stringtranslate.com

Patógeno

En biología , un patógeno ( griego : πάθος , pathos "sufrimiento", "pasión" y -γενής , -genēs "productor de"), en el sentido más antiguo y amplio, es cualquier organismo o agente que puede producir una enfermedad. Un patógeno también puede denominarse agente infeccioso o simplemente germen . [1]

El término patógeno comenzó a usarse en la década de 1880. [2] [3] Por lo general, el término patógeno se utiliza para describir un microorganismo o agente infeccioso , como un virus, bacteria, protozoo , prión , viroide u hongo . [4] [5] [6] Los animales pequeños, como los helmintos y los insectos, también pueden causar o transmitir enfermedades. Sin embargo, a estos animales generalmente se los denomina parásitos en lugar de patógenos. [7] El estudio científico de los organismos microscópicos, incluidos los organismos patógenos microscópicos, se denomina microbiología , mientras que la parasitología se refiere al estudio científico de los parásitos y los organismos que los hospedan.

Existen varias vías a través de las cuales los patógenos pueden invadir un huésped. Las principales vías tienen diferentes marcos temporales episódicos, pero el suelo tiene el potencial más prolongado o más persistente para albergar un patógeno.

Las enfermedades que afectan a los seres humanos y que son causadas por agentes infecciosos se conocen como enfermedades patógenas. No todas las enfermedades son causadas por patógenos, como el pulmón negro por exposición al polvo de carbón contaminante , trastornos genéticos como la anemia de células falciformes y enfermedades autoinmunes como el lupus .

Patogenicidad

La patogenicidad es la capacidad potencial de los patógenos para causar enfermedades, que implica una combinación de infectividad (capacidad del patógeno para infectar a los huéspedes) y virulencia (gravedad de la enfermedad del huésped). Los postulados de Koch se utilizan para establecer relaciones causales entre patógenos microbianos y enfermedades. Mientras que la meningitis puede ser causada por una variedad de patógenos bacterianos, virales, fúngicos y parasitarios, el cólera solo es causado por algunas cepas de Vibrio cholerae . Además, algunos patógenos solo pueden causar enfermedad en huéspedes con una inmunodeficiencia . Estas infecciones oportunistas a menudo implican infecciones adquiridas en el hospital entre pacientes que ya luchan contra otra enfermedad. [8]

La infectividad implica la transmisión de patógenos a través del contacto directo con fluidos corporales o gotitas en el aire de huéspedes infectados, contacto indirecto que involucra áreas/elementos contaminados o transferencia por vectores vivos como mosquitos y garrapatas . El número básico de reproducción de una infección es el número esperado de casos subsiguientes que es probable que cause a través de la transmisión. [9]

La virulencia implica que los patógenos extraen nutrientes del huésped para su supervivencia, evaden el sistema inmunológico del huésped produciendo toxinas microbianas y causando inmunosupresión . La virulencia óptima describe un equilibrio teórico entre un patógeno que se propaga a huéspedes adicionales para parasitar recursos, mientras que reduce su virulencia para mantener vivos a los huéspedes para la transmisión vertical a su descendencia. [10]

Tipos

Algas

Las algas son eucariotas unicelulares que, por lo general, no son patógenas. Las algas verdes del género Prototheca carecen de clorofila y se sabe que causan la enfermedad prototecosis en humanos, perros, gatos y ganado, que generalmente afecta a la especie Prototheca wickerhami , asociada al suelo . [11] [12] [13]

Bacteria

Las bacterias son procariotas unicelulares cuyo tamaño varía entre 0,15 y 700 μM. [14] Si bien la gran mayoría son inofensivas o beneficiosas para sus huéspedes, como los miembros del microbioma intestinal humano que apoyan la digestión, un pequeño porcentaje son patógenos y causan enfermedades infecciosas. Los factores de virulencia bacteriana incluyen factores de adherencia para unirse a las células huésped, factores de invasión que apoyan la entrada a las células huésped, cápsulas para prevenir la opsonización y la fagocitosis , toxinas y sideróforos para adquirir hierro. [15]

Fotomicrografía de heces con disentería por Shigella. Estas bacterias suelen causar enfermedades transmitidas por los alimentos.

La tuberculosis , una enfermedad bacteriana causada principalmente por Mycobacterium tuberculosis , tiene una de las mayores cargas de morbilidad , matando a 1,6 millones de personas en 2021, principalmente en África y el sudeste asiático. [16] La neumonía bacteriana es causada principalmente por Streptococcus pneumoniae , Staphylococcus aureus , Klebsiella pneumoniae y Haemophilus influenzae . [17] Las enfermedades transmitidas por alimentos suelen implicar Campylobacter , Clostridium perfringens , Escherichia coli , Listeria monocytogenes y Salmonella . [18] Otras enfermedades infecciosas causadas por bacterias patógenas incluyen el tétanos , la fiebre tifoidea , la difteria y la lepra . [15]

Hongos

Los hongos son organismos eucariotas que pueden funcionar como patógenos. Se conocen aproximadamente 300 hongos que son patógenos para los humanos, entre ellos Candida albicans , que es la causa más común de candidiasis , y Cryptococcus neoformans , que puede causar una forma grave de meningitis . [19] Las esporas fúngicas típicas tienen una longitud de 4,7 μm o menos. [20]

Priones

Ampliada a 100× y teñida. Esta fotomicrografía del tejido cerebral muestra la presencia de cambios espongióticos prominentes en la corteza, con pérdida de neuronas en un caso de una variante de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob (vECJ).

Los priones son proteínas mal plegadas que transmiten su patrón de plegamiento anormal a otras copias de la proteína sin utilizar ácidos nucleicos . Además de obtener priones de otros, estas proteínas mal plegadas surgen de diferencias genéticas, ya sea por antecedentes familiares o mutaciones esporádicas. [21] Las plantas absorben priones del suelo contaminado y los transportan a su tallo y hojas, transmitiendo potencialmente los priones a animales herbívoros . [22] Además, se ha demostrado que la madera, las rocas, el plástico, el vidrio, el cemento, el acero inoxidable y el aluminio unen, retienen y liberan priones, lo que demuestra que las proteínas resisten la degradación ambiental. [23]

Los priones son más conocidos por causar enfermedades de encefalopatía espongiforme transmisible (EET), como la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob (ECJ), la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob variante (ECJv), el síndrome de Gerstmann-Sträussler-Scheinker (GSS), el insomnio familiar fatal (FFI) y el kuru en humanos. [24]

Aunque los priones suelen considerarse patógenos que hacen que las fibras de proteína amiloide se acumulen en placas neurodegenerativas, Susan Lindquist dirigió una investigación que muestra que la levadura utiliza priones para transmitir rasgos evolutivamente beneficiosos. [25]

Viroides

Los viroides, que no deben confundirse con los virus, son los patógenos infecciosos más pequeños que se conocen. Son ARN circulares monocatenarios pequeños que solo causan enfermedades en las plantas, como el viroide del tubérculo fusiforme de la papa que afecta a varios cultivos agrícolas. El ARN viroide no está protegido por una capa proteica y no codifica ninguna proteína, solo actúa como ribozima para catalizar otras reacciones bioquímicas. [26]

Virus

Los virus tienen generalmente un diámetro de entre 20 y 200 nm. [27] Para sobrevivir y replicarse, los virus inyectan su genoma en las células huésped, insertan esos genes en el genoma huésped y secuestran la maquinaria del huésped para producir cientos de nuevos virus hasta que la célula se abre de golpe para liberarlos y provocar infecciones adicionales. El ciclo lítico describe este estado activo de rápida muerte de los huéspedes, mientras que el ciclo lisogénico describe potencialmente cientos de años de latencia mientras están integrados en el genoma huésped. [28] Junto con la taxonomía organizada por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV), la clasificación de Baltimore separa los virus en siete clases de producción de ARNm : [29]

Otros parásitos

Dos lombrices intestinales junto a una regla, de 6 milímetros de longitud

Los protozoos son eucariotas unicelulares que se alimentan de microorganismos y tejidos orgánicos. Muchos protozoos actúan como parásitos patógenos y causan enfermedades como la malaria , amebiasis , giardiasis , toxoplasmosis , criptosporidiosis , tricomoniasis , enfermedad de Chagas , leishmaniasis , tripanosomiasis africana (enfermedad del sueño), queratitis por Acanthamoeba y meningoencefalitis amebiana primaria (naegleriasis). [30]

Los gusanos parásitos (helmintos) son macroparásitos que pueden verse a simple vista. Los gusanos viven y se alimentan en su huésped vivo, adquiriendo nutrientes y refugio en el tracto digestivo o el torrente sanguíneo de su huésped. También manipulan el sistema inmunológico del huésped secretando productos inmunomoduladores que les permiten vivir en su huésped durante años. [31] La helmintiasis es el término generalizado para las infecciones por gusanos parásitos, que generalmente involucran lombrices intestinales , tenias y platelmintos . [32]

Huéspedes patógenos

Bacteria

Aunque las bacterias suelen considerarse patógenos, actúan como hospedadores de virus bacteriófagos (comúnmente conocidos como fagos). El ciclo de vida de los bacteriófagos implica que los virus inyectan su genoma en células bacterianas, insertan esos genes en el genoma bacteriano y secuestran la maquinaria de las bacterias para producir cientos de fagos nuevos hasta que la célula se abre y los libera para infecciones adicionales. Por lo general, los bacteriófagos solo son capaces de infectar una especie o cepa específica. [33]

Streptococcus pyogenes utiliza una nucleasa Cas9 para cortar el ADN extraño que coincide con las repeticiones palindrómicas cortas agrupadas y regularmente interespaciadas ( CRISPR ) asociadas con los bacteriófagos, eliminando los genes virales para evitar la infección. Este mecanismo se ha modificado para la edición artificial de genes mediante CRISPR . [34]

Plantas

Las plantas pueden albergar una amplia gama de tipos de patógenos, incluidos virus, bacterias, hongos, nematodos e incluso otras plantas. [35] Los virus de plantas notables incluyen el virus de la mancha anular de la papaya , que ha causado millones de dólares en daños a los agricultores de Hawái y el sudeste asiático, [36] y el virus del mosaico del tabaco que provocó que el científico Martinus Beijerinck acuñara el término "virus" en 1898. [37] Los patógenos bacterianos de las plantas causan manchas en las hojas, tizón y podredumbre en muchas especies de plantas. [38] Los patógenos bacterianos más comunes para las plantas son Pseudomonas syringae y Ralstonia solanacearum , que causan el oscurecimiento de las hojas y otros problemas en patatas, tomates y plátanos. [38]

Enfermedad fúngica de podredumbre parda en una manzana. La podredumbre parda suele afectar a una variedad de frutos de copa.

Los hongos son otro tipo importante de patógenos para las plantas. Pueden causar una amplia variedad de problemas, como una menor altura de las plantas, crecimientos o hoyos en los troncos de los árboles, podredumbre de las raíces o las semillas y manchas en las hojas. [39] Los hongos comunes y graves de las plantas incluyen el hongo del tizón del arroz , la enfermedad del olmo holandés , el tizón del castaño y las enfermedades del nudo negro y la podredumbre parda de las cerezas, las ciruelas y los duraznos. Se estima que los hongos patógenos por sí solos causan hasta un 65% de reducción en el rendimiento de los cultivos. [38]

En general, las plantas tienen una amplia gama de patógenos y se ha estimado que solo el 3% de las enfermedades causadas por patógenos de plantas se pueden controlar. [38]

Animales

Los animales a menudo se infectan con muchos de los mismos o similares patógenos que los humanos, incluidos priones, virus, bacterias y hongos. Si bien los animales salvajes a menudo contraen enfermedades, el peligro mayor es para los animales de ganado. Se estima que en entornos rurales, el 90% o más de las muertes de ganado pueden atribuirse a patógenos. [40] [41] La encefalopatía espongiforme transmisible animal (EET) que involucra priones incluye la encefalopatía espongiforme bovina (enfermedad de las vacas locas), la enfermedad del desgaste crónico , la tembladera , la encefalopatía transmisible del visón , la encefalopatía espongiforme felina y la encefalopatía espongiforme ungulada. [24] [42] Otras enfermedades animales incluyen una variedad de trastornos de inmunodeficiencia causados ​​por virus relacionados con el virus de inmunodeficiencia humana (VIH), como el BIV y el FIV . [43]

Humanos

Los seres humanos pueden infectarse con muchos tipos de patógenos, incluidos priones, virus, bacterias y hongos, que provocan síntomas como estornudos, tos, fiebre, vómitos y fallo orgánico potencialmente letal . Si bien algunos síntomas son causados ​​por la infección patógena, otros son causados ​​por los esfuerzos del sistema inmunológico para matar al patógeno, como las temperaturas corporales extremadamente altas destinadas a desnaturalizar las células patógenas. [4]

Tratamiento

Priones

A pesar de muchos intentos, ninguna terapia ha demostrado detener la progresión de las enfermedades priónicas . [44]

Virus

Existen diversas opciones de prevención y tratamiento para algunos patógenos virales. Las vacunas son una medida preventiva común y eficaz contra una variedad de patógenos virales. [45] Las vacunas preparan el sistema inmunológico del huésped, de modo que cuando el huésped potencial se encuentra con el virus en la naturaleza, el sistema inmunológico puede defenderse contra la infección rápidamente. Las vacunas diseñadas contra los virus incluyen las vacunas anuales contra la influenza y la vacuna MMR de dos dosis contra el sarampión , las paperas y la rubéola . [46] No hay vacunas disponibles contra los virus responsables del VIH/SIDA , el dengue y el chikungunya . [47]

El tratamiento de las infecciones virales suele implicar el tratamiento de los síntomas de la infección, en lugar de administrar medicamentos para combatir el patógeno viral en sí. [48] [49] El tratamiento de los síntomas de una infección viral le da tiempo al sistema inmunológico del huésped para desarrollar anticuerpos contra el patógeno viral. Sin embargo, en el caso del VIH, se realiza una terapia antirretroviral de gran actividad (TARGA) para evitar que la enfermedad viral progrese y se convierta en SIDA a medida que se pierden células inmunes. [50]

Bacteria

Estructura de la doxiciclina, un antibiótico de la clase de las tetraciclinas.

Al igual que los patógenos virales, la infección por ciertos patógenos bacterianos se puede prevenir mediante vacunas. [46] Las vacunas contra patógenos bacterianos incluyen la vacuna contra el ántrax y la vacuna neumocócica . Muchos otros patógenos bacterianos carecen de vacunas como medida preventiva, pero la infección por estas bacterias a menudo se puede tratar o prevenir con antibióticos . Los antibióticos comunes incluyen amoxicilina , ciprofloxacino y doxiciclina . Cada antibiótico tiene diferentes bacterias contra las que es efectivo y tiene diferentes mecanismos para matar esas bacterias. Por ejemplo, la doxiciclina inhibe la síntesis de nuevas proteínas tanto en bacterias gramnegativas como grampositivas , lo que la convierte en un antibiótico de amplio espectro capaz de matar la mayoría de las especies bacterianas. [51]

Debido al mal uso de antibióticos, como por ejemplo, las recetas terminadas prematuramente que exponen a las bacterias a una presión evolutiva en dosis subletales, algunos patógenos bacterianos han desarrollado resistencia a los antibióticos . [52] Por ejemplo, una cepa genéticamente distinta de Staphylococcus aureus llamada MRSA es resistente a los antibióticos betalactámicos comúnmente recetados . Un informe de 2013 de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) estimó que en los Estados Unidos, al menos 2 millones de personas contraen una infección bacteriana resistente a los antibióticos anualmente, y al menos 23.000 de esos pacientes mueren a causa de la infección. [53]

Debido a su indispensabilidad para combatir las bacterias, se requieren nuevos antibióticos para la atención médica. Uno de los objetivos de los nuevos medicamentos antimicrobianos es inhibir las metiltransferasas del ADN , ya que estas proteínas controlan los niveles de expresión de otros genes, como los que codifican factores de virulencia. [54] [55]

Hongos

Las infecciones por hongos patógenos se tratan con medicamentos antimicóticos. El pie de atleta , la tiña inguinal y la tiña son infecciones cutáneas fúngicas que se tratan con medicamentos antimicóticos tópicos como el clotrimazol . [56] Las infecciones que involucran la especie de levadura Candida albicans causan candidiasis oral e infecciones vaginales por hongos . Estas infecciones internas se pueden tratar con cremas antimicóticas o con medicamentos orales. Los medicamentos antimicóticos comunes para las infecciones internas incluyen la familia de medicamentos de las equinocandinas y el fluconazol . [57]

Algas

Aunque no se suele pensar que las algas sean patógenas, el género Prototheca causa enfermedades en los seres humanos . [58] [13] El tratamiento para la prototecosis está actualmente bajo investigación y no hay consistencia en el tratamiento clínico. [13]

Interacciones sexuales

Muchos patógenos son capaces de interactuar sexualmente. Entre las bacterias patógenas , la interacción sexual ocurre entre células de la misma especie mediante el proceso de transformación genética . La transformación implica la transferencia de ADN de una célula donante a una célula receptora y la integración del ADN donante en el genoma receptor a través de la recombinación genética . Los patógenos bacterianos Helicobacter pylori , Haemophilus influenzae , Legionella pneumophila , Neisseria gonorrhoeae y Streptococcus pneumoniae con frecuencia experimentan una transformación para modificar su genoma para obtener rasgos adicionales y evadir las células inmunes del huésped. [59]

Los patógenos eucariotas suelen ser capaces de interactuar sexualmente mediante un proceso que implica meiosis y fertilización . La meiosis implica el apareamiento íntimo de cromosomas homólogos y la recombinación entre ellos. Entre los ejemplos de patógenos eucariotas capaces de tener relaciones sexuales se incluyen los parásitos protozoarios Plasmodium falciparum , Toxoplasma gondii , Trypanosoma brucei , Giardia intestinalis y los hongos Aspergillus fumigatus , Candida albicans y Cryptococcus neoformans . [59]

Los virus también pueden experimentar interacción sexual cuando dos o más genomas virales entran en la misma célula huésped. Este proceso implica el emparejamiento de genomas homólogos y la recombinación entre ellos mediante un proceso conocido como reactivación por multiplicidad. El virus del herpes simple , el virus de la inmunodeficiencia humana y el virus vaccinia experimentan esta forma de interacción sexual. [59]

Estos procesos de recombinación sexual entre genomas homólogos favorecen la reparación de daños genéticos causados ​​por factores estresantes ambientales y sistemas inmunes del huésped. [60]

Véase también

Referencias

  1. ^ Thomas L (septiembre de 1972). "Gérmenes". The New England Journal of Medicine . 287 (11): 553–5. doi :10.1056/NEJM197209142871109. PMID  5050429.
  2. ^ "Pathogen". Dictionary.com Unabridged (en línea). sf . Consultado el 17 de agosto de 2013 .
  3. ^ Casadevall A , Pirofski LA (diciembre de 2014). "Microbiología: descartemos el término patógeno". Comentario. Nature (artículo). 516 (7530): 165–6. Bibcode :2014Natur.516..165C. doi : 10.1038/516165a . PMID  25503219.
  4. ^ ab Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Introducción a los patógenos". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science.
  5. ^ "MetaPathogen – sobre diversos tipos de organismos patógenos". Archivado desde el original el 5 de octubre de 2017 . Consultado el 15 de enero de 2015 .
  6. ^ "Bacterias". Biología básica . 18 de marzo de 2016.
  7. ^ Gazzinelli-Guimaraes PH, Nutman TB (2018). "Parásitos helmintos y regulación inmunitaria". F1000Research . 7 : 1685. doi : 10.12688/f1000research.15596.1 . PMC 6206608 . PMID  30416709. 
  8. ^ Thomas, Stephen R.; Elkinton, Joseph S. (1 de marzo de 2004). "Patogenicidad y virulencia". Revista de patología de invertebrados . 85 (3): 146–151. doi :10.1016/j.jip.2004.01.006. ISSN  0022-2011. PMID  15109897.
  9. ^ van den Driessche, Pauline (1 de agosto de 2017). "Números de reproducción de modelos de enfermedades infecciosas". Modelado de enfermedades infecciosas . 2 (3): 288–303. doi :10.1016/j.idm.2017.06.002. ISSN  2468-0427. PMC 6002118 . PMID  29928743. 
  10. ^ Alizon S, Hurford A, Mideo N, Van Baalen M (febrero de 2009). "Evolución de la virulencia y la hipótesis del compromiso: historia, situación actual y futuro". Journal of Evolutionary Biology . 22 (2): 245–59. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01658.x . PMID  19196383. S2CID  1586057.
  11. ^ Satoh K, Ooe K, Nagayama H, Makimura K (mayo de 2010). "Prototheca cutis sp. nov., un patógeno de prototecosis recientemente descubierto aislado de piel humana inflamada". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 60 (parte 5): 1236–1240. doi : 10.1099/ijs.0.016402-0 . PMID  19666796.
  12. ^ "14.6D: Algas". Biology LibreTexts . 2018-06-26 . Consultado el 2020-10-22 .
  13. ^ abc Lass-Flörl C, Mayr A (abril de 2007). "Prototecosis humana". Clinical Microbiology Reviews . 20 (2): 230–42. doi :10.1128/CMR.00032-06. PMC 1865593 . PMID  17428884. 
  14. ^ Weiser JN (febrero de 2013). "La batalla con el huésped por el tamaño microbiano". Current Opinion in Microbiology . 16 (1): 59–62. doi :10.1016/j.mib.2013.01.001. PMC 3622179 . PMID  23395472. 
  15. ^ ab Peterson, Johnny W. (1996). Baron, Samuel (ed.). Microbiología médica – Capítulo 7 Patogénesis bacteriana (4.ª ed.). Galveston, Texas: University of Texas Press . ISBN 0963117211.
  16. ^ "Informe mundial sobre la tuberculosis 2022: 2,2 % de mortalidad por tuberculosis". Organización Mundial de la Salud . 27 de octubre de 2022 . Consultado el 15 de enero de 2023 .
  17. ^ Pahal, Parul; Rajasurya, Venkat; Sharma, Sandeep (2022). Neumonía bacteriana típica. Treasure Island, Florida: StatPearls Publishing. PMID  30485000.
  18. ^ "Bacterias y virus". FoodSafety.gov . Departamento de Salud y Servicios Humanos de los Estados Unidos . 22 de marzo de 2021 . Consultado el 15 de enero de 2022 .
  19. ^ "Dejemos de descuidar a los hongos". Nature Microbiology . 2 (8): 17120. Julio de 2017. doi : 10.1038/nmicrobiol.2017.120 . PMID  28741610.
  20. ^ Yamamoto N, Bibby K, Qian J, Hospodsky D, Rismani-Yazdi H, Nazaroff WW, Peccia J (octubre de 2012). "Distribuciones del tamaño de partículas y diversidad estacional de hongos alergénicos y patógenos en el aire exterior". The ISME Journal . 6 (10): 1801–11. Bibcode :2012ISMEJ...6.1801Y. doi :10.1038/ismej.2012.30. PMC 3446800 . PMID  22476354. 
  21. ^ Gambetti, Pierluigi; Kong, Qingzhong; Zou, Wenquan; Parchi, Piero; Chen, Shu G (1 de junio de 2003). "ECJ esporádica y familiar: clasificación y caracterización". British Medical Bulletin . 66 (1). Oxford University Press : 213–239. doi : 10.1093/bmb/66.1.213 . PMID  14522861.
  22. ^ Rasmussen, Jay; Gilroyed, Brandon H; Reuter, Tim; Dudas, Sandor; Neumann, Norman F; Balachandran, Aru; Kav, Nat NV; Graham, Catherine; Czub, Stefanie; McAllister, Tim A (1 de enero de 2014). "¿Pueden las plantas servir como vector de priones que causan la enfermedad de desgaste crónico?". Prion . 8 (1). Taylor & Francis : 136–142. doi :10.4161/pri.27963. ISSN  1933-6896. PMC 7030912 . PMID  24509640. 
  23. ^ Pritzkow, Sandra; Morales, Rodrigo; Lyon, Adam; Concha-Marambio, Luis; Urayama, Akihiko; Soto, Claudio (2018-03-02). "Transmisión eficiente de enfermedades priónicas a través de materiales ambientales comunes". Journal of Biological Chemistry . 293 (9): 3363–3373. doi : 10.1074/jbc.M117.810747 . ISSN  0021-9258. PMC 5836136 . PMID  29330304. 
  24. ^ ab "Enfermedades priónicas". Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . 17 de noviembre de 2021. Consultado el 16 de enero de 2023 .
  25. ^ True, Heather L.; Berlin, Ilana; Lindquist, Susan L. (15 de agosto de 2004). "La regulación epigenética de la traducción revela variación genética oculta para producir rasgos complejos". Nature . 431 (7005): 184–187. Bibcode :2004Natur.431..184T. doi :10.1038/nature02885. ISSN  1476-4687. PMID  15311209. S2CID  4301974.
  26. ^ Moelling, Karin; Broecker, Felix (28 de marzo de 2021). "Los viroides y el origen de la vida". Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 22 (7): 3476. doi : 10.3390/ijms22073476 . ISSN  1422-0067. PMC 8036462 . PMID  33800543. 
  27. ^ Louten, Jennifer (2016). "Estructura y clasificación de los virus". Capítulo 2 - Estructura y clasificación de los virus . Academic Press . pp. 19–29. doi :10.1016/B978-0-12-800947-5.00002-8. ISBN 978-0-12-800947-5. Número de pieza  7150055 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  28. ^ Howard-Varona, Cristina; Hargreaves, Katherine R.; Abedon, Stephen T.; Sullivan, Matthew B. (14 de marzo de 2017). "Lisogenia en la naturaleza: mecanismos, impacto y ecología de los fagos templados". The ISME Journal . 11 (7): 1511–1520. Bibcode :2017ISMEJ..11.1511H. doi :10.1038/ismej.2017.16. ISSN  1751-7370. PMC 5520141 . PMID  28291233. 
  29. ^ Burrell, Christopher J.; Howard, Colin R.; Murphy, Frederick A. (2017). Capítulo 2 – Clasificación de virus y relaciones filogenéticas (5.ª ed.). Academic Press . págs. 15–25. doi :10.1016/B978-0-12-375156-0.00002-3. ISBN 978-0-12-375156-0. Número de pieza  7149777 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  30. ^ Salfelder, K.; de Liscano, TR; Sauerteig, E. (1992). "Enfermedades de los protozoos". Atlas de Patología Parasitaria . Dordrecht, Países Bajos : Springer . págs. 13–95. doi :10.1007/978-94-011-2228-3_2. ISBN 978-94-011-2228-3.
  31. ^ Maizels, Rick M.; Smits, Hermelijn H.; McSorley, Henry J. (2018-11-20). "Modulación de la inmunidad del huésped por helmintos: el repertorio en expansión de moléculas efectoras de parásitos". Inmunidad . 49 (5): 801–818. doi :10.1016/j.immuni.2018.10.016. ISSN  1074-7613. PMC 6269126 . PMID  30462997. 
  32. ^ Haque, Rashidul (diciembre de 2007). "Parásitos intestinales humanos". Revista de salud, población y nutrición . 25 (4). BioMed Central : 387–391. PMC 2754014 . PMID  18402180. 
  33. ^ Clokie, Martha RJ; Millard, Andrew D.; Letarov, Andrey V.; Heaphy, Shaun (1 de enero de 2011). "Fagos en la naturaleza". Bacteriófago . 1 (1): 31–45. doi :10.4161/bact.1.1.14942. PMC 3109452 . PMID  21687533. 
  34. ^ Jinek, Martin; Chylinski, Krzysztof; Fonfara, Ines; Hauer, Michael; Doudna, Jennifer A.; Charpentier, Emmanuelle (17 de agosto de 2012). "Una endonucleasa de ADN programable guiada por ARN dual en la inmunidad bacteriana adaptativa". Science . 337 (6096): 816–821. Bibcode :2012Sci...337..816J. doi :10.1126/science.1225829. ISSN  0036-8075. PMC 6286148 . PMID  22745249. 
  35. ^ "Enfermedades de las plantas: patógenos y ciclos". CropWatch . 2016-12-19 . Consultado el 2019-10-18 .
  36. ^ Gonsalves D (1998-09-01). "Control del virus de la mancha anular de la papaya: un estudio de caso". Revisión anual de fitopatología . 36 (1): 415–37. doi :10.1146/annurev.phyto.36.1.415. PMID  15012507. S2CID  28864226.
  37. ^ Beijerinck MW (1898). "Über ein Contagium vivum fluidum como Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter". Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam (en alemán). 65 : 1–22.; "Acerca de un contagium vivum fluidum como causa de la enfermedad de las manchas en las hojas del tabaco" (PDF) . Clásicos fitopatológicos . 7 . Traducido por Johnson J. St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society: 33–52. 1942.
  38. ^ abcd Tewari S, Sharma S (1 de enero de 2019). Das S, Dash HR (eds.). Capítulo 27 – Técnicas moleculares para el diagnóstico de patógenos bacterianos en plantas . Academic Press. págs. 481–497. doi :10.1016/B978-0-12-814849-5.00027-7. ISBN 9780128148495.S2CID 92028778  . {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  39. ^ "Introducción a los hongos". Introducción a los hongos . Consultado el 18 de octubre de 2019 .
  40. ^ Thumbi SM, Bronsvoort MB, Kiara H, Toye PG, Poole J, Ndila M, et al. (septiembre de 2013). "Mortalidad en el ganado cebú de cuernos cortos de África oriental menor de un año: predictores de mortalidad por enfermedades infecciosas". BMC Veterinary Research . 9 : 175. doi : 10.1186/1746-6148-9-175 . PMC 3848692 . PMID  24010500. 
  41. ^ Thumbi SM, de C Bronsvoort BM, Poole EJ, Kiara H, Toye P, Ndila M, et al. (diciembre de 2013). "Las coinfecciones parasitarias muestran interacciones sinérgicas y antagónicas en el rendimiento del crecimiento del ganado cebú de África Oriental menor de un año". Parasitología . 140 (14): 1789–98. doi :10.1017/S0031182013001261. PMC 3829697 . PMID  24001119. 
  42. ^ Medicina, Centro de Veterinaria (10 de mayo de 2019). "Todo sobre la EEB (enfermedad de las vacas locas)". FDA .
  43. ^ Egberink H, Horzinek MC (noviembre de 1992). "Virus de inmunodeficiencia animal". Microbiología veterinaria . 33 (1–4): 311–31. doi :10.1016/0378-1135(92)90059-3. hdl :1874/3298. PMC 7117276. PMID 1336243  . 
  44. ^ Forloni G, Artuso V, Roiter I, Morbin M, Tagliavini F (30 de septiembre de 2013). "Terapia en enfermedades priónicas". Temas actuales en química médica . 13 (19): 2465–76. doi :10.2174/15680266113136660173. PMID  24059336.
  45. ^ Orenstein WA, Bernier RH, Dondero TJ, Hinman AR, Marks JS, Bart KJ, Sirotkin B (1985). "Evaluación de campo de la eficacia de la vacuna". Boletín de la Organización Mundial de la Salud . 63 (6): 1055–68. PMC 2536484 . PMID  3879673. 
  46. ^ ab "Lista de vacunas | CDC". Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . 2019-04-15 . Consultado el 2019-11-06 .
  47. ^ "Nación de la vacuna: las 10 enfermedades más importantes sin una vacuna autorizada". Red de blogs de la Facultad de Medicina de Baylor . 2013-09-03 . Consultado el 2019-11-06 .
  48. ^ "Síntomas, diagnóstico y tratamiento | Virus chikungunya | CDC". Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . 2018-12-17 . Consultado el 2019-11-06 .
  49. ^ "Síntomas y tratamiento | Dengue | CDC". Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . 2019-09-26 . Consultado el 2019-11-06 .
  50. ^ "Acerca del VIH/SIDA | Conceptos básicos sobre el VIH | VIH/SIDA | CDC". Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . 2019-10-04 . Consultado el 2019-11-06 .
  51. ^ Rang HP, Dale MM, Ritter JM, Flower RJ, Henderson G (2011). Farmacología de Rang y Dale (séptima edición). Edimburgo. ISBN 9780702034718.OCLC 743275852  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  52. ^ "Resistencia a los antibióticos". Organización Mundial de la Salud . 31 de julio de 2020 . Consultado el 16 de enero de 2023 .
  53. ^ "Las mayores amenazas resistentes a los antibióticos en EE. UU." Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . 2019-05-31 . Consultado el 2019-11-06 .
  54. ^ Oliveira PH, Fang G (enero de 2021). "Metiltransferasas de ADN conservadas: una ventana a los mecanismos fundamentales de la regulación epigenética en bacterias". Tendencias en microbiología . 29 (1): 28–40. doi :10.1016/j.tim.2020.04.007. PMC 7666040 . PMID  32417228. 
  55. ^ Oliveira PH, Ribis JW, Garrett EM, Trzilova D, Kim A, Sekulovic O, et al. (enero de 2020). "La caracterización epigenómica de Clostridioides difficile encuentra una metiltransferasa de ADN conservada que media la esporulación y la patogénesis". Nature Microbiology . 5 (1): 166–180. doi :10.1038/s41564-019-0613-4. PMC 6925328 . PMID  31768029. 
  56. ^ "Medicamentos y drogas". www.webmd.com . Consultado el 20 de noviembre de 2019 .
  57. ^ Pappas PG, Kauffman CA, Andes DR, Clancy CJ, Marr KA, Ostrosky-Zeichner L, et al. (febrero de 2016). "Guía de práctica clínica para el tratamiento de la candidiasis: actualización de 2016 de la Sociedad de Enfermedades Infecciosas de Estados Unidos". Clinical Infectious Diseases . 62 (4): e1-50. doi :10.1093/cid/civ933. PMC 4725385 . PMID  26679628. 
  58. ^ "Identifican algas tóxicas raras". ScienceDaily . Consultado el 20 de noviembre de 2019 .
  59. ^ abc Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (enero de 2018). "Sexo en patógenos microbianos". Infección, genética y evolución . 57 : 8–25. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.
  60. ^ Rocha EP, Cornet E, Michel B (agosto de 2005). "Análisis comparativo y evolutivo de los sistemas de recombinación homóloga bacteriana". PLOS Genetics . 1 (2): e15. doi : 10.1371/journal.pgen.0010015 . PMC 1193525 . PMID  16132081. 

Enlaces externos