las hormonas exógenas.
Hasta cierto punto, es posible cambiar el tamaño de los testículos. A menos que se produzcan lesiones directas o se los someta a condiciones adversas, por ejemplo, temperaturas más altas de las que normalmente están acostumbrados, se pueden reducir compitiendo contra su función hormonal intrínseca mediante el uso de hormonas esteroides administradas externamente . Los esteroides que se toman para mejorar los músculos (especialmente los esteroides anabólicos ) a menudo tienen el efecto secundario no deseado de la contracción testicular.
En todos los casos, la pérdida de volumen de los testículos se corresponde con una pérdida de espermatogénesis.
sociedad y Cultura
Los testículos de terneros , corderos , gallos , pavos y otros animales se comen en muchas partes del mundo, a menudo bajo nombres culinarios eufemísticos . Los testículos son un subproducto de la castración de animales jóvenes criados para obtener carne, por lo que podrían haber sido una especialidad estacional de finales de la primavera. [44] En los tiempos modernos, generalmente están congelados y disponibles durante todo el año.
En la Edad Media , a los hombres que querían tener un niño a veces se les extirpaba el testículo izquierdo. Esto se debía a que la gente creía que el testículo derecho producía esperma de "niño" y el izquierdo producía esperma de "niña". [45] Ya en el año 330 a. C., Aristóteles prescribió la ligadura (atar) del testículo izquierdo en hombres que deseaban tener hijos varones. [46]
Etimología y jerga
Una teoría sobre la etimología de la palabra testículo se basa en el derecho romano . La palabra latina original testis , "testigo", se utilizó en el principio legal firmemente establecido " Testis unus, testis nullus " (un testigo [es igual a] ningún testigo), lo que significa que el testimonio de cualquier persona en el tribunal debía ignorarse a menos que fuera corroborado. por el testimonio de al menos otro. Esto llevó a la práctica común de presentar dos testigos, sobornados para que testificaran de la misma manera en casos de juicios con motivos ocultos. Dado que estos testigos siempre aparecían en parejas, el significado se amplió, a menudo en diminutivo ( testiculus, testiculi ). [ cita necesaria ]
Otra teoría dice que los testículos están influenciados por una traducción prestada, del griego parastatēs "defensor (en la ley), partidario", que es "dos glándulas una al lado de la otra". [47]
Existen varios términos de jerga para los testículos. Se les puede denominar "bolas". Con frecuencia, " nuts " (a veces mal escrito intencionalmente como "nutz") también es un término de argot para los testículos debido a su parecido geométrico. Una variante del término incluye "Deez Nuts", que se utilizó para referirse a un candidato político satírico en 2016 .
En español se utiliza el término huevos , que en español significa huevos .
Otros animales
Apariencia externa
En los reproductores estacionales , el peso de los testículos suele aumentar durante la temporada de reproducción. [48] Los testículos de un dromedario miden de 7 a 10 cm (2,8 a 3,9 pulgadas) de largo, 4,5 cm (1,8 pulgadas) de profundidad y 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho. El testículo derecho suele ser más pequeño que el izquierdo. [49]
En los tiburones , el testículo del lado derecho suele ser más grande. En muchas especies de aves y mamíferos, la izquierda puede ser más grande. Los peces suelen tener dos testículos de tamaño similar. Los peces primitivos sin mandíbula tienen un solo testículo, ubicado en la línea media del cuerpo, aunque se forma a partir de la fusión de estructuras emparejadas en el embrión. [50]
Ubicación
Interno
La condición básica de los mamíferos es tener testículos internos. [51] Los testículos de los monotremas , [52] [53] de los xenartros , [53] y de los afrotherianos [54] permanecen dentro del abdomen ( testicondía ). También hay algunos marsupiales con testículos externos [55] [56] [57] y mamíferos boreoeuterios con testículos internos, como el rinoceronte. [58] Los cetáceos como las ballenas y los delfines también tienen testículos internos. [59] [60] Como los testículos externos aumentarían la resistencia en el agua, tienen testículos internos, que se mantienen frescos mediante sistemas circulatorios especiales que enfrían la sangre arterial que va a los testículos colocando las arterias cerca de las venas que traen sangre venosa enfriada desde el piel. [61] [62] En los odobénidos y fócidos , la ubicación de los testículos es paraabdominal, aunque los otáridos tienen testículos escrotales. [63]
Existen varias hipótesis sobre por qué la mayoría de los mamíferos boreotherianos tienen testículos externos que funcionan mejor a una temperatura ligeramente inferior a la temperatura corporal central. Una opinión es que se debe a que las enzimas evolucionaron en una temperatura más fría debido a que los testículos externos evolucionaron por diferentes razones. Otra opinión es que la temperatura más baja de los testículos simplemente es más eficiente para la producción de esperma.
La hipótesis clásica es que una temperatura más fría de los testículos permite una espermatogénesis fértil más eficiente. No existen enzimas posibles que operen a la temperatura corporal central normal y que sean tan eficientes como las que evolucionaron.
Los primeros mamíferos tenían temperaturas corporales más bajas y, por lo tanto, sus testículos trabajaban eficientemente dentro de su cuerpo. Sin embargo, los mamíferos boreotherianos pueden tener temperaturas corporales más altas que los otros mamíferos y tuvieron que desarrollar testículos externos para mantenerlos frescos. Un argumento es que los mamíferos con testículos internos, como los monotremas, armadillos, perezosos, elefantes y rinocerontes, tienen una temperatura corporal central más baja que los mamíferos con testículos externos. [ cita necesaria ]
Los investigadores se han preguntado por qué las aves, a pesar de tener temperaturas corporales centrales muy altas, tienen testículos internos y no desarrollaron testículos externos. [65] Alguna vez se teorizó que las aves usaban sus sacos de aire para enfriar los testículos internamente, pero estudios posteriores revelaron que los testículos de las aves pueden funcionar a la temperatura central del cuerpo. [sesenta y cinco]
Algunos mamíferos con ciclos reproductivos estacionales mantienen sus testículos internos hasta la temporada reproductiva. Después de eso, sus testículos descienden y aumentan de tamaño y se vuelven externos. [66]
El antepasado de los mamíferos boreoeuterios pudo haber sido un mamífero pequeño que requería testículos muy grandes para la competencia de los espermatozoides y, por lo tanto, tenía que colocar sus testículos fuera del cuerpo. [67] Esto podría haber llevado a que las enzimas involucradas en la espermatogénesis, la ADN polimerasa beta espermatogénica y las actividades de recombinasa desarrollen una temperatura óptima única que es ligeramente menor que la temperatura corporal central. Cuando los mamíferos boreoeuterios se diversificaron en formas que eran más grandes o que no requerían una intensa competencia entre los espermatozoides, todavía producían enzimas que operaban mejor a temperaturas más frías y tenían que mantener sus testículos fuera del cuerpo. Esta posición se vuelve menos parsimoniosa porque el canguro , un mamífero no boreoeuterio, tiene testículos externos. Independientemente de los mamíferos boreotherianos, los antepasados de los canguros también podrían haber estado sujetos a una intensa competencia por los espermatozoides y, por tanto, desarrollaron testículos externos; sin embargo, los testículos externos de canguro sugieren una posible función adaptativa de los testículos externos en animales grandes.
Un argumento a favor de la evolución de los testículos externos es que los protege de los cambios de presión de la cavidad abdominal causados por los saltos y el galope. [68]
El estrés térmico escrotal leve y transitorio provoca daños en el ADN, reducción de la fertilidad y desarrollo embrionario anormal en ratones. [69] Se encontraron roturas de cadenas de ADN en espermatocitos recuperados de testículos sometidos a 40 °C o 42 °C durante 30 minutos. [69] Estos hallazgos sugieren que la ubicación externa de los testículos proporciona el beneficio adaptativo de proteger las células espermatogénicas del daño al ADN inducido por el calor que de otro modo podría conducir a la infertilidad y la mutación de la línea germinal .
Tamaño
El tamaño relativo de los testículos suele verse influenciado por los sistemas de apareamiento . [70] El tamaño testicular como proporción del peso corporal varía ampliamente. En el reino de los mamíferos, existe una tendencia a que el tamaño testicular se corresponda con múltiples parejas (p. ej., harenes, poligamia ). La producción de esperma y líquido espermático testicular también es mayor en los animales polígamos, posiblemente una competencia espermatogénica por la supervivencia. Es probable que los testículos de la ballena franca sean los más grandes de cualquier animal, cada uno de los cuales pesa alrededor de 500 kg (1100 lb). [71]
Entre los homínidos , los gorilas tienen poca promiscuidad femenina y competencia de esperma y los testículos son pequeños en comparación con el peso corporal (0,03%). Los chimpancés tienen una alta promiscuidad y testículos grandes en comparación con el peso corporal (0,3%). El tamaño testicular humano se encuentra entre estos extremos (0,08%). [72]
Los anfibios y la mayoría de los peces no poseen túbulos seminíferos. En cambio, los espermatozoides se producen en estructuras esféricas llamadas ampollas de espermatozoides . Estas son estructuras estacionales que liberan su contenido durante la temporada de reproducción y luego son reabsorbidas por el cuerpo. Antes de la próxima temporada de reproducción, comienzan a formarse y madurar nuevas ampollas de esperma. Por lo demás, las ampollas son esencialmente idénticas a los túbulos seminíferos de los vertebrados superiores , e incluyen la misma gama de tipos de células. [50]
Galería
Testículo
Testículo
Testículo colgando del músculo cremaster. Estos son dos testículos sanos. El calor hace que desciendan, permitiendo el enfriamiento.
Un escroto sano que contenga testículos de tamaño normal. El escroto está en buenas condiciones. La imagen también muestra la textura.
Testículo de un gato: 1: Extremitas capitata, 2: Extremitas caudata, 3: Margo epididymalis, 4: Margo liber, 5: Mesorchium, 6: Epididymis, 7: arteria y vena testicular, 8: Ductus deferens
Superficie testicular
Sección transversal del testículo
El testículo derecho, expuesto al abrir la túnica vaginal.
Heptner, VG; Naumov, NP (1998). Mamíferos de la Unión Soviética vol. II Parte 1a, SIRENIA Y CARNIVORA (Vacas marinas; Lobos y Osos). Enfield, NH: Editores científicos. ISBN 978-1-886106-81-9. OCLC 490089621 . Consultado el 9 de noviembre de 2013 .
Citas
^ abcdefghij Steger, Klaus; Weidner, Wolfgang (2011). "Anatomía del aparato reproductor masculino". Urología práctica: principios y práctica esenciales . Medios de ciencia y negocios de Springer. págs. 57–59. ISBN978-1-84-882034-0. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 1 de junio de 2022 .
^ Laosiano, Michael; Smith, Shannon; Gilbert, Bruce R. (2020). "Ultrasonido Reproductivo Masculino". Ultrasonido Urológico Práctico . Naturaleza Springer. pag. 298.ISBN978-3-03-052309-1. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 5 de julio de 2022 .
^ Rhoades, Rodney A.; Bell, David R. (2012). Fisiología médica: principios de la medicina clínica. Lippincott Williams y Wilkins. pag. 681.ISBN978-1-60-913427-3. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 5 de julio de 2022 .
^ Condorelli, Rosita; Calogero, Aldo E.; La Vignera, Sandro (2013). "Relación entre el volumen testicular y los parámetros espermáticos convencionales o no convencionales". Revista Internacional de Endocrinología . 2013 : 1–6. doi : 10.1155/2013/145792 . PMC 3780703 . PMID 24089610.
^ abcde Cho, S; Bae, JH (2017). "Pene y Testículos". Medicina Regenerativa Clínica en Urología . Saltador. pag. 281.ISBN978-9-81-102723-9. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 1 de junio de 2022 .
^ ab Pocock, Gillian; Richards, Christopher D.; Richards, David A. (2018). Fisiología humana. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 766.ISBN978-0-19-873722-3. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 2 de junio de 2022 .
^ Histología, texto y atlas Archivado el 29 de junio de 2023 en Wayback Machine por Michael H. Ross y Wojciech Pawlina, Lippincott Williams & Wilkins, 5.a ed., 2006 [ página necesaria ]
^ Huhtaniemi, Ilpo (2018). Enciclopedia de enfermedades endocrinas. Prensa académica. pag. 667.ISBN978-0-12-812200-6. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 2 de junio de 2022 .
^ Schlegel, PN; Katzovitz, MA (2020). "Fisiología reproductiva masculina". Principios y práctica urológica . Naturaleza Springer. pag. 50.ISBN978-3-03-028599-9. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 2 de junio de 2022 .
^ Bitzer, Johannes; Mahmood, Tahir A. (2022). Manual de anticoncepción y atención de salud sexual y reproductiva. Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 16.ISBN978-1-10-895863-9. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 5 de julio de 2022 .
^ Miell, John; Davies, Zoe (2014). "Función reproductiva en el varón". Bioquímica clínica: aspectos metabólicos y clínicos . Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 451.ISBN978-0-70-205478-5. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 5 de julio de 2022 .
^ Goldenberg, Etai; Benjamín, Tavya GR; Gilbert, Bruce R. (2020). "Ultrasonido escrotal". Ultrasonido Urológico Práctico . Naturaleza Springer. pag. 80.ISBN978-3-03-052309-1. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 6 de julio de 2022 .
^ abcdefgh Steger, Klaus; Weidner, Wolfgang (2011). "Anatomía del aparato reproductor masculino". Urología práctica: principios y práctica esenciales . Medios de ciencia y negocios de Springer. pag. 63.ISBN978-1-84-882034-0. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 5 de junio de 2022 .
^ Tortora, Gerard J.; Nielsen, Mark (2017). Principios de anatomía humana. John Wiley e hijos. pag. 486.ISBN978-1-11-944446-6. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 6 de julio de 2022 .
^ Pua, Bradley B.; Covey, Anne M.; Madoff, David C. (2018). Radiología intervencionista: fundamentos de la práctica clínica. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 533.ISBN978-0-19-027625-6. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 6 de julio de 2022 .
^ ab Berney, Daniel M; Ulbright, Thomas M. (2015). "Anatomía del testículo y estadificación de sus cánceres: implicaciones para el diagnóstico". Patología genitourinaria: avances prácticos . Saltador. pag. 436.ISBN978-1-49-392044-0. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 6 de julio de 2022 .
^ Aboumarzouk, Omar M. (2019). Urología de Blandy. John Wiley e hijos. pag. 747.ISBN978-1-11-886336-7. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 6 de julio de 2022 .
^ Tubbs, R. Shane; Shoja, Mohammadali M.; Loukás, Marios (2016). Enciclopedia completa de variaciones anatómicas humanas de Bergman. John Wiley e hijos. pag. 1393.ISBN978-1-11-843068-2. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 3 de junio de 2022 .
^ Más sabio, Herbert J.; Sandlow, Jay; Kohler, Tobías S. (2012). "Causas de la infertilidad masculina". Infertilidad masculina: enfoques clínicos contemporáneos, andrología, ART y antioxidantes . Medios de ciencia y negocios de Springer. pag. 8.ISBN978-1-46-143335-4. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 10 de julio de 2022 .
^ Moore, Carl R. (1926). "La biología de los testículos y el escroto de los mamíferos". La revisión trimestral de biología . 1 (1): 4–50. doi :10.1086/394235. ISSN 0033-5770.
^ Coad, Jane; Pedley, Kevin; Dunstall, Melvyn (2019). Libro electrónico de anatomía y fisiología para parteras. Ciencias de la Salud Elsevier. págs. 53–54. ISBN978-0-70-206665-8. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 17 de junio de 2022 .
^ abc de Jong, M. Robert (2020). Libro electrónico de exploración por ecografía: principios y protocolos. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 343.ISBN978-0-32-376425-4. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 5 de junio de 2022 .
^ Canción, David H; Neligan, Peter C (2017). E-Book de Cirugía Plástica: Volumen 4: Tronco y Extremidad Inferior. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 293.ISBN978-0-32-335707-4. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 10 de junio de 2022 .
^ ab Uhlén, Mathías; Fagerberg, Linn; Hallstrom, Björn M.; Lindskog, Cecilia; Oksvold, Per; Mardinoglu, Adil; Sivertsson, Åsa; Kampf, Carolina; Sjöstedt, Evelina (23 de enero de 2015). "Mapa basado en tejidos del proteoma humano". Ciencia . 347 (6220): 1260419. doi : 10.1126/ciencia.1260419. ISSN 0036-8075. PMID 25613900. S2CID 802377.
^ ab Djureinovic, D.; Fagerberg, L.; Hallstrom, B.; Danielsson, A.; Lindskog, C.; Uhlén, M.; Pontén, F. (1 de junio de 2014). "El proteoma específico del testículo humano definido por transcriptómica y perfiles basados en anticuerpos". MHR: Ciencia Básica de Medicina Reproductiva . 20 (6): 476–488. doi : 10.1093/molehr/gau018 . ISSN 1360-9947. PMID 24598113.
^ Hammoud, S; Carrell, DT (2011). "El papel emergente del epigenoma del esperma y su papel potencial en el desarrollo". Revisión bienal de la infertilidad: volumen 2, 2011, volumen 2; volumen 2011 . Medios de ciencia y negocios de Springer. pag. 184.ISBN978-1-44-198456-2. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 16 de junio de 2022 .
^ Libro de texto en línea: "Biología del desarrollo Archivado el 5 de abril de 2018 en Wayback Machine " 6ª ed. Por Scott F. Gilbert (2000) publicado por Sinauer Associates, Inc. de Sunderland (MA).
^ Khurana, indio; Khurana, Arushi (2015). Libro de texto de Fisiología Médica - Libro electrónico. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 807.ISBN978-8-13-124254-4. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 14 de junio de 2022 .
^ ab Moore, Keith L.; Persaud, TVN; Torchia, Mark G. (2018). El ser humano en desarrollo - Libro electrónico: Embriología con orientación clínica. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 259.ISBN978-0-32-361156-5. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 11 de junio de 2022 .
^ abc Winkler, Stephan; Dalkowski, Katja; Mair, Jörg; Klebe, Sonja (2018). Libro de texto de anatomía de Sobotta: edición en inglés con nomenclatura latina. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 374.ISBN978-0-72-067617-4. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 13 de junio de 2022 .
^ Kulkarni, Neeta V (2015). Anatomía clínica: un enfoque de resolución de problemas Autor. JP Medical Ltd. pág. 621.ISBN978-9-35-152966-8. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 7 de julio de 2022 .
^ Ovadia, Aaron E; Yang, Hailiu; Neiderberger, Craig S.; Hola, Cristina; Sabia, Michael; Seftel, Allen D. (2017). "Dolor escrotal". Dolor urogenital: una guía para médicos sobre diagnóstico y tratamientos intervencionistas . Saltador. pag. 108.ISBN978-3-3-1945794-9. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 12 de julio de 2022 .
^ Bucci, Stefano; Rizzo, Michele; Ligorio, Giovanni; Umari, Paolo; Chiriaco, Giovanni; Bertolotto, Michele (2017). "Los Testículos: Trauma, Inflamación y Torsión Testicular". Atlas de Ultrasonografía en Urología, Andrología y Nefrología . Saltador. pag. 500.ISBN978-3-31-940782-1. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 7 de julio de 2022 .
^ Wessels, cazador (2013). Emergencias urológicas: un enfoque práctico. Medios de ciencia y negocios de Springer. pag. 96.ISBN978-1-62-703423-4. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 12 de julio de 2022 .
^ Síntomas médicos. Pingüino. 2022. pág. 211.ISBN978-0-74-406302-8. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 13 de julio de 2022 .
^ ab Kamaya, Aya; Wong-You-Cheong, Jade (2021). Ultrasonido Diagnóstico: Abdomen y Pelvis E-Book Ultrasonido Diagnóstico. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 938.ISBN978-0-32-379403-9. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 13 de julio de 2022 .
^ Kumar, Vinay; Abbas, Abul K.; Aster, Jon C. (2017). Libro electrónico de patología básica de Robbins Patología de Robbins. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 692.ISBN978-0-32-339413-0. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 13 de julio de 2022 .
^ Jameson, J. Larry; De Groot, Leslie J. (2015). Endocrinología: Adultos y Pediátrica. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 2363.ISBN978-0-32-332195-2. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 14 de julio de 2022 .
^ Sierens, JE; Sneddon, SF; Collins, F.; Millar, señor; Saunders, PT (2005). "Estrógenos en la biología de los testículos". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1061 (1): 65–76. Código Bib : 2005NYASA1061...65S. doi : 10.1196/anales.1336.008. PMID 16467258. S2CID 24905596.
^ Soto, Jorge A; Lucey, Brian (2016). Radiología de emergencia: el libro electrónico de requisitos. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 202.ISBN978-0-32-339008-8. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 14 de julio de 2022 .
^ Melmed, Shlomo; Koenig, Ronald; Rosen, Clifford; Auchus, Richard; Goldfine, Allison (2019). Libro electrónico del libro de texto de endocrinología de Williams. Ciencias de la Salud Elsevier. pag. 669.ISBN978-0-32-371154-8. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 14 de julio de 2022 .
^ Página 559 en: John Pellerito, Joseph F Polak (2012). Introducción a la ultrasonografía vascular (6 ed.). Ciencias de la Salud Elsevier. ISBN 9781455737666.
^ Dewan, Pandora (19 de febrero de 2024). "Los científicos crean testículos cultivados en laboratorio". Semana de noticias . Consultado el 20 de febrero de 2024 .
^ Masón, Laura (2014). Davidson, Alan (ed.). El compañero de Oxford para la comida. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 816.ISBN9780199677337. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 5 de diciembre de 2021 .
^ "Comprensión de la genética". La tecnología interactiva . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2013.
^ Hoag, Hannah. Tomaré una chica, por favor... Escogendo cerezas del plato de la vida. Publicación de la Universidad de Drexel. Archivado el 31 de agosto de 2011 en Wayback Machine .
^ ab AD Johnson (2 de diciembre de 2012). Desarrollo, Anatomía y Fisiología. Elsevier. ISBN978-0-323-14323-3. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
^ Mukasa-Mugerwa, E. El camello (Camelus dromedarius): una revisión bibliográfica . págs. 11-3.
^ ab Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). El cuerpo de los vertebrados . Filadelfia: Holt-Saunders International. págs. 385–386. ISBN978-0-03-910284-5.
^ Kleisner, Karel; Ivel, Richard; Flegr, Jaroslav (marzo de 2010). "La historia evolutiva de la externalización testicular y el origen del escroto". Revista de Biociencias . 35 (1). Academia de Ciencias de la India: 27–37. doi :10.1007/s12038-010-0005-7. PMID 20413907. S2CID 11962872. Archivado desde el original el 25 de febrero de 2018 . Consultado el 8 de diciembre de 2018 .
^ Mervyn Griffiths (2 de diciembre de 2012). La biología de los monotremas. Ciencia Elsevier. ISBN978-0-323-15331-7. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
^ ab Ronald M. Nowak; Ernest Pillsbury Walker (29 de julio de 1999). Mamíferos del mundo de Walker . Prensa JHU. ISBN978-0-8018-5789-8. testículos.
^ Murray Fowler; Susan K. Mikota (9 de enero de 2008). Biología, Medicina y Cirugía de Elefantes. John Wiley e hijos. ISBN978-0-470-34411-8. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
^ Don II Hunsaker (2 de diciembre de 2012). La biología de los marsupiales. Ciencia Elsevier. ISBN978-0-323-14620-3. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
^ C. Hugh Tyndale-Biscoe (2005). Vida de los marsupiales. Editorial Csiro. ISBN978-0-643-06257-3. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
^ Hugh Tyndale-Biscoe; Marilyn Renfree (30 de enero de 1987). Fisiología reproductiva de los marsupiales. Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN978-0-521-33792-2. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
^ Schaffer, NE y col. «Ultrasonografía de la anatomía reproductiva en el rinoceronte de Sumatra (Dicerorhinus sumatrensis) Archivado el 23 de septiembre de 2017 en Wayback Machine .». Revista de medicina de zoológicos y vida silvestre (1994): 337-348.
^ Bernd Würsig; JGM Thewissen; Kit M. Kovacs (27 de noviembre de 2017). Enciclopedia de mamíferos marinos. Ciencia Elsevier. ISBN978-0-12-804381-3. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
^ Rommel, SA; Pabst, DA; McLellan, WA (2007). "Anatomía funcional del aparato reproductor de los cetáceos, con comparaciones con el perro doméstico". En Miller, DL (ed.). Biología reproductiva y filogenia de cetáceos: ballenas, marsopas y delfines . págs. 127-145. doi :10.1201/b11001. ISBN9780429063626.
^ Rommel, SA; Pabst, DA; McLellan, WA (1998). "Termorregulación reproductiva en mamíferos marinos" (PDF) . Científico americano . vol. 86, núm. 5. págs. 440–448. JSTOR 27857097. Archivado (PDF) desde el original el 22 de noviembre de 2021.
^ Pabst, DA; Sentiel, AR; McLellan, WA (1998). "Evolución de la función termorreguladora en los sistemas reproductivos de cetáceos". En Thewissen, JGM (ed.). La aparición de las ballenas . Avances en paleobiología de vertebrados. Springer Estados Unidos. págs. 379–397. doi :10.1007/978-1-4899-0159-0_13. ISBN978-1-4899-0161-3.
^ Frances MD Gulland; Leslie A. Dierauf; Karyl L. Whitman (20 de marzo de 2018). Manual CRC de medicina de mamíferos marinos. Prensa CRC. ISBN978-1-351-38416-2. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 23 de enero de 2020 .
^ Molinos DS; Jeremy N. Marchant-Forde (2010). La enciclopedia del comportamiento y bienestar animal aplicados. CABI. págs. 293–. ISBN978-0-85199-724-7. Archivado desde el original el 29 de junio de 2023 . Consultado el 19 de octubre de 2020 .
^ ab BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN 56, 1570-1575 (1997) - Determinación de los ritmos de temperatura de los testículos y efectos de la luz constante sobre la función testicular en las aves domésticas (Gallus domesticus) Archivado el 23 de septiembre de 2015 en la Wayback Machine.
^ "Pregunte y responda a un biólogo / Fisiología sexual humana: ¿buen diseño?". Askabiologist.org.uk. 4 de septiembre de 2007. Archivado desde el original el 27 de octubre de 2010 . Consultado el 25 de octubre de 2010 .
^ "'El cuerpo humano como un mosaico evolutivo 'por Alan Walker, Princeton.edu ". RichardDawkins.net. 2007-04-10. Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2013 . Consultado el 25 de octubre de 2010 .
^ "Ciencia: el estilo de vida lleno de baches provocó testículos externos". Archivado desde el original el 22 de febrero de 2015 . Consultado el 15 de septiembre de 2017 .
^ ab Paul C, Murray AA, Spears N, Saunders PT (2008). "Un estrés térmico escrotal único, leve y transitorio provoca daños en el ADN, subfertilidad y altera la formación de blastocistos en ratones". Reproducción . 136 (1): 73–84. doi : 10.1530/REP-08-0036 . PMID 18390691.
^ Lanzador, TE; Dunn, PO; Whittingham, Luisiana (2005). "La competencia de espermatozoides y la evolución del tamaño de los testículos en las aves". Revista de biología evolutiva . 18 (3): 557–567. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00874.x . PMID 15842485. S2CID 18331398.
^ Grúa, J.; Scott, R. (2002). "Eubalaena glacialis". Web sobre diversidad animal . Archivado desde el original el 28 de marzo de 2022 . Consultado el 1 de mayo de 2009 .
^ Shackelford, conocimientos tradicionales; Goetz, AT (2007). "Adaptación a la competencia de espermatozoides en humanos". Direcciones actuales de la ciencia psicológica . 16 : 47–50. doi :10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x. S2CID 6179167.
^ Heptner y Naumov 1998, pág. 537
^ Heptner y Naumov 1998, págs. 154-155
enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con los testículos .
Lista de sinónimos y palabras de jerga para testículos en muchos idiomas en el Tesauro de Wikcionario