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Fijación biológica de carbono.

Cianobacteria filamentosa
Las cianobacterias como estas realizan la fotosíntesis. Su aparición presagió la evolución de muchas plantas fotosintéticas y oxigenó la atmósfera terrestre.

La fijación biológica de carbono o asimilación de carbono es el proceso mediante el cual los organismos vivos convierten el carbono inorgánico (particularmente en forma de dióxido de carbono ) en compuestos orgánicos . [1] Los compuestos luego se utilizan para almacenar energía y como estructura para otras biomoléculas . El carbono se fija principalmente mediante la fotosíntesis , pero algunos organismos utilizan un proceso llamado quimiosíntesis en ausencia de luz solar .

Los organismos que crecen fijando carbono se denominan autótrofos , que incluyen fotoautótrofos (que utilizan la luz solar) y litoautótrofos (que utilizan oxidación inorgánica ). Los heterótrofos no son por sí mismos capaces de fijar carbono, pero pueden crecer consumiendo el carbono fijado por autótrofos u otros heterótrofos. "Carbono fijo", "carbono reducido" y "carbono orgánico" pueden usarse indistintamente para referirse a diversos compuestos orgánicos. [2] La quimiosíntesis es la fijación de carbono impulsada por energía química, en lugar de por la luz solar. Las bacterias que oxidan el azufre y el hidrógeno suelen utilizar el ciclo de Calvin o el ciclo reductor del ácido cítrico. [3]

Fijación neta versus bruta de CO 2

Gráfico que muestra las cantidades netas anuales de fijación de CO 2 por organismos terrestres y marinos.

La principal forma de carbono inorgánico que se fija es el dióxido de carbono (CO 2 ). Se estima que anualmente se convierten aproximadamente 250 mil millones de toneladas de dióxido de carbono mediante la fotosíntesis. La mayor parte de la fijación se produce en ambientes terrestres, especialmente en los trópicos. La cantidad bruta de dióxido de carbono fijada es mucho mayor ya que aproximadamente el 40% se consume mediante la respiración después de la fotosíntesis. [2] [4] Históricamente se estima que aproximadamente 2×10 11 mil millones de toneladas de carbono se han fijado desde el origen de la vida. [5]

Descripción general de las rutas

Se conocen siete vías autótrofas de fijación de carbono. El ciclo de Calvin fija carbono en los cloroplastos de plantas y algas, y en las cianobacterias . También fija carbono en la fotosíntesis anoxigénica en un tipo de Pseudomonadota llamado bacteria púrpura , y en algunos Pseudomonadota no fototróficos. [6]

De las otras cinco vías autótrofas, dos se conocen sólo en bacterias (el ciclo reductor del ácido cítrico y el ciclo del 3-hidroxipropionato ), dos sólo en arqueas (dos variantes del ciclo del 3-hidroxipropionato) y una tanto en bacterias como en arqueas ( la vía reductora del acetil CoA ).

Lista de caminos

ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin representa el 90% de la fijación biológica de carbono. Al consumir ATP y NADPH, el ciclo de Calvin en las plantas representa la preponderancia de la fijación de carbono en la tierra. En las algas y las cianobacterias, representa la preponderancia de la fijación de carbono en los océanos. El ciclo de Calvin convierte el dióxido de carbono en azúcar, como triosa fosfato (TP), que es gliceraldehído 3-fosfato (GAP) junto con dihidroxiacetona fosfato (DHAP): [7]

3 CO 2 + 12 e − + 12 H + + P i → TP + 4 H 2 O

Una perspectiva alternativa explica NADPH (fuente de e − ) y ATP:

3 CO 2 + 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP + 5 H 2 O → TP + 6 NADP + + 9 ADP + 8 P i

La fórmula del fosfato inorgánico (P i ) es HOPO 3 2− + 2H + . Las fórmulas para triosa y TP son C 2 H 3 O 2 -CH 2 OH y C 2 H 3 O 2 -CH 2 OPO 3 2− + 2H +

Ciclo de Krebs inverso

El ciclo de Krebs inverso , también conocido como ciclo TCA inverso (rTCA) o ciclo reductor del ácido cítrico , es una alternativa al ciclo estándar de Calvin-Benson para la fijación de carbono. Se ha encontrado en bacterias anaerobias o microaerobias estrictas (como los acuificales ) y arqueas anaerobias . Fue descubierto por Evans, Buchanan y Arnon en 1966 trabajando con la bacteria fotosintética del azufre verde Chlorobium limicola . [8] En particular, es una de las vías más utilizadas en los respiraderos hidrotermales por Campylobacterota . [9] Esta característica es muy importante en los océanos. Sin él, no habría producción primaria en ambientes afóticos, lo que daría lugar a hábitats sin vida. Por eso, este tipo de producción primaria se denomina "producción primaria oscura". [10]

El ciclo implica la biosíntesis de acetil-CoA a partir de dos moléculas de CO 2 . [11] Los pasos clave del ciclo de Krebs inverso son:

Esta vía es cíclica debido a la regeneración del oxalacetato. [12]

Las bacterias Gammaproteobacteria y Riftia pachyptila cambian del ciclo de Calvin-Benson al ciclo rTCA en respuesta a concentraciones de H 2 S . [13]

Vía reductora del acetil CoA

La vía reductora del acetil CoA (CoA), también conocida como vía de Wood-Ljungdahl, utiliza CO 2 como aceptor de electrones y fuente de carbono, y H 2 como donador de electrones para formar ácido acético. [14] Este metabolismo está muy extendido dentro del filo Bacillota , especialmente en los Clostridia . [15]

La vía también es utilizada por metanógenos , que son principalmente Euryarchaeota , y varios quimiolitoautótrofos anaeróbicos, como las bacterias reductoras de sulfato y las arqueas. Probablemente también lo realizan los Brocadiales, un orden de Planctomycetota que oxidan el amoníaco en condiciones anaeróbicas. [11] [15] [16] La metanogénesis hidrogenotrófica , que solo se encuentra en ciertas arqueas y representa el 80% de la metanogénesis global, también se basa en la vía reductora del acetil CoA.

La Monóxido de Carbono Deshidrogenasa / Acetil-CoA Sintasa es la enzima sensible al oxígeno que permite la reducción de CO 2 a CO y la síntesis de acetil-CoA en varias reacciones. [17]

Una rama de esta vía, la rama metilo, es similar pero no homóloga entre bacterias y arqueas. En esta rama ocurre la reducción del CO 2 a un residuo metilo unido a un cofactor. Los intermediarios son formiato para las bacterias y formil-metanofurano para las arqueas, y también los portadores, tetrahidrofolato y tetrahidropterinas respectivamente en bacterias y arqueas, son diferentes, como las enzimas que forman el grupo metilo unido al cofactor. [11]

Por lo demás, la rama carbonilo es homóloga entre los dos dominios y consiste en la reducción de otra molécula de CO 2 a un residuo carbonilo unido a una enzima, catalizada por la CO deshidrogenasa/acetil-CoA sintasa. Esta enzima clave es también el catalizador para la formación de acetil-CoA a partir de los productos de las reacciones anteriores, los residuos metilo y carbonilo. [17]

Esta vía de fijación de carbono requiere solo una molécula de ATP para la producción de una molécula de piruvato, lo que hace de este proceso una de las principales opciones para los quimiolitoautótrofos con energía limitada y que viven en condiciones anaeróbicas. [11]

Bicicleta de 3-hidroxipropionato

La bicicleta del 3-hidroxipropionato , también conocida como ciclo 3-HP/malil-CoA, descubierta recién en 1989, es utilizada por fotótrofos verdes sin azufre de la familia Chloroflexaceae , incluido el máximo exponente de esta familia Chloroflexus auranticus por el cual se descubrió esta vía. y demostrado. [18] La bicicleta de 3-Hidroxipropionato se compone de dos ciclos y el nombre de esta vía proviene del 3-Hidroxiporopionato que corresponde a una característica intermedia de la misma.

El primer ciclo es una forma de síntesis de glioxilato . Durante este ciclo, dos equivalentes de bicarbonato se fijan mediante la acción de dos enzimas: la acetil-CoA carboxilasa cataliza la carboxilación de la acetil-CoA a malonil-CoA y la propionil-CoA carboxilasa cataliza la carboxilación de propionil-CoA a metilamalonil-CoA. . A partir de este punto, una serie de reacciones conducen a la formación de glioxilato que pasará a formar parte del segundo ciclo. [19] [1]

En el segundo ciclo, el glioxilato es aproximadamente un equivalente de propionil-CoA formando metilamalonil-CoA. Este, a su vez, se convierte luego, mediante una serie de reacciones, en citramalil-CoA. El citramalil-CoA se descompone en piruvato y acetil-CoA gracias a la enzima MMC liasa. En este punto se libera el piruvato, mientras que el Acetil-CoA se reutiliza y se carboxila nuevamente en Malonil-CoA reconstituyendo así el ciclo. [20]

En la bicicleta de 3-hidroxipropionato participan un total de 19 reacciones y se utilizan 13 enzimas multifuncionales. La multifuncionalidad de estas enzimas es una característica importante de esta vía que permite así la fijación de tres moléculas de bicarbonato. [20]

Es una vía muy costosa: se utilizan 7 moléculas de ATP para la síntesis del nuevo piruvato y 3 de ATP para la fosfato triosa. [1]

Una característica importante de este ciclo es que permite la coasimilación de numerosos compuestos, lo que lo hace adecuado para los organismos mixotróficos . [1]

Ciclos relacionados con el ciclo del 3-hidroxipropionato

Se descubrió que una variante del ciclo del 3-hidroxipropionato opera en la arqueona termoacidófila extrema aeróbica Metallosphaera sedula . Esta vía se denomina ciclo 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. [21]

Otra variante más del ciclo del 3-hidroxipropionato es el ciclo del dicarboxilato/4-hidroxibutirato. Fue descubierto en arqueas anaeróbicas. Fue propuesto en 2008 para el archeon hipertermófilo Ignicoccus hospitalis . [22]

enoil-CoA carboxilasas/reductasas

La fijación de CO 2 está catalizada por enoil-CoA carboxilasas/reductasas. [23]

Vías no autótrofas

Aunque ningún heterótrofo utiliza dióxido de carbono en la biosíntesis, algo de dióxido de carbono se incorpora a su metabolismo. [24] En particular, la piruvato carboxilasa consume dióxido de carbono (como iones bicarbonato) como parte de la gluconeogénesis , y el dióxido de carbono se consume en diversas reacciones anapleróticas .

La 6-fosfogluconato deshidrogenasa cataliza la carboxilación reductora de ribulosa 5-fosfato a 6-fosfogluconato en E. coli en concentraciones elevadas de CO2 . [25]

Discriminación de isótopos de carbono

Algunas carboxilasas , particularmente RuBisCO , se unen preferentemente al isótopo estable de carbono más ligero carbono-12 sobre el carbono-13 más pesado . Esto se conoce como discriminación de isótopos de carbono y da como resultado proporciones de carbono 12 a carbono 13 en la planta que son más altas que en el aire libre. La medición de esta relación es importante en la evaluación de la eficiencia del uso del agua en las plantas, [26] [27] [28] y también en la evaluación de las posibles o probables fuentes de carbono en los estudios del ciclo global del carbono.

Ver también

Referencias

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Otras lecturas