La memoria muscular es una forma de memoria procedimental que implica consolidar una tarea motora específica en la memoria mediante la repetición, que se ha utilizado como sinónimo de aprendizaje motor . Cuando un movimiento se repite a lo largo del tiempo, el cerebro crea una memoria muscular a largo plazo para esa tarea, lo que eventualmente permite realizarla con poco o ningún esfuerzo consciente. Este proceso disminuye la necesidad de atención y crea la máxima eficiencia dentro de los sistemas de motor y memoria. La memoria muscular se encuentra en muchas actividades cotidianas que se vuelven automáticas y mejoran con la práctica, como andar en bicicleta , conducir vehículos motorizados , practicar deportes de pelota , escribir en teclados , ingresar números PIN , tocar instrumentos musicales , [1] póquer , [2] artes marciales. , nadar , [3] bailar y dibujar .
Los orígenes de la investigación para la adquisición de habilidades motoras provienen de filósofos como Platón , Aristóteles y Galeno . Después de romper con la tradición de la visión de introspección anterior a 1900 , los psicólogos enfatizaron la investigación y métodos más científicos en la observación de comportamientos. [4] A partir de entonces, se llevaron a cabo numerosos estudios que exploraban el papel del aprendizaje motor. Dichos estudios incluyeron la investigación de la escritura a mano y varios métodos de práctica para maximizar el aprendizaje motor. [5]
La retención de habilidades motoras, ahora conocida como memoria muscular, también comenzó a ser de gran interés a principios del siglo XX. Se cree que la mayoría de las habilidades motoras se adquieren mediante la práctica; sin embargo, una mayor observación de la habilidad también ha llevado al aprendizaje. [6] Las investigaciones sugieren que no comenzamos con una pizarra en blanco con respecto a la memoria motora, aunque sí aprendemos la mayor parte de nuestro repertorio de memoria motora durante nuestra vida. [7] Movimientos como las expresiones faciales, que se cree que se aprenden, en realidad se pueden observar en niños ciegos; por tanto, existe cierta evidencia de que la memoria motora está genéticamente precableada. [7]
En las primeras etapas de la investigación empírica de la memoria motora, Edward Thorndike , un destacado pionero en el estudio de la memoria motora, fue uno de los primeros en reconocer que el aprendizaje puede ocurrir sin conciencia. [8] Uno de los primeros y más notables estudios sobre la retención de habilidades motoras fue el realizado por Hill, Rejall y Thorndike, quienes mostraron ahorros en el reaprendizaje de habilidades de mecanografía después de un período de 25 años sin práctica. [5] Los hallazgos relacionados con la retención de las habilidades motoras aprendidas se han replicado continuamente en estudios, lo que sugiere que a través de la práctica posterior, el aprendizaje motor se almacena en el cerebro como memoria. Esta es la razón por la que habilidades como andar en bicicleta o conducir un automóvil se ejecutan sin esfuerzo y de manera "subconsciente", incluso si alguien no ha realizado estas habilidades durante un largo período de tiempo. [5]
Cuando se aprende por primera vez una tarea motora, el movimiento suele ser lento, rígido y fácilmente interrumpido sin atención. Con la práctica, la ejecución de la tarea motora se vuelve más suave, hay una disminución de la rigidez de las extremidades y la actividad muscular necesaria para la tarea se realiza sin esfuerzo consciente. [9]
La neuroanatomía de la memoria está extendida por todo el cerebro ; sin embargo, las vías importantes para la memoria motora están separadas de las vías del lóbulo temporal medial asociadas con la memoria declarativa . [10] Al igual que con la memoria declarativa, se teoriza que la memoria motora tiene dos etapas: una etapa de codificación de la memoria a corto plazo, que es frágil y susceptible a daños, y una etapa de consolidación de la memoria a largo plazo , que es más estable. [11]
La etapa de codificación de la memoria suele denominarse aprendizaje motor y requiere un aumento de la actividad cerebral en las áreas motoras, así como un aumento de la atención. Las áreas del cerebro activas durante el aprendizaje motor incluyen las cortezas motora y somatosensorial; sin embargo, estas áreas de activación disminuyen una vez que se aprende la habilidad motora. Las cortezas prefrontal y frontal también están activas durante esta etapa debido a la necesidad de prestar mayor atención a la tarea que se está aprendiendo. [9]
La principal zona implicada en el aprendizaje motor es el cerebelo . Algunos modelos de aprendizaje motor dependiente del cerebelo, en particular el modelo de Marr-Albus, proponen un mecanismo de plasticidad único que involucra la depresión cerebelosa a largo plazo (LTD) de las sinapsis de fibras paralelas en las células de Purkinje . Estas modificaciones en la actividad de la sinapsis mediarían la entrada motora con salidas motoras críticas para inducir el aprendizaje motor. [12] Sin embargo, evidencia contradictoria sugiere que un solo mecanismo de plasticidad no es suficiente y que se necesita un mecanismo de plasticidad múltiple para explicar el almacenamiento de memorias motoras a lo largo del tiempo. Independientemente del mecanismo, los estudios de las tareas motoras dependientes del cerebelo muestran que la plasticidad cortical cerebral es crucial para el aprendizaje motor, aunque no necesariamente para el almacenamiento. [13]
Los ganglios basales también desempeñan un papel importante en la memoria y el aprendizaje, en particular en lo que respecta a las asociaciones estímulo-respuesta y la formación de hábitos. Se cree que las conexiones entre los ganglios basales y el cerebelo aumentan con el tiempo cuando se aprende una tarea motora. [14]
La consolidación de la memoria muscular implica la evolución continua de los procesos neuronales después de que se detiene la práctica de una tarea. El mecanismo exacto de consolidación de la memoria motora dentro del cerebro es controvertido. Sin embargo, la mayoría de las teorías suponen que existe una redistribución general de la información a través del cerebro desde la codificación hasta la consolidación. La regla de Hebb establece que "la conectividad sináptica cambia en función de disparos repetitivos". En este caso, eso significaría que la gran cantidad de estimulación proveniente de la práctica de un movimiento causaría la repetición de disparos en ciertas redes motoras, lo que presumiblemente conduciría a un aumento en la eficiencia de excitar estas redes motoras con el tiempo. [13]
Si bien se desconoce la ubicación exacta del almacenamiento de la memoria muscular, los estudios han sugerido que son las conexiones interregionales las que desempeñan el papel más importante en el avance de la codificación de la memoria motora hasta su consolidación, en lugar de la disminución de la actividad regional general. Se supone que estos estudios han demostrado una conexión debilitada del cerebelo al área motora primaria con la práctica, debido a una menor necesidad de corrección de errores del cerebelo. Sin embargo, la conexión entre los ganglios basales y el área motora primaria se fortalece, lo que sugiere que los ganglios basales desempeñan un papel importante en el proceso de consolidación de la memoria motora. [13]
Al participar en cualquier deporte, con frecuencia se utilizan y repiten nuevas habilidades motoras y combinaciones de movimientos. Todos los deportes requieren cierto grado de fuerza, entrenamiento de resistencia y habilidades de alcance para tener éxito en las tareas requeridas. La memoria muscular relacionada con el entrenamiento de fuerza involucra elementos tanto del aprendizaje motor, que se describe a continuación, como de cambios duraderos en el tejido muscular.
La evidencia ha demostrado que los aumentos en la fuerza ocurren mucho antes de la hipertrofia muscular , y las disminuciones en la fuerza debido al desentrenamiento o al dejar de repetir el ejercicio durante un período prolongado de tiempo preceden a la atrofia muscular . [15] Para ser específicos, el entrenamiento de fuerza mejora la excitabilidad de las neuronas motoras e induce la sinaptogénesis , los cuales ayudarían a mejorar la comunicación entre el sistema nervioso y los músculos mismos. [15]
Sin embargo, la eficacia neuromuscular no se altera dentro de un período de dos semanas después del cese del uso del músculo; en cambio, es simplemente la capacidad de la neurona para excitar el músculo la que disminuye en correlación con la disminución de la fuerza del músculo. [16] Esto confirma que la fuerza muscular está influenciada primero por los circuitos neuronales internos, en lugar de por cambios fisiológicos externos en el tamaño del músculo.
Los músculos previamente no entrenados adquirirán núcleos recién formados mediante la fusión de células satélite que preceden a la hipertrofia. El desentrenamiento posterior resultará en atrofia y pérdida de mionúcleos. Si bien durante mucho tiempo se creyó que existía un efecto de memoria muscular relacionado con la permanencia de los mio-núcleos, los estudios actuales establecen que durante el desentrenamiento, los mio-núcleos se perderán. [17] [18]
La reorganización de los mapas motores dentro de la corteza no se altera ni en el entrenamiento de fuerza ni en el de resistencia. Sin embargo, dentro de la corteza motora, la resistencia induce la angiogénesis en tan solo tres semanas para aumentar el flujo sanguíneo a las regiones involucradas. [15] Además, los factores neurotrópicos dentro de la corteza motora están regulados positivamente en respuesta al entrenamiento de resistencia para promover la supervivencia neuronal. [15]
Las tareas motoras especializadas se han dividido en dos fases distintas: una fase de aprendizaje rápido, en la que se establece un plan óptimo para el rendimiento, y una fase de aprendizaje lento, en la que se realizan modificaciones estructurales a largo plazo en módulos motores específicos. [19] Incluso una pequeña cantidad de entrenamiento puede ser suficiente para inducir procesos neuronales que continúan evolucionando incluso después de que el entrenamiento se haya detenido, lo que proporciona una base potencial para la consolidación de la tarea. Además, al estudiar ratones mientras aprenden una nueva tarea compleja de alcance, se ha descubierto que "el aprendizaje motor conduce a la rápida formación de espinas dendríticas (espinogénesis) en la corteza motora contralateral a la extremidad anterior que se extiende". [20] Sin embargo, la reorganización de la corteza motora en sí no ocurre a un ritmo uniforme en todos los períodos de entrenamiento. Se ha sugerido que la sinaptogénesis y la reorganización del mapa motor representan simplemente la consolidación, y no la adquisición en sí, de una tarea motora específica. [21] Además, el grado de plasticidad en diversas ubicaciones (es decir, corteza motora versus médula espinal) depende de las demandas conductuales y la naturaleza de la tarea (es decir, alcance hábil versus entrenamiento de fuerza). [15]
Ya sea que estén relacionados con la fuerza o la resistencia, es posible que la mayoría de los movimientos motores requieran una tarea de movimiento hábil de algún tipo, ya sea mantener la forma adecuada al remar en una canoa, sentarse en una postura neutral o levantar un peso más pesado en banco. [ cita necesaria ] El entrenamiento de resistencia ayuda a la formación de estas nuevas representaciones neuronales dentro de la corteza motora mediante la regulación positiva de factores neurotrópicos que podrían mejorar la supervivencia de los mapas neuronales más nuevos formados debido al entrenamiento de movimiento especializado. [15] Los resultados del entrenamiento de fuerza se observan en la médula espinal mucho antes de que se establezca cualquier adaptación muscular fisiológica a través de la hipertrofia o atrofia muscular. [15] Los resultados del entrenamiento de resistencia y fuerza, y el alcance hábil, por lo tanto, se combinan para ayudarse mutuamente a maximizar el rendimiento.
Más recientemente, la investigación ha sugerido que la epigenética puede desempeñar un papel distinto en la orquestación de un fenómeno de memoria muscular [22]. De hecho, participantes humanos previamente no entrenados experimentaron un período crónico de entrenamiento con ejercicios de resistencia (7 semanas) que provocó aumentos significativos en la masa del músculo esquelético del Músculo vasto lateral, en el grupo de músculos cuádriceps. Después de un período similar de inactividad física (7 semanas), donde la fuerza y la masa muscular regresaron a sus valores iniciales, los participantes realizaron un período secundario de ejercicio de resistencia. [23] Es importante destacar que estos participantes se adaptaron de una manera mejorada, por lo que la cantidad de masa de músculo esquelético ganada fue mayor en el segundo período de crecimiento muscular que en el primero, lo que sugiere un concepto de memoria muscular. Los investigadores continuaron examinando el epigenoma humano para comprender cómo la metilación del ADN puede ayudar a crear este efecto. Durante el primer período de ejercicio de resistencia, los autores identifican adaptaciones significativas en el metiloma humano, por lo que se informó que más de 9.000 sitios CpG estaban significativamente hipometilados, y estas adaptaciones se mantuvieron durante el período posterior de inactividad física. Sin embargo, tras la exposición secundaria al ejercicio de resistencia, se observó una mayor frecuencia de sitios CpG hipometilados, donde más de 18.000 sitios informaron estar significativamente hipometilados. Los autores continuaron identificando cómo estos cambios alteraban la expresión de transcripciones relevantes y posteriormente correlacionaron estos cambios con adaptaciones en la masa del músculo esquelético. En conjunto, los autores concluyen que la masa del músculo esquelético y el fenómeno de la memoria muscular están, al menos en parte, modulados debido a cambios en la metilación del ADN. [23] Ahora se necesita más trabajo para confirmar y explorar estos hallazgos.
Las habilidades motoras finas a menudo se analizan en términos de movimientos transitivos, que son aquellos que se realizan cuando se utilizan herramientas (que podrían ser tan simples como un cepillo de dientes o un lápiz). [24] Los movimientos transitivos tienen representaciones que se programan en la corteza premotora , creando programas motores que resultan en la activación de la corteza motora y por lo tanto de los movimientos motores. [24] En un estudio que prueba la memoria motora de los movimientos de los dedos con patrones (una habilidad motora fina), se encontró que la retención de ciertas habilidades es susceptible de verse alterada si otra tarea interfiere con la memoria motora. [1] Sin embargo, dicha susceptibilidad puede reducirse con el tiempo. Por ejemplo, si se aprende un patrón de dedos y se aprende otro patrón de dedos seis horas después, el primer patrón aún se recordará. Pero intentar aprender dos de esos patrones, uno inmediatamente después del otro, podría hacer que se olvide el primero. [1] Además, el uso intensivo de ordenadores por parte de las últimas generaciones ha tenido efectos tanto positivos como negativos. Uno de los principales efectos positivos es la mejora de la motricidad fina de los niños. [25] Los comportamientos repetitivos, como escribir en una computadora desde una edad temprana, pueden mejorar tales habilidades. Por tanto, los niños que aprenden a utilizar los teclados de ordenador a una edad temprana podrían beneficiarse de las memorias musculares tempranas.
La motricidad fina es muy importante al tocar instrumentos musicales. Se descubrió que se depende de la memoria muscular al tocar el clarinete, específicamente para ayudar a crear efectos especiales a través de ciertos movimientos de la lengua al soplar aire en el instrumento. [26]
Ciertos comportamientos humanos, especialmente acciones como los movimientos de los dedos en interpretaciones musicales, son muy complejos y requieren muchas redes neuronales interconectadas donde la información puede transmitirse a través de múltiples regiones del cerebro. [27] Se ha descubierto que a menudo existen diferencias funcionales en el cerebro de los músicos profesionales, en comparación con otros individuos. Se cree que esto refleja la habilidad innata del músico, que puede verse fomentada por una exposición temprana al entrenamiento musical. [27] Un ejemplo de esto son los movimientos bimanuales sincronizados de los dedos, que juegan un papel esencial al tocar el piano. Se sugiere que la coordinación bimanual sólo puede surgir de años de entrenamiento bimanual, donde dichas acciones se convierten en adaptaciones de las áreas motoras. [28] Al comparar a los músicos profesionales con un grupo de control en movimientos bimanuales complejos, se descubre que los profesionales utilizan una red motora extensa mucho menos que los no profesionales. [28] Esto se debe a que los profesionales cuentan con un sistema motor que tiene mayor eficiencia y, por lo tanto, aquellos menos capacitados tienen una red que se activa con más fuerza. [28] Se da a entender que los pianistas no entrenados tienen que invertir más actividad neuronal para tener el mismo nivel de desempeño que logran los profesionales. [28] Esto, una vez más, se dice que es una consecuencia de muchos años de entrenamiento motor y experiencia que ayudan a formar una habilidad de memoria motora fina de la interpretación musical.
A menudo se informa que, cuando un pianista escucha una pieza musical bien entrenada, se pueden activar involuntariamente digitaciones sinónimas. [27] Esto implica que existe un acoplamiento entre la percepción de la música y la actividad motora de aquellos individuos entrenados musicalmente. [27] Por lo tanto, la memoria muscular en el contexto de la música puede activarse fácilmente cuando se escuchan ciertas piezas familiares. En general, el entrenamiento musical de motricidad fina a largo plazo permite realizar acciones complejas en un nivel más bajo de control, seguimiento, selección, atención y sincronización del movimiento. [28] Esto deja espacio para que los músicos centren la atención sincrónicamente en otros lugares, como en el aspecto artístico de la interpretación, sin tener que controlar conscientemente las acciones motoras finas. [28]
Los speed cubers utilizan la memoria muscular cuando intentan resolver cubos de rompecabezas, como el cubo de Rubik , en el menor tiempo posible. [29] [30] Resolver estos acertijos de una manera óptimamente eficiente requiere que el cubo sea manipulado de acuerdo con un conjunto de algoritmos complejos . [31] Al desarrollar su memoria muscular de los movimientos de cada algoritmo, los speed cubers pueden implementarlos a velocidades muy rápidas sin esfuerzo consciente . [32] Esto juega un papel en los principales métodos de speedcubing, como Fridrich para el cubo de Rubik de 3 × 3 × 3 y EG para el cubo de bolsillo de 2 × 2 × 2 .
Las habilidades motoras gruesas se relacionan con el movimiento de los músculos grandes o los movimientos corporales importantes, como los que implica caminar o patear, y están asociadas con el desarrollo normal. [33] El grado en que uno exhibe habilidades motoras gruesas depende en gran medida de su tono muscular y la fuerza. [33] En un estudio que analizó a personas con síndrome de Down, se encontró que los déficits preexistentes, con respecto al desempeño motor verbal, limitan la transferencia del individuo de las habilidades motoras gruesas después de la instrucción visual y verbal a la instrucción verbal únicamente. [34] El hecho de que los individuos aún pudieran exhibir dos de las tres habilidades motoras originales puede haber sido el resultado de una transferencia positiva en la que la exposición previa permite al individuo recordar el movimiento, bajo la prueba visual y verbal, y luego realizarlo. bajo el juicio verbal. [34]
La forma en la que un niño aprende una habilidad motora gruesa puede afectar el tiempo que le lleve consolidarla y poder reproducir el movimiento. En un estudio con niños en edad preescolar, que analizó el papel de la autoinstrucción en la adquisición de cadenas motoras gruesas complejas usando posiciones de ballet , se encontró que las habilidades motoras se aprendían y recordaban mejor con el procedimiento de autoinstrucción que con el procedimiento sin autoinstrucción. . [35] Esto sugiere que el uso de la autoinstrucción aumentará la velocidad con la que un niño en edad preescolar aprenderá y recordará una habilidad motora gruesa. También se encontró que una vez que los preescolares aprendieron y dominaron los movimientos de la cadena motora, dejaron de utilizar la autoinstrucción. Esto sugiere que la memoria de los movimientos se volvió lo suficientemente fuerte como para que ya no hubiera necesidad de autoinstrucción y los movimientos pudieran reproducirse sin ella. [35]
Se ha sugerido que la práctica constante de una habilidad motora gruesa puede ayudar a un paciente con enfermedad de Alzheimer a aprender y recordar esa habilidad. Se pensaba que el daño al hipocampo podría resultar en la necesidad de un tipo específico de requisito de aprendizaje. [36] Se creó un estudio para probar esta suposición en el que se entrenó a los pacientes para lanzar una bolsa de frijoles a un objetivo. [36] Se descubrió que los pacientes con Alzheimer obtuvieron mejores resultados en la tarea cuando el aprendizaje se produjo bajo entrenamiento constante en lugar de entrenamiento variable. Además, se encontró que la memoria motora gruesa en pacientes con Alzheimer era la misma que la de adultos sanos cuando el aprendizaje se da bajo la práctica constante. [36] Esto sugiere que el daño al sistema del hipocampo no impide que un paciente con Alzheimer retenga nuevas habilidades motoras gruesas, lo que implica que la memoria motora para las habilidades motoras gruesas se almacena en otra parte del cerebro. Sin embargo, no se han proporcionado muchas pruebas al respecto.
Es difícil mostrar casos de deterioro "puro" de la memoria motora porque el sistema de memoria está tan extendido por todo el cerebro que el daño no suele estar aislado de un tipo específico de memoria. Asimismo, las enfermedades comúnmente asociadas con déficits motores, como la enfermedad de Huntington y la de Parkinson , tienen una amplia variedad de síntomas y daños cerebrales asociados que hacen imposible determinar con precisión si la memoria motora está realmente alterada o no. Los estudios de casos han proporcionado algunos ejemplos de cómo se ha implementado la memoria motora en pacientes con daño cerebral.
Como señala Edward S. Casey en Remembering, Second Edition: A Phenomenological Study, la memoria declarativa, un proceso que implica un frágil período inicial de aprendizaje. "La actividad del pasado, en resumen, reside en su realización habitual en el presente".
Un problema reciente en la memoria motora es si se consolida o no de una manera similar a la memoria declarativa, un proceso que implica un período inicial de aprendizaje frágil que eventualmente se vuelve estable y menos susceptible a sufrir daños con el tiempo. [1] Un ejemplo de consolidación de la memoria motora estable en un paciente con daño cerebral es el caso de Clive Wearing . Clive tiene amnesia anterógrada y retrógrada severa debido a daños en sus lóbulos temporales, lóbulos frontales e hipocampos, lo que le impide almacenar nuevos recuerdos y hacerle consciente solo del momento presente. Sin embargo, Clive todavía conserva el acceso a sus memorias procedimentales, para ser más específicos, las memorias motoras involucradas al tocar el piano. Esto podría deberse a que la memoria motora se demuestra mediante el ahorro en varias pruebas de aprendizaje, mientras que la memoria declarativa se demuestra mediante el recuerdo de un solo elemento. [1] Esto sugiere que las lesiones en ciertas áreas del cerebro normalmente asociadas con la memoria declarativa no afectarían la memoria motora de una habilidad bien aprendida.
Estudio de caso: hombre de 54 años con antecedentes conocidos de epilepsia
A este paciente se le diagnosticó una forma pura de disgrafía de las letras, lo que significa que no tenía otras alteraciones del habla ni de la lectura. [37] Su deterioro era específico de las letras del alfabeto. Pudo copiar letras del alfabeto, pero no pudo escribirlas. [37] Anteriormente había sido calificado como promedio en la subprueba de vocabulario de la Escala de Inteligencia para Adultos de Wechsler para determinar su capacidad de escritura en comparación con su edad antes de su diagnóstico. [37] Su deterioro de la escritura consistía en dificultad para recordar los movimientos motores asociados con las letras que se suponía que debía escribir. [37] Pudo copiar las letras y también formar imágenes similares a las letras. [37] Esto sugiere que la disgrafía de las letras es un déficit relacionado con la memoria motora. [37] De alguna manera, existe un proceso distinto dentro del cerebro relacionado con la escritura de letras, que está disociado de copiar y dibujar elementos similares a letras.