El metabolismo microbiano es el medio por el cual un microbio obtiene la energía y los nutrientes (por ejemplo, carbono ) que necesita para vivir y reproducirse. Los microbios utilizan muchos tipos diferentes de estrategias metabólicas y las especies a menudo pueden diferenciarse entre sí según sus características metabólicas. Las propiedades metabólicas específicas de un microbio son los factores principales para determinar el nicho ecológico de ese microbio y, a menudo, permiten que ese microbio sea útil en procesos industriales o responsable de ciclos biogeoquímicos .
Todos los metabolismos microbianos se pueden organizar según tres principios:
1. Cómo obtiene el organismo carbono para sintetizar masa celular: [1]
2. Cómo obtiene el organismo equivalentes reductores (átomos de hidrógeno o electrones) utilizados ya sea en la conservación de energía o en reacciones biosintéticas:
3. Cómo obtiene el organismo energía para vivir y crecer:
En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son los siguientes:
Algunos microbios son heterótrofos (más precisamente quimioorganoheterotróficos) y utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono y energía. Los microbios heterótrofos viven de nutrientes que extraen de huéspedes vivos (como comensales o parásitos ) o encuentran en materia orgánica muerta de todo tipo ( saprófagos ). El metabolismo microbiano es la principal contribución al deterioro corporal de todos los organismos después de la muerte. Muchos microorganismos eucariotas son heterótrofos por depredación o parasitismo , propiedades que también se encuentran en algunas bacterias como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, que causa la muerte de sus víctimas) y Mixobacterias como Myxococcus (depredadores de otras bacterias que mueren y se lisan al cooperar). enjambres de muchas células individuales de mixobacterias). La mayoría de las bacterias patógenas pueden considerarse parásitos heterótrofos de los humanos o de otras especies eucariotas a las que afectan. Los microbios heterótrofos son extremadamente abundantes en la naturaleza y son responsables de la descomposición de grandes polímeros orgánicos como la celulosa , la quitina o la lignina , que generalmente no son digeribles para los animales más grandes. Generalmente, la descomposición oxidativa de polímeros grandes en dióxido de carbono ( mineralización ) requiere varios organismos diferentes: uno descompone el polímero en sus monómeros constituyentes, otro capaz de utilizar los monómeros y excretar compuestos de desecho más simples como subproductos, y otro capaz de utilizar los desechos excretados. Hay muchas variaciones sobre este tema, ya que diferentes organismos pueden degradar diferentes polímeros y secretar diferentes productos de desecho. Algunos organismos son incluso capaces de degradar compuestos más recalcitrantes, como los compuestos del petróleo o los pesticidas, lo que los hace útiles en la biorremediación .
Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo de los procarióticos es mucho más versátil que el de los organismos eucariotas , aunque muchos procariotas comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariotas, por ejemplo, utilizando la glucólisis (también llamada vía EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico para degradar el acetato , produciendo energía. en forma de ATP y poder reductor en forma de NADH o quinoles . Estas vías básicas están bien conservadas porque también participan en la biosíntesis de muchos componentes básicos conservados necesarios para el crecimiento celular (a veces en dirección inversa). Sin embargo, muchas bacterias y arqueas utilizan vías metabólicas alternativas además de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azúcar a través de la vía cetodesoxifosfogluconato (también llamada vía ED ) en Pseudomonas . Además, existe una tercera vía catabólica de azúcar alternativa utilizada por algunas bacterias, la vía de las pentosas fosfato . La diversidad metabólica y la capacidad de los procariotas para utilizar una gran variedad de compuestos orgánicos surge de una historia evolutiva mucho más profunda y de la diversidad de los procariotas, en comparación con los eucariotas. También es digno de mención que la mitocondria , el pequeño orgánulo intracelular unido a una membrana que es el sitio del metabolismo energético eucariota que utiliza oxígeno, surgió de la endosimbiosis de una bacteria relacionada con la Rickettsia intracelular obligada , y también con Rhizobium o Agrobacterium asociados a plantas . Por tanto, no es de extrañar que todos los eucariotas mitrocondriados compartan propiedades metabólicas con estos Pseudomonadota . La mayoría de los microbios respiran (utilizan una cadena de transporte de electrones ), aunque el oxígeno no es el único aceptor terminal de electrones que puede utilizarse. Como se analiza más adelante, el uso de aceptores terminales de electrones distintos del oxígeno tiene importantes consecuencias biogeoquímicas.
La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en lugar de oxígeno como aceptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD.+
y por lo tanto debe tener un método alternativo para utilizar este poder reductor y mantener un suministro de NAD+
para el correcto funcionamiento de las vías metabólicas normales (por ejemplo, glucólisis). Como no se requiere oxígeno, los organismos fermentativos son anaeróbicos . Muchos organismos pueden utilizar la fermentación en condiciones anaeróbicas y la respiración aeróbica cuando hay oxígeno presente. Estos organismos son anaerobios facultativos . Para evitar la sobreproducción de NADH, los organismos fermentativos obligados no suelen tener un ciclo completo del ácido cítrico. En lugar de utilizar una ATP sintasa como en la respiración , el ATP en los organismos fermentativos se produce mediante fosforilación a nivel de sustrato, donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de alta energía al ADP para formar ATP. Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos que contienen fosfato de alta energía (generalmente en forma de ésteres de coenzima A ), los organismos fermentativos utilizan NADH y otros cofactores para producir muchos subproductos metabólicos reducidos diferentes, que a menudo incluyen gas hidrógeno ( H
2). Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmente pequeños ácidos orgánicos y alcoholes derivados del piruvato , el producto final de la glucólisis . Los ejemplos incluyen etanol , acetato , lactato y butirato . Los organismos fermentativos son muy importantes a nivel industrial y se utilizan para elaborar muchos tipos diferentes de productos alimenticios. Los diferentes productos finales metabólicos producidos por cada especie bacteriana específica son responsables de los diferentes sabores y propiedades de cada alimento.
No todos los organismos fermentativos utilizan la fosforilación a nivel de sustrato . En cambio, algunos organismos pueden acoplar la oxidación de compuestos orgánicos de baja energía directamente a la formación de una fuerza motriz de protones o de sodio y, por lo tanto, a la síntesis de ATP . Ejemplos de estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación de succinato por Propionigenium modestum y la fermentación de oxalato por Oxalobacter formigenes . Estas reacciones tienen un rendimiento energético extremadamente bajo. Los humanos y otros animales superiores también utilizan la fermentación para producir lactato a partir del exceso de NADH, aunque esta no es la forma principal de metabolismo como lo es en los microorganismos fermentativos.
La metilotrofia se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C1 como fuente de energía. Estos compuestos incluyen metanol , metilaminas , formaldehído y formiato . También se pueden utilizar otros sustratos menos comunes para el metabolismo, todos los cuales carecen de enlaces carbono-carbono. Ejemplos de metilotrofos incluyen las bacterias METHILOMONAS y METHILOBACT . Los metanótrofos son un tipo específico de metilotrofos que también pueden utilizar metano ( CH
4) como fuente de carbono oxidándolo secuencialmente a metanol ( CH
3OH ), formaldehído ( CH
2O ), formato ( HCOO−
), y dióxido de carbono CO 2 utilizando inicialmente la enzima metano monooxigenasa . Como se requiere oxígeno para este proceso, todos los metanótrofos (convencionales) son aerobios obligados . Durante estas oxidaciones se produce poder reductor en forma de quinonas y NADH para producir una fuerza motriz de protones y, por tanto, generación de ATP. Los metilótrofos y metanótrofos no se consideran autótrofos porque son capaces de incorporar parte del metano oxidado (u otros metabolitos) al carbono celular antes de que se oxide completamente a CO 2 (al nivel de formaldehído), utilizando la vía de la serina ( METHILOSINUS , METHILOCYSTIS ) o la vía de la ribulosa monofosfato ( Methylococcus ), dependiendo de la especie de metilotrofo.
Además de la metilotrofia aeróbica, el metano también se puede oxidar anaeróbicamente. Esto ocurre por un consorcio de bacterias reductoras de sulfato y parientes de Archaea metanogénicas que trabajan sintróficamente (ver más abajo). Actualmente se sabe poco sobre la bioquímica y la ecología de este proceso.
La metanogénesis es la producción biológica de metano. Es llevada a cabo por Archaea metanógenas, estrictamente anaeróbicas como Methanococcus , Methanocaldococcus , Methanobacterium , Methanothermus , Methanosarcina , Methanosaeta y Methanopyrus . La bioquímica de la metanogénesis es única en su naturaleza por el uso de una serie de cofactores inusuales para reducir secuencialmente sustratos metanogénicos a metano, como la coenzima M y el metanofurano . [4] Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente de protones a través de la membrana externa, impulsando así la síntesis de ATP. Se producen varios tipos de metanogénesis, que se diferencian en los compuestos de partida oxidados. Algunos metanógenos reducen el dióxido de carbono (CO 2 ) a metano ( CH
4) utilizando electrones (con mayor frecuencia) del gas hidrógeno ( H
2) quimiolitoautotróficamente. Estos metanógenos a menudo se pueden encontrar en ambientes que contienen organismos fermentativos. La estrecha asociación de metanógenos y bacterias fermentativas puede considerarse sintrófica (ver más abajo) porque los metanógenos, que dependen de los fermentadores para obtener hidrógeno, alivian la inhibición por retroalimentación de los fermentadores mediante la acumulación de exceso de hidrógeno que de otro modo inhibiría su crecimiento. . Este tipo de relación sintrófica se conoce específicamente como transferencia de hidrógeno entre especies . Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol ( CH
3OH ) como sustrato para la metanogénesis. Estos son quimioorganotróficos, pero aún autótrofos al utilizar CO 2 como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es bastante diferente de la de los metanógenos reductores de dióxido de carbono. Por último, un tercer grupo de metanógenos produce tanto metano como dióxido de carbono a partir de acetato ( CH
3ARRULLO−
) con el acetato dividido entre los dos carbonos. Estos organismos que escinden acetato son los únicos metanógenos quimioorganoheterotróficos. Todos los metanógenos autótrofos utilizan una variación de la vía reductora de acetil-CoA para fijar CO 2 y obtener carbono celular.
La sintrofia, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere al emparejamiento de múltiples especies para lograr una reacción química que, por sí sola, sería energéticamente desfavorable. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de productos finales de la fermentación (como acetato, etanol y butirato ) por organismos como Syntrophomonas . Por sí sola, la oxidación del butirato a acetato y gas hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando está presente un metanógeno hidrogenotrófico (que utiliza hidrógeno), el uso del gas hidrógeno reducirá significativamente la concentración de hidrógeno (hasta 10 −5 atm) y, por lo tanto, cambiará el equilibrio de la reacción de oxidación del butirato en condiciones estándar (ΔGº' ) a condiciones no estándar (ΔG'). Debido a que se reduce la concentración de un producto, la reacción es "atraída" hacia los productos y desplazada hacia condiciones energéticamente favorables netas (para la oxidación de butirato: ΔGº'= +48,2 kJ/mol, pero ΔG' = -8,9 kJ/mol a 10 -5 atm de hidrógeno e incluso menos si el acetato producido inicialmente también es metabolizado por metanógenos). Por el contrario, la energía libre disponible de la metanogénesis se reduce de ΔGº'= -131 kJ/mol en condiciones estándar a ΔG' = -17 kJ/mol a 10 −5 atm de hidrógeno. Este es un ejemplo de transferencia de hidrógeno entre especies. De esta manera, un consorcio de organismos puede utilizar fuentes de carbono de bajo rendimiento energético para lograr una mayor degradación y eventual mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir el secuestro excesivo de carbono en escalas de tiempo geológico, liberándolo de nuevo a la biosfera en formas utilizables como metano y CO 2 .
El metabolismo aeróbico ocurre en Bacteria, Archaea y Eucarya. Aunque la mayoría de las especies bacterianas son anaeróbicas, muchas son aerobias facultativas u obligadas. La mayoría de las especies de arqueas viven en ambientes extremos que suelen ser altamente anaeróbicos. Existen, sin embargo, varios casos de arqueas aeróbicas como Haiobacterium , Thermoplasma , Sulfolobus e Yymbaculum. La mayoría de los eucariotas conocidos llevan a cabo un metabolismo aeróbico dentro de sus mitocondrias , que es un orgánulo que tuvo un origen de simbiogénesis a partir de procariotas . Todos los organismos aeróbicos contienen oxidasas de la superfamilia de citocromo oxidasa , pero algunos miembros de Pseudomonadota ( E. coli y Acetobacter ) también pueden utilizar un complejo de citocromo bd no relacionado como oxidasa terminal respiratoria. [5]
Mientras que los organismos aeróbicos durante la respiración utilizan el oxígeno como aceptor terminal de electrones , los organismos anaeróbicos utilizan otros aceptores de electrones. Estos compuestos inorgánicos liberan menos energía en la respiración celular , lo que conduce a tasas de crecimiento más lentas que los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar oxígeno o aceptores terminales de electrones alternativos para la respiración, dependiendo de las condiciones ambientales.
La mayoría de los anaerobios que respiran son heterótrofos, aunque algunos viven de forma autótrofa. Todos los procesos que se describen a continuación son disimilativos, lo que significa que se utilizan durante la producción de energía y no para proporcionar nutrientes a la célula (asimilativos). También se conocen vías de asimilación para muchas formas de respiración anaeróbica .
La desnitrificación es la utilización de nitrato ( NO−
3) como aceptor terminal de electrones. Es un proceso generalizado que utilizan muchos miembros de Pseudomonadota. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, al igual que el oxígeno, tiene un alto potencial de reducción. Muchas bacterias desnitrificantes también pueden utilizar hierro férrico ( Fe3+
) y algunos aceptores de electrones orgánicos . La desnitrificación implica la reducción gradual de nitrato a nitrito ( NO−
2), óxido nítrico (NO), óxido nitroso ( N
2O ) y dinitrógeno ( N
2) por las enzimas nitrato reductasa , nitrito reductasa , óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la NADH reductasa inicial, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración. Algunos organismos (p. ej. E. coli ) sólo producen nitrato reductasa y, por tanto, sólo pueden realizar la primera reducción que conduce a la acumulación de nitrito. Otros (p. ej. Paracoccus denitrificans o Pseudomonas stutzeri ) reducen completamente el nitrato. La desnitrificación completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos intermedios de la desnitrificación (óxido nítrico y óxido nitroso) son importantes gases de efecto invernadero que reaccionan con la luz solar y el ozono para producir ácido nítrico, un componente de la lluvia ácida . La desnitrificación también es importante en el tratamiento biológico de aguas residuales , donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrógeno liberado al medio ambiente, reduciendo así la eutrofización . La desnitrificación se puede determinar mediante una prueba de nitrato reductasa .
La reducción disimilatoria de sulfato es un proceso relativamente pobre en términos energéticos utilizado por muchas bacterias Gram negativas que se encuentran dentro de la Thermodesulfobacteriota , organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o el arqueón Archaeoglobus . Sulfuro de hidrógeno ( H
2S ) se produce como producto final metabólico. Para la reducción de sulfatos se necesitan donadores de electrones y energía.
Muchos reductores de sulfato son organotróficos y utilizan compuestos de carbono como el lactato y el piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones , [6] mientras que otros son litotróficos y utilizan gas hidrógeno ( H
2) como donante de electrones. [7] Algunas bacterias reductoras de sulfato autótrofas inusuales (por ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans ) pueden usar fosfito ( HPO−
3) como donante de electrones [8] mientras que otros (por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans , Desulfocapsa thiozymogenes , Desulfocapsa sulfoexigens ) son capaces de desproporcionar el azufre (dividir un compuesto en dos compuestos diferentes, en este caso un donante de electrones y un aceptor de electrones) utilizando azufre elemental ( S 0 ), sulfito ( SO2-3
), y tiosulfato ( S
2oh2-3
) para producir tanto sulfuro de hidrógeno ( H
2S ) y sulfato ( SO2-4
). [9]
Todos los organismos reductores de sulfato son anaerobios estrictos. Debido a que el sulfato es energéticamente estable, antes de que pueda metabolizarse, primero debe activarse mediante adenilación para formar APS (5'-fosfosulfato de adenosina), consumiendo así ATP. Luego, la enzima APS reductasa reduce el APS para formar sulfito ( SO2-3
) y AMP . En organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido se debe a la fermentación del sustrato de carbono. El hidrógeno producido durante la fermentación es en realidad lo que impulsa la respiración durante la reducción de sulfato.
La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno ( H
2) como donador de electrones y dióxido de carbono (CO 2 ) como aceptor de electrones para producir acetato, los mismos donadores y aceptores de electrones utilizados en la metanogénesis (ver arriba). Las bacterias que pueden sintetizar acetato de forma autótrofa se denominan homoacetógenos. La reducción del dióxido de carbono en todos los homoacetógenos se produce mediante la vía del acetil-CoA. Esta vía también se utiliza para la fijación de carbono por bacterias autótrofas reductoras de sulfato y metanógenos hidrogenotróficos. A menudo, los homoacetógenos también pueden ser fermentativos, utilizando el hidrógeno y el dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir acetato, que se secreta como producto final.
Hierro férrico ( Fe3+
) es un aceptor de electrones terminal anaeróbico generalizado tanto para organismos autótrofos como heterótrofos. El flujo de electrones en estos organismos es similar al del transporte de electrones , terminando en oxígeno o nitrato, excepto que en los organismos reductores de hierro férrico la enzima final en este sistema es una hierro férrico reductasa. Los organismos modelo incluyen Shewanella putrefaciens y Geobacter metallireducens . Dado que algunas bacterias reductoras de hierro férrico (por ejemplo, G. metallireducens ) pueden utilizar hidrocarburos tóxicos como el tolueno como fuente de carbono, existe un gran interés en utilizar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico .
Aunque el hierro férrico es el aceptor de electrones inorgánicos más frecuente, varios organismos (incluidas las bacterias reductoras de hierro mencionadas anteriormente) pueden utilizar otros iones inorgánicos en la respiración anaeróbica. Si bien estos procesos pueden ser a menudo menos significativos desde el punto de vista ecológico, son de considerable interés para la biorremediación, especialmente cuando se utilizan metales pesados o radionúclidos como aceptores de electrones. Ejemplos incluyen:
Varios organismos, en lugar de utilizar compuestos inorgánicos como aceptores terminales de electrones, pueden utilizar compuestos orgánicos para aceptar electrones de la respiración. Ejemplos incluyen:
TMAO es una sustancia química producida comúnmente por los peces y, cuando se reduce a TMA, produce un olor fuerte. El DMSO es una sustancia química marina y de agua dulce común que también produce olor cuando se reduce a DMS. La decloración reductora es el proceso mediante el cual los compuestos orgánicos clorados se reducen para formar sus productos finales no clorados. Como los compuestos orgánicos clorados suelen ser contaminantes ambientales importantes (y difíciles de degradar), la decloración reductiva es un proceso importante en la biorremediación.
La quimiolitotrofia es un tipo de metabolismo donde se obtiene energía a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotróficos también son autótrofos. La quimiolitotrofia tiene dos objetivos principales: la generación de energía (ATP) y la generación de poder reductor (NADH).
Muchos organismos son capaces de utilizar hidrógeno ( H
2) como fuente de energía. Si bien se han mencionado anteriormente varios mecanismos de oxidación anaeróbica del hidrógeno (por ejemplo, bacterias reductoras de sulfato y acetogénicas), la energía química del hidrógeno se puede utilizar en la reacción aeróbica de Knallgas: [10]
En estos organismos, el hidrógeno es oxidado por una hidrogenasa unida a una membrana que provoca el bombeo de protones mediante transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos . En muchos organismos, se utiliza una segunda hidrogenasa citoplasmática para generar poder reductor en forma de NADH, que posteriormente se utiliza para fijar dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin . Los organismos oxidantes de hidrógeno, como Cupriavidus necator (anteriormente Ralstonia eutropha ), a menudo habitan en las interfaces óxico-anóxicas en la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido por organismos fermentativos anaeróbicos y al mismo tiempo mantener un suministro de oxígeno. [11]
La oxidación del azufre implica la oxidación de compuestos de azufre reducidos (como el sulfuro H
2S ), azufre inorgánico (S) y tiosulfato ( S
2oh2-3
) para formar ácido sulfúrico ( H
2ENTONCES
4). Un ejemplo clásico de bacteria oxidante de azufre es Beggiatoa , un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky , uno de los fundadores de la microbiología ambiental . Otro ejemplo es el Paracoccus . Generalmente, la oxidación del sulfuro ocurre en etapas, almacenándose el azufre inorgánico dentro o fuera de la celda hasta que se necesite. Este proceso de dos pasos ocurre porque energéticamente el sulfuro es un mejor donante de electrones que el azufre o el tiosulfato inorgánico, lo que permite translocar una mayor cantidad de protones a través de la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan poder reductor para la fijación del dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin utilizando el flujo inverso de electrones , un proceso que requiere energía y que empuja a los electrones contra su gradiente termodinámico para producir NADH. Bioquímicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito ( SO2-3
) y posteriormente convertido en sulfato ( SO2-4
) por la enzima sulfito oxidasa . [12] Algunos organismos, sin embargo, logran la misma oxidación utilizando una inversión del sistema APS reductasa utilizado por las bacterias reductoras de sulfato (ver arriba). En todos los casos la energía liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y NADH. [12] Además de la oxidación aeróbica del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans ) utilizan nitrato ( NO−
3) como aceptor terminal de electrones y, por lo tanto, crece anaeróbicamente.
El hierro ferroso es una forma soluble de hierro que es estable a pH extremadamente bajos o en condiciones anaeróbicas. En condiciones aeróbicas y de pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontáneamente a férrico ( Fe3+
) se forma y se hidroliza abióticamente a hidróxido férrico insoluble ( Fe(OH)
3). Hay tres tipos distintos de microbios ferrosos que oxidan el hierro. Los primeros son los acidófilos , como las bacterias Acidithiobacillus ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans , así como el arqueón Ferroplasma . Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido de las minas . El segundo tipo de microbios oxida el hierro ferroso a un pH casi neutro. Estos microorganismos (por ejemplo Gallionella ferruginea , Leptothrix ochracea o Mariprofundus ferrooxydans ) viven en las interfaces óxico-anóxicas y son microaerófilos. El tercer tipo de microbios oxidantes del hierro son las bacterias fotosintéticas anaeróbicas como Rhodopseudomonas , [13] que utilizan hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa de dióxido de carbono. Bioquímicamente, la oxidación aeróbica del hierro es un proceso energéticamente muy pobre que, por lo tanto, requiere que la enzima rusticyanina oxide grandes cantidades de hierro para facilitar la formación de la fuerza motriz de protones. Al igual que la oxidación del azufre, se debe utilizar el flujo inverso de electrones para formar el NADH utilizado para la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin.
La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco ( NH
3) se convierte en nitrato ( NO−
3). La nitrificación es en realidad el resultado neto de dos procesos distintos: la oxidación del amoníaco a nitrito ( NO−
2) por bacterias nitrosificadoras (por ejemplo, Nitrosomonas ) y oxidación de nitrito a nitrato por bacterias oxidantes de nitrito (por ejemplo, Nitrobacter ). Ambos procesos son extremadamente pobres desde el punto de vista energético, lo que lleva a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos. Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco se produce mediante la oxidación gradual del amoníaco a hidroxilamina ( NH
2OH ) por la enzima amoníaco monooxigenasa en el citoplasma , seguido de la oxidación de hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidorreductasa en el periplasma .
Los ciclos de electrones y protones son muy complejos pero, como resultado neto, sólo se traslada un protón a través de la membrana por cada molécula de amoníaco oxidada. La oxidación de nitrito es mucho más simple, ya que el nitrito se oxida mediante la enzima nitrito oxidorreductasa acoplada a la translocación de protones mediante una cadena de transporte de electrones muy corta, lo que nuevamente conduce a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere oxígeno tanto en la oxidación de amoníaco como de nitrito, lo que significa que tanto las bacterias nitrosificadoras como las oxidantes de nitrito son aerobias. Al igual que en la oxidación de azufre y hierro, el NADH para la fijación de dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin se genera mediante un flujo inverso de electrones, lo que impone una carga metabólica adicional a un proceso que ya es pobre en energía.
En 2015, dos grupos demostraron de forma independiente que el género microbiano Nitrospira es capaz de realizar una nitrificación completa ( Comammox ). [14] [15]
Anammox significa oxidación anaeróbica de amoníaco y los organismos responsables se descubrieron hace relativamente poco tiempo, a finales de los años 1990. [16] Esta forma de metabolismo se produce en miembros de Planctomycetota (por ejemplo, " Candidatus Brocadia anammoxidans ") e implica el acoplamiento de la oxidación del amoníaco a la reducción de nitritos. Como no se requiere oxígeno para este proceso, estos organismos son anaerobios estrictos. Sorprendentemente, la hidracina ( N
2h
4– combustible para cohetes) se produce como intermediario durante el metabolismo del anammox. Para hacer frente a la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias anammox contienen un orgánulo intracelular que contiene hidracina llamado anammoxasoma, rodeado por una membrana lipídica de escalera altamente compacta (e inusual) . Estos lípidos son únicos en la naturaleza, al igual que el uso de hidracina como intermediario metabólico. Los organismos Anammox son autótrofos, aunque el mecanismo de fijación de dióxido de carbono no está claro. Debido a esta propiedad, estos organismos podrían usarse para eliminar nitrógeno en procesos de tratamiento de aguas residuales industriales . [17] También se ha demostrado que Anammox tiene una presencia generalizada en sistemas acuáticos anaeróbicos y se ha especulado que representa aproximadamente el 50% de la producción de gas nitrógeno en el océano. [18]
En julio de 2020, los investigadores informaron del descubrimiento de un cultivo bacteriano quimiolitoautotrófico que se alimenta del metal manganeso después de realizar experimentos no relacionados y nombraron a sus especies bacterianas Candidatus Manganitrophus noduliformans y Ramlibacter lithotrophicus . [19] [20] [21]
Muchos microbios (fotótrofos) son capaces de utilizar la luz como fuente de energía para producir ATP y compuestos orgánicos como carbohidratos , lípidos y proteínas . De ellas, las algas son particularmente importantes porque son oxigénicas y utilizan agua como donante de electrones para la transferencia de electrones durante la fotosíntesis. [22] Las bacterias fototróficas se encuentran en los filos " Cianobacterias ", Chlorobiota , Pseudomonadota , Chloroflexota y Bacillota . [23] Junto con las plantas, estos microbios son responsables de toda la generación biológica de gas oxígeno en la Tierra . Debido a que los cloroplastos derivaron de un linaje de cianobacterias, los principios generales del metabolismo en estos endosimbiontes también se pueden aplicar a los cloroplastos. [24] Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias también pueden realizar la fotosíntesis anaeróbica, normalmente utilizando sulfuro ( H
2S ) como donador de electrones para producir sulfato. Azufre inorgánico ( S
0), tiosulfato ( S
2oh2-3
) y hierro ferroso ( Fe2+
) también puede ser utilizado por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las bacterias fotosintéticas oxigenadas son cianobacterias, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxigénicas pertenecen a las bacterias púrpuras (Pseudomonadota), bacterias verdes de azufre (p. ej., Chlorobium ), bacterias verdes sin azufre (p. ej., Chloroflexus ) o heliobacterias (bajo %G+). C Gram positivos). Además de estos organismos, algunos microbios (por ejemplo, Archaeon Halobacterium o la bacteria Roseobacter , entre otros) pueden utilizar la luz para producir energía utilizando la enzima bacteriorrodopsina , una bomba de protones impulsada por luz. Sin embargo, no se conocen arqueas que realicen la fotosíntesis. [23]
Como corresponde a la gran diversidad de bacterias fotosintéticas, existen muchos mecanismos diferentes mediante los cuales la luz se convierte en energía para el metabolismo. Todos los organismos fotosintéticos ubican sus centros de reacción fotosintética dentro de una membrana, que pueden ser invaginaciones de la membrana citoplasmática (Pseudomonadota), membranas tilacoides ("Cianobacterias"), estructuras de antena especializadas llamadas clorosomas (bacterias verdes azufradas y no azufradas), o el citoplasma. membrana misma (heliobacterias). Las diferentes bacterias fotosintéticas también contienen diferentes pigmentos fotosintéticos, como clorofilas y carotenoides , lo que les permite aprovechar diferentes porciones del espectro electromagnético y, por lo tanto, habitar en diferentes nichos . Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz más especializadas (por ejemplo, ficobilisomas en cianobacterias y clorosomas en bacterias verdes azufradas y no azufradas), lo que permite una mayor eficiencia en la utilización de la luz.
Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxigénica es muy diferente de la fotosíntesis oxigénica. Las cianobacterias (y, por extensión, los cloroplastos) utilizan el esquema Z de flujo de electrones en el que los electrones eventualmente se utilizan para formar NADH. Se utilizan dos centros de reacción diferentes (fotosistemas) y la fuerza motriz de protones se genera utilizando el flujo cíclico de electrones y el conjunto de quinonas. En las bacterias fotosintéticas anoxigénicas, el flujo de electrones es cíclico y todos los electrones utilizados en la fotosíntesis eventualmente se transfieren de regreso al centro de reacción único. Se genera una fuerza motriz de protones utilizando únicamente el grupo de quinonas. En las heliobacterias, las bacterias verdes de azufre y las bacterias verdes sin azufre, el NADH se forma utilizando la proteína ferredoxina , una reacción energéticamente favorable. En las bacterias violetas, el NADH se forma mediante un flujo inverso de electrones debido al menor potencial químico de este centro de reacción. Sin embargo, en todos los casos, se genera una fuerza motriz de protones y se utiliza para impulsar la producción de ATP a través de una ATPasa.
La mayoría de los microbios fotosintéticos son autótrofos y fijan dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, Chloroflexus ) son fotoheterótrofas, lo que significa que utilizan compuestos de carbono orgánico como fuente de carbono para su crecimiento. Algunos organismos fotosintéticos también fijan nitrógeno (ver más abajo).
El nitrógeno es un elemento necesario para el crecimiento de todos los sistemas biológicos. Si bien es extremadamente común (80% en volumen) en la atmósfera , el gas dinitrógeno ( N
2) es generalmente biológicamente inaccesible debido a su alta energía de activación . En toda la naturaleza, sólo las bacterias especializadas y Archaea son capaces de fijar nitrógeno, convirtiendo el gas dinitrógeno en amoníaco ( NH
3), que es fácilmente asimilado por todos los organismos. [25] Estos procariotas, por lo tanto, son muy importantes desde el punto de vista ecológico y, a menudo, son esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el océano, donde las cianobacterias fijadoras de nitrógeno son a menudo las únicas fuentes de nitrógeno fijado, y en los suelos, donde existen simbiosis especializadas entre las leguminosas y sus socios fijadores de nitrógeno para proporcionar el nitrógeno que estas plantas necesitan para su crecimiento.
La fijación de nitrógeno se puede encontrar distribuida en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiológicas, pero no es una propiedad universal. Debido a que la enzima nitrogenasa , responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al oxígeno, lo que lo inhibirá irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben poseer algún mecanismo para mantener baja la concentración de oxígeno. Ejemplos incluyen:
La producción y actividad de las nitrogenasas está muy regulada, tanto porque la fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso desde el punto de vista energético (se utilizan entre 16 y 24 ATP por N
2fijado) y debido a la extrema sensibilidad de la nitrogenasa al oxígeno.
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