Las bacterias oxidantes de hierro (o bacterias del hierro ) son bacterias quimiotróficas que obtienen energía oxidando el hierro disuelto . Se sabe que crecen y proliferan en aguas que contienen concentraciones de hierro tan bajas como 0,1 mg/L. Sin embargo, se necesitan al menos 0,3 ppm de oxígeno disuelto para llevar a cabo la oxidación. [1]
Cuando el agua desoxigenada llega a una fuente de oxígeno, las bacterias del hierro convierten el hierro disuelto en una sustancia gelatinosa insoluble de color marrón rojizo que decolora los lechos de los arroyos y puede manchar los accesorios de plomería, la ropa o los utensilios lavados con el agua que la transporta. [2]
La materia orgánica disuelta en el agua es a menudo la causa subyacente de una población de bacterias oxidantes de hierro. Las aguas subterráneas pueden desoxigenarse de forma natural por la vegetación en descomposición de los pantanos . Se han formado depósitos minerales útiles de mineral de hierro de pantanos donde históricamente ha emergido agua subterránea y ha estado expuesta al oxígeno atmosférico. [3] Los peligros antropogénicos como el lixiviado de vertederos , los campos de drenaje séptico o las fugas de combustibles ligeros derivados del petróleo como la gasolina son otras posibles fuentes de materiales orgánicos que permiten que los microbios del suelo desoxigene las aguas subterráneas. [4]
Una reacción similar puede formar depósitos negros de dióxido de manganeso a partir del manganeso disuelto , pero es menos común debido a la abundancia relativa de hierro (5,4%) en comparación con el manganeso (0,1%) en los suelos promedio. [5] El olor sulfuroso de la podredumbre o descomposición a veces asociado con las bacterias oxidantes del hierro resulta de la conversión enzimática de los sulfatos del suelo en sulfuro de hidrógeno volátil como una fuente alternativa de oxígeno en el agua anaeróbica. [6]
El hierro es un elemento químico muy importante que necesitan los organismos vivos para llevar a cabo numerosas reacciones metabólicas , como la formación de proteínas implicadas en reacciones bioquímicas . Entre estas proteínas se encuentran las proteínas de hierro-azufre , la hemoglobina y los complejos de coordinación . El hierro tiene una amplia distribución a nivel mundial y se considera uno de los elementos más abundantes en la corteza terrestre, el suelo y los sedimentos. El hierro es un oligoelemento en los ambientes marinos . [7] Su papel como donador de electrones de algunos quimiolitotrofos es probablemente muy antiguo. [8]
La oxidación fototrófica anoxigénica del hierro fue el primer metabolismo anaeróbico descrito dentro del metabolismo de la oxidación anaeróbica del hierro. Las bacterias fotoferrotróficas utilizan Fe 2+ como donador de electrones y la energía de la luz para asimilar el CO 2 en biomasa a través del ciclo de Calvin Benson-Bassam (o ciclo rTCA ) en un ambiente neutrofílico (pH 5,5-7,2), produciendo óxidos de Fe 3+ como desecho que precipitan como mineral, según la siguiente estequiometría (4 mM de Fe(II) pueden producir 1 mM de CH 2 O):
OHC−3+ 4Fe(II) + 10H 2 O → [CH 2 O] + 4Fe(OH) 3 + 7H + (∆G° > 0) [7] [9]
Sin embargo, algunas bacterias no utilizan el metabolismo de oxidación fotoautotrófico de Fe(II) para fines de crecimiento. [10] En cambio, se ha sugerido que estos grupos son sensibles al Fe(II) y por lo tanto oxidan Fe(II) en óxido de Fe(III) más insoluble para reducir su toxicidad, lo que les permite crecer en presencia de Fe(II). [10] Por otro lado, con base en experimentos con R. capsulatus SB1003 (fotoheterotrófico), se ha demostrado que la oxidación de Fe(II) podría ser el mecanismo por el cual la bacteria puede acceder a fuentes de carbono orgánico (acetato, succinato) cuyo uso depende de la oxidación de Fe(II) [11] No obstante, muchas bacterias oxidantes de hierro pueden utilizar otros compuestos como donantes de electrones además de Fe(II), o incluso realizar una reducción disimilatoria de Fe(III) como Geobacter metallireducens . [10]
La dependencia de las bacterias fotoferrotróficas de la luz como recurso crucial [12] [9] [13] puede llevarlas a una situación complicada, donde debido a su requerimiento de regiones iluminadas anóxicas (cerca de la superficie) [9] podrían enfrentar la competencia de reacciones abióticas debido a la presencia de oxígeno molecular. Para evitar este problema, toleran condiciones superficiales microaerófilas o realizan la oxidación fotoferrotrófica de Fe(II) en zonas más profundas de la columna de sedimento/agua, con baja disponibilidad de luz. [9]
La penetración de la luz puede limitar la oxidación de Fe(II) en la columna de agua. [12] Sin embargo, la oxidación microbiana de Fe(II) dependiente de nitrato es un metabolismo independiente de la luz que ha demostrado apoyar el crecimiento microbiano en varios sedimentos de agua dulce y marinos (suelo de arrozales, arroyos, lagunas salobres, sedimentos hidrotermales y de aguas profundas) y más tarde se demostró como un metabolismo pronunciado dentro de la columna de agua en la zona mínima de oxígeno . [14] [13] Los microbios que realizan este metabolismo tienen éxito en entornos neutrofílicos o alcalinos, debido a la alta diferencia entre el potencial redox de las parejas Fe2 + /Fe3 + y NO3− / NO2− ( +200 mV y +770 mV, respectivamente) liberando mucha energía libre en comparación con otros metabolismos de oxidación de hierro. [ 10 ] [15]
2Fe2 + + NO−3+ 5H2O → 2Fe(OH) 3 + NO−2+ 4H + (∆G°=-103,5 kJ/mol)
La oxidación microbiana del hierro ferroso acoplada a la desnitrificación (siendo el nitrito o el gas dinitrógeno el producto final) [7] puede ser autótrofa utilizando carbono inorgánico o cosustratos orgánicos (acetato, butirato, piruvato, etanol) realizando un crecimiento heterotrófico en ausencia de carbono inorgánico. [10] [15] Se ha sugerido que la oxidación heterotrófica del hierro ferroso dependiente de nitrato utilizando carbono orgánico podría ser el proceso más favorable. [16] Este metabolismo podría ser muy importante para llevar a cabo un paso importante en el ciclo biogeoquímico dentro de la ZMO. [17]
A pesar de ser filogenéticamente diversa, la estrategia metabólica de oxidación del hierro ferroso microbiano (que se encuentra en Archaea y Bacteria) está presente en 7 filos , siendo muy pronunciada en el filo Pseudomonadota (anteriormente Proteobacteria), particularmente en las clases Alpha , Beta , Gamma y Zetaproteobacteria , [10] [18] y entre el dominio Archaea en los filos " Euryarchaeota " y Thermoproteota , así como en los filos Actinomycetota , Bacillota , Chlorobiota y Nitrospirota . [18]
Existen especies bacterianas oxidantes de hierro muy bien estudiadas, como Thiobacillus ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans , y algunas como Gallionella ferruginea y Mariprofundis ferrooxydans son capaces de producir una estructura extracelular particular en forma de cinta rica en hierro, conocida como biofirma típica de la oxidación microbiana del hierro. Estas estructuras se pueden detectar fácilmente en una muestra de agua, lo que indica la presencia de bacterias oxidantes de hierro. Esta biofirma ha sido una herramienta para comprender la importancia del metabolismo del hierro en el pasado de la Tierra. [19]
Las bacterias oxidantes de hierro colonizan la zona de transición donde el agua desoxigenada de un entorno anaeróbico fluye hacia un entorno aeróbico. El agua subterránea que contiene material orgánico disuelto puede ser desoxigenada por microorganismos que se alimentan de ese material orgánico disuelto. En condiciones aeróbicas, la variación del pH juega un papel importante en el impulso de la reacción de oxidación de Fe2 + /Fe3 + . [7] [13] En pH neutrofílicos (respiraderos hidrotermales, basaltos oceánicos profundos, filtraciones de hierro en aguas subterráneas), la oxidación del hierro por microorganismos es altamente competitiva con la rápida reacción abiótica que ocurre en <1 min. [20] Por lo tanto, la comunidad microbiana tiene que habitar regiones microaerófilas donde la baja concentración de oxígeno permite que la célula oxide Fe(II) y produzca energía para crecer. [21] [22] Sin embargo, en condiciones ácidas, donde el hierro ferroso es más soluble y estable incluso en presencia de oxígeno, solo los procesos biológicos son responsables de la oxidación del hierro, [9] lo que hace que la oxidación del hierro ferroso sea la principal estrategia metabólica en entornos ácidos ricos en hierro. [18] [7]
En el ambiente marino, la clase más conocida de bacterias oxidantes de hierro son las zetaproteobacterias [23] , que son actores importantes en los ecosistemas marinos. Al ser generalmente microaerófilas, están adaptadas a vivir en zonas de transición donde se mezclan las aguas óxicas y anóxicas . [21] Las zetaproteobacterias están presentes en diferentes hábitats ricos en Fe(II), se encuentran en sitios oceánicos profundos asociados con la actividad hidrotermal y en hábitats costeros y terrestres, y se han reportado en la superficie de sedimentos poco profundos, acuíferos de playa y aguas superficiales.
Mariprofundus ferrooxydans es una de las especies más comunes y mejor estudiadas de zetaproteobacteria. Se aisló por primera vez delcampo de ventilación del monte submarino Kamaʻehuakanaloa (anteriormente Loihi), cerca de Hawái [18] a una profundidad entre 1100 y 1325 metros, en la cima de este volcán escudo . Se pueden encontrar respiraderos que varían desde ligeramente por encima de la temperatura ambiente (10 °C) hasta alta temperatura (167 °C). Las aguas de los respiraderos son ricas en CO 2 , Fe (II) y Mn. [24] Las bacterias oxidantes de hierro crean esteras grandes y muy incrustadas con una textura gelatinosa como un subproducto (precipitación de oxihidróxido de hierro), y pueden estar presentes alrededor de los orificios de ventilación. Los respiraderos presentes en el monte submarino Kamaʻehuakanaloa se pueden clasificar en dos tipos según la concentración y la temperatura del flujo. También se puede esperar que aquellos respiraderos con un flujo concentrado y de alta temperatura (por encima de 50 °C) presenten mayores caudales. Estos respiraderos se caracterizan por esteras floculadas agregadas alrededor de los orificios de ventilación. La profundidad de la estera en respiraderos concentrados y de alta temperatura es en promedio de decenas de centímetros, pero puede variar. En contraste, los respiraderos con flujo más frío (10-30 °C) y difuso pueden crear esteras de hasta un metro de espesor. Estas esteras pueden cubrir cientos de metros cuadrados de fondo marino. [18] Cualquier tipo de estera puede ser colonizada por otras comunidades bacterianas, que pueden cambiar la composición química y el flujo de las aguas locales. [25]
A diferencia de la mayoría de los metabolismos litotróficos, la oxidación de Fe 2+ a Fe 3+ produce muy poca energía para la célula (∆G° = 29 kJ/mol y ∆G° = -90 kJ/mol en ambientes ácidos y neutros, respectivamente) en comparación con otros metabolismos quimiolitotróficos . [18] Por lo tanto, la célula debe oxidar grandes cantidades de Fe 2+ para cumplir con sus requisitos metabólicos al tiempo que contribuye al proceso de mineralización (a través de la excreción de tallos retorcidos). [7] [26] Se cree que el metabolismo bacteriano aeróbico oxidante de hierro ha hecho una contribución notable a la formación del depósito de hierro más grande ( formación de hierro en bandas (BIF) ) debido a la llegada de oxígeno a la atmósfera hace 2.700 millones de años (producido por cianobacterias ). [13]
Sin embargo, con el descubrimiento de la oxidación de Fe(II) llevada a cabo en condiciones anóxicas a finales de los años 1990 [16] utilizando la luz como fuente de energía o de forma quimiolitotrófica, utilizando un aceptor terminal de electrones diferente (principalmente NO 3 − ), [9] surgió la sugerencia de que el metabolismo anóxico de Fe 2+ puede ser anterior a la oxidación aeróbica de Fe 2+ y que la edad del BIF es anterior a la fotosíntesis oxigénica. [7] Esto sugiere que el metabolismo fototrófico anóxico microbiano y el metabolismo quimiolitotrófico anaeróbico pueden haber estado presentes en la Tierra antigua y, junto con los reductores de Fe(III), pueden haber sido responsables del BIF en el eón Precámbrico . [9]
En los sistemas oceánicos abiertos llenos de hierro disuelto, el metabolismo bacteriano oxidante de hierro es omnipresente e influye en el ciclo del hierro. En la actualidad, este ciclo bioquímico está sufriendo modificaciones debido a la contaminación y al cambio climático; no obstante, la distribución normal del hierro ferroso en el océano podría verse afectada por el calentamiento global en las siguientes condiciones: acidificación, cambio de las corrientes oceánicas y tendencia a la hipoxia de las aguas oceánicas y subterráneas. [20]
Todo esto es consecuencia del aumento sustancial de las emisiones de CO2 a la atmósfera de origen antropogénico. Actualmente, la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera es de alrededor de 420 ppm (120 ppm hace más de 20 millones de años), y aproximadamente una cuarta parte de las emisiones totales de CO2 entran en los océanos (2,2 pg C año −1 ). Al reaccionar con el agua del mar, produce iones de bicarbonato (HCO 3 − ) y, por lo tanto, aumenta la acidez del océano. Además, la temperatura del océano ha aumentado casi un grado (0,74 °C), lo que ha provocado el derretimiento de grandes cantidades de glaciares, lo que contribuye al aumento del nivel del mar. Esto reduce la solubilidad del O2 al inhibir el intercambio de oxígeno entre las aguas superficiales, donde el O2 es muy abundante, y las aguas profundas anóxicas. [27] [28]
Todos estos cambios en los parámetros marinos (temperatura, acidez y oxigenación) impactan el ciclo biogeoquímico del hierro y podrían tener varias y críticas implicaciones sobre los microbios oxidantes del hierro ferroso; las condiciones hipóxicas y ácidas podrían mejorar la productividad primaria en las aguas superficiales y costeras porque eso aumentaría la disponibilidad de hierro ferroso Fe(II) para la oxidación microbiana del hierro. Sin embargo, al mismo tiempo, este escenario también podría alterar el efecto cascada sobre el sedimento en aguas profundas y causar la muerte de animales bentónicos. Además, es muy importante considerar que los ciclos del hierro y del fosfato están estrictamente interconectados y equilibrados, por lo que un pequeño cambio en el primero podría tener consecuencias sustanciales en el segundo. [29]
Las bacterias oxidantes del hierro pueden representar un problema para la gestión de los pozos de suministro de agua , ya que pueden producir óxido férrico insoluble , que aparece como una sustancia gelatinosa marrón que mancha los accesorios de plomería y la ropa o los utensilios lavados con el agua que lo transporta.
Los efectos dramáticos de las bacterias del hierro se observan en las aguas superficiales como masas viscosas marrones en el fondo de los arroyos y las orillas de los lagos o como una capa aceitosa sobre el agua. Los problemas más graves ocurren cuando las bacterias se acumulan en los sistemas de pozos. Las bacterias del hierro en los pozos no causan problemas de salud, pero pueden reducir el rendimiento de los pozos al obstruir los filtros y las tuberías.
Las técnicas de tratamiento que pueden eliminar o reducir con éxito las bacterias del hierro incluyen la eliminación física, la pasteurización y el tratamiento químico. El tratamiento de pozos muy infectados puede ser difícil, costoso y solo parcialmente exitoso. [30] Se ha demostrado que la aplicación reciente de dispositivos ultrasónicos que destruyen y previenen la formación de biopelículas en pozos previene la infección por bacterias del hierro y la obstrucción asociada con gran éxito. [31] [32]
La eliminación física se realiza normalmente como primer paso. Las tuberías de diámetro pequeño a veces se limpian con un cepillo de alambre, mientras que las líneas más grandes se pueden fregar y limpiar con un limpiador de alcantarillado . [33] El equipo de bombeo del pozo también debe retirarse y limpiarse. [34]
Los filtros de hierro se han utilizado para tratar las bacterias del hierro. Los filtros de hierro son similares en apariencia y tamaño a los descalcificadores de agua convencionales, pero contienen lechos de medios que tienen un poder oxidante suave. A medida que el agua que contiene hierro pasa a través del lecho, cualquier hierro ferroso soluble se convierte en el estado férrico insoluble y luego se filtra del agua. Cualquier hierro precipitado previamente se elimina mediante una simple filtración mecánica. Se pueden utilizar varios medios de filtrado diferentes en estos filtros de hierro, incluidos arena verde de manganeso, Birm, MTM, medios múltiples, arena y otros materiales sintéticos. En la mayoría de los casos, los óxidos más altos de manganeso producen la acción oxidante deseada. Los filtros de hierro tienen limitaciones; dado que la acción oxidante es relativamente suave, no funcionarán bien cuando haya materia orgánica, ya sea combinada con el hierro o completamente separada, en el agua. Como resultado, las bacterias del hierro no se eliminarán. Las concentraciones extremadamente altas de hierro pueden requerir un lavado a contracorriente y/o regeneración frecuentes e inconvenientes. Finalmente, los medios de filtrado de hierro requieren altos caudales para un lavado a contracorriente adecuado, y dichos caudales de agua no siempre están disponibles.
Los incendios forestales pueden liberar compuestos que contienen hierro del suelo en pequeños arroyos y provocar una proliferación rápida, aunque generalmente temporal, de bacterias oxidantes de hierro, con coloración anaranjada, capas gelatinosas y olores sulfurosos. Se pueden utilizar filtros personales de mayor calidad para eliminar bacterias y olores y restaurar la claridad del agua.
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