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Zetaproteobacteria

La clase Zetaproteobacteria es la sexta y más recientemente descrita clase de Pseudomonadota . [1] Zetaproteobacteria también puede referirse al grupo de organismos asignados a esta clase. Las Zetaproteobacteria estaban originalmente representadas por una sola especie descrita, Mariprofundus ferrooxydans , [2] que es un quimiolitoautótrofo neutrófilo oxidante de hierro aislado originalmente del monte submarino Kamaʻehuakanaloa (anteriormente Loihi) en 1996 (posterupción). [1] [3] Las técnicas de clonación molecular centradas en el gen de subunidad pequeña del ARN ribosómico también se han utilizado para identificar una mayoría más diversa de Zetaproteobacteria que hasta ahora no se han podido cultivar. [4]

Independientemente del estado de cultivo, las Zetaproteobacteria aparecen en todo el mundo en hábitats estuarinos y marinos asociados con gradientes redox pronunciados opuestos de hierro reducido ( ferroso ) y oxígeno, ya sea como un componente detectable menor o como el miembro dominante de la comunidad microbiana. [5] [6] [7] [8] [9] [10] Las Zetaproteobacteria se han encontrado más comúnmente en respiraderos hidrotermales de aguas profundas , [4] aunque el descubrimiento reciente de miembros de esta clase en entornos cercanos a la costa ha llevado a la reevaluación de la distribución y la importancia de las Zetaproteobacteria. [11] [12] [13]

Esteras microbianas incrustadas con óxido de hierro en el flanco del monte submarino Kamaʻehuakanaloa, Hawái. Las comunidades microbianas en este tipo de hábitat pueden albergar comunidades microbianas dominadas por la especie Zetaproteobacteria, que oxida el hierro.

Significado

Las Zetaproteobacterias se encuentran distribuidas por todo el mundo en entornos marinos profundos y cercanos a la costa en interfases óxicas /anóxicas. Con esta amplia distribución, las Zetaproteobacterias tienen el potencial de desempeñar un papel importante en el ciclo biogeoquímico, tanto en el pasado como en el presente. Ecológicamente, las Zetaproteobacterias desempeñan un papel importante en la ingeniería de su propio entorno mediante el uso de la deposición controlada de óxidos de hierro mineralizados, lo que también afecta directamente al entorno de otros miembros de la comunidad microbiana.

La prevalencia de Zetaproteobacteria en experimentos de biocorrosión de cupones de metales (por ejemplo, acero) cerca de la costa resalta el impacto de estos oxidantes de hierro marinos en problemas costosos como la oxidación de cascos de barcos, pilotes de metal y tuberías. [11] [14] [15]

Descubrimiento

Imagen de TEM de tallos retorcidos de PV-1 de Mariprofundus ferrooxydans . Un ejemplo de morfotipos de óxido de Fe producidos por Zetaproteobacteria. Imagen de Clara Chan

Las Zetaproteobacteria fueron descubiertas por primera vez en 1991 por Craig Moyer, Fred Dobbs y David Karl como un único clon raro en un campo de ventilación hidrotermal mesófilo o de temperatura moderada conocido como Pele's Vents en el monte submarino Kamaʻehuakanaloa (anteriormente Loihi), Hawái. Esta ventilación en particular estaba dominada por Campylobacterota oxidantes de azufre . Sin parientes cercanos conocidos en ese momento, el clon fue etiquetado inicialmente como Gammaproteobacteria . [16]

El aislamiento posterior de dos cepas de M. ferrooxydans , PV-1 y JV-1, [3] junto con la creciente comprensión de que un grupo filogenéticamente distinto de Pseudomonadota (Zetaproteobacteria) podía encontrarse globalmente como miembros dominantes de las comunidades bacterianas condujo a la sugerencia de la creación de esta nueva clase de Proteobacteria.

Cultivo

Las bacterias oxidantes de Fe microaerófilas neutrófilas se cultivan típicamente utilizando un cultivo líquido o estabilizado con agarosa con un tapón de FeS o FeCO3 . Luego, el espacio libre del tubo de cultivo se purga con aire o una baja concentración de oxígeno (a menudo 1 % o menos de O2 ) . Los oxidantes de Fe también se han cultivado con éxito en un cultivo líquido con FeCl2 como fuente de Fe. Estas técnicas de cultivo siguen las que se encuentran en Emerson y Floyd (2005). [17]

Recientemente, los investigadores han podido cultivar Zetaproteobacteria utilizando electrodos de grafito a un voltaje fijo. [18] Los investigadores también han tratado de mejorar las técnicas de cultivo utilizando una técnica de cultivo por lotes de alta biomasa. [19]

Morfología

Una de las formas más distintivas de identificar visualmente las bacterias oxidantes de hierro circumneutrales es identificando la estructura del producto de oxihidróxido de hierro mineralizado creado durante la oxidación del hierro. [3] [20] El hierro oxidado, o férrico , es insoluble a pH circumneutral, por lo que el microbio debe tener una forma de lidiar con el producto "desecho" mineralizado. Se cree que un método para lograr esto es controlar la deposición de hierro oxidado. [21] [22] [23] Algunos de los morfotipos más comunes incluyen: óxidos particulados amorfos, tallos retorcidos o helicoidales (figura), [21] vainas, [24] y filamentos irregulares en forma de y.

Estas morfologías existen tanto en hábitats de hierro de agua dulce como marinos, aunque las bacterias oxidantes de hierro de agua dulce comunes como Gallionella sp. (tallo retorcido) y Leptothrix ochracea (vaina) solo se han encontrado en muy raras ocasiones en las profundidades marinas (no hay abundancia significativa). Un morfotipo publicado actualmente que se ha resuelto parcialmente es el tallo retorcido, que comúnmente forma M. ferrooxydans . Esta bacteria es una célula gramnegativa con forma de frijol que deposita óxidos de hierro en el lado cóncavo de la célula, formando tallos retorcidos a medida que se mueve a través de su entorno. [21] [22]

Imagen obtenida mediante TEM de una célula PV-1 de Mariprofundus ferrooxydans unida a un tallo retorcido. Imagen de Clara Chan.

Otro morfotipo común de Zetaproteobacteria es la estructura de vaina, que aún no se ha aislado, pero se ha identificado con hibridación in situ con fluorescencia (FISH). [24]

Los morfotipos de oxidación del hierro se pueden conservar y se han detectado en antiguos depósitos hidrotermales preservados en el registro de rocas. [25] [26] [27] [28] [29] Algunos trabajos actuales se centran en cómo las Zetaproteobacteria forman sus biominerales individuales en el entorno moderno para que los científicos puedan interpretar mejor los biominerales de Fe encontrados en el registro de rocas. [30] [31] [32]

Ecología

Árbol filogenético que muestra la ubicación filogenética de Zetaproteobacteria (ramas anaranjadas) dentro de Pseudomonadota. Los asteriscos resaltan los aislamientos cultivados de Zetaproteobacteria.

Biodiversidad

Una unidad taxonómica operativa , u OTU, permite a un microbiólogo definir un taxón bacteriano utilizando contenedores de similitud definidos en función de un gen de interés. En ecología microbiana, el gen de ARN ribosómico de subunidad pequeña se utiliza generalmente con un límite de similitud del 97 % para definir una OTU. En el sentido más básico, la OTU representa una especie bacteriana .

Para Zetaproteobacteria, se han definido 28 OTU. [4] De interés fueron las dos OTU distribuidas globalmente que dominaron el árbol filogenético , dos OTU que parecían originarse en el subsuelo profundo, [10] y varias OTU endémicas , junto con la detección relativamente limitada del representante aislado de Zetaproteobacteria.

Clasificación

Las OTU de Zetaproteobacteria ahora se pueden clasificar de acuerdo con el esquema de nombres utilizado en McAllister et al. (2011). [4] El programa ZetaHunter utiliza binning de referencia cerrado para identificar secuencias estrechamente relacionadas con las OTU establecidas, además de identificar OTU nuevas de Zetaproteobacteria. La lista de características de ZetaHunter continúa creciendo, pero incluye: 1) binning de OTU estable, 2) comparación de muestras, 3) opciones de administración de bases de datos y máscaras, 4) procesamiento multiproceso, 5) verificación de quimeras, 6) verificaciones de secuencias no relacionadas con bases de datos y 7) mapas de redes de OTU. El software ZetaHunter se puede descargar en: https://github.com/mooreryan/ZetaHunter

Hábitats

Nicho ecológico

Todos los hábitats donde se han encontrado Zetaproteobacteria tienen (al menos) dos cosas en común: 1) todos proporcionan una interfaz de gradientes redox pronunciados de oxígeno y hierro. [66] y 2) son marinos o salobres . [47]

Por ejemplo, los fluidos hidrotermales reducidos que salen de los respiraderos de las profundidades marinas llevan consigo altas concentraciones de hierro ferroso y otras especies químicas reducidas, lo que crea un gradiente ascendente a través de una capa microbiana de alto a bajo contenido de hierro ferroso. De manera similar, el oxígeno del agua de mar suprayacente se difunde en la capa microbiana, lo que da como resultado un gradiente descendente de alto a bajo contenido de oxígeno. Se cree que las zetaproteobacterias viven en la interfaz, donde hay suficiente oxígeno para usarlo como aceptor de electrones sin que haya demasiado oxígeno para que el organismo compita con la mayor tasa de oxidación química, y donde hay suficiente hierro ferroso para crecer. [20] [66]

La oxidación del hierro no siempre es favorable desde el punto de vista energético. La referencia [42] analiza las condiciones favorables para la oxidación del hierro en hábitats que, de otro modo, se habrían considerado dominados por los metabolismos de oxidación del hidrógeno o del azufre, que producen más energía.

Nota: El hierro no es la única especie química reducida asociada con estos entornos de gradiente redox. Es probable que no todas las Zetaproteobacteria sean oxidantes de hierro.

Metabolismo

Las vías de oxidación del hierro en hábitats de oxidación del hierro en agua dulce acidófilos y circunneutrales, como el drenaje ácido de minas o las filtraciones de hierro en aguas subterráneas, respectivamente, se comprenden mejor que la oxidación del hierro circunneutral marino.

En los últimos años, los investigadores han avanzado en sugerir posibilidades sobre cómo las Zetaproteobacteria oxidan el hierro, principalmente a través de la genómica comparativa . Con esta técnica, se comparan los genomas de organismos con funciones similares, por ejemplo, las Betaproteobacteria oxidantes de Fe de agua dulce y las Zetaproteobacteria oxidantes de Fe marinas, para encontrar genes que puedan ser necesarios para esta función. La identificación de la vía de oxidación del hierro en las Zetaproteobacteria comenzó con la publicación del primer representante cultivado descrito, la cepa PV-1 de M. ferrooxydans . En este genoma, se identificó el vecindario genético de una proteína molibdopterina oxidorreductasa como un lugar para comenzar a buscar genes candidatos de la vía de oxidación del hierro. [67] En un análisis de seguimiento de una muestra metagenómica, Singer et al. (2013) concluyeron que este casete del gen de la molibdopterina oxidorreductasa probablemente estaba involucrado en la oxidación de Fe. [68] Sin embargo, el análisis comparativo de varios genomas de células individuales sugirió un casete genético conservado alternativo con varios genes de citocromo c y citocromo oxidasa involucrados en la oxidación de Fe. [69] Para obtener más información sobre las vías de oxidación de Fe, consulte la referencia. [70]

La distancia filogenética entre Zetaproteobacteria y Betaproteobacteria, de agua dulce oxidantes de Fe, sugiere que la oxidación de Fe y los biominerales producidos son el resultado de una evolución convergente. [24] La genómica comparativa ha podido identificar varios genes que comparten los dos clados, lo que sugiere que el rasgo de la oxidación de Fe podría haberse transferido horizontalmente, posiblemente mediado por virus. [71] [72]

Se ha descubierto que las esteras de Fe asociadas con Zetaproteobacteria, además de oxidar Fe, tienen potencial genético para la desnitrificación, la desintoxicación del arsénico, el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) y los ciclos del ácido tricarboxílico reductor (rTCA). Se han diseñado nuevos iniciadores para detectar estos genes en muestras ambientales. [73]

Es difícil en este momento especular sobre el metabolismo de toda la clase de Zetaproteobacteria (con al menos 28 OTU/especies diferentes) con el tamaño de muestra limitado.

Reseñas sugeridas

Véase también

Referencias

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