teoría hebbiana

Teoría neurocientífica

La teoría de Hebbian es una teoría neuropsicológica que afirma que un aumento en la eficacia sináptica surge de la estimulación repetida y persistente de una célula postsináptica por parte de una célula presináptica. Es un intento de explicar la plasticidad sináptica , la adaptación de las neuronas cerebrales durante el proceso de aprendizaje. Fue introducido por Donald Hebb en su libro de 1949 La organización del comportamiento . ^[1] La teoría también se llama regla de Hebb , postulado de Hebb y teoría del ensamblaje celular . Hebb lo expresa de la siguiente manera:

Supongamos que la persistencia o repetición de una actividad reverberante (o "rastro") tiende a inducir cambios celulares duraderos que aumentan su estabilidad. ... Cuando un axón de la célula A está lo suficientemente cerca como para excitar una célula B y participa repetida o persistentemente en su activación, se produce algún proceso de crecimiento o cambio metabólico en una o ambas células, de modo que la eficiencia de A , como una de las células que disparan B , aumentan. ^[1]

La teoría a menudo se resume como " Las neuronas que se activan juntas, se conectan juntas ". ^[2] Sin embargo, Hebb enfatizó que la célula A necesita "participar en el disparo" de la célula B , y tal causalidad puede ocurrir sólo si la célula A se dispara justo antes, no al mismo tiempo, que la célula B. Este aspecto de la causalidad en el trabajo de Hebb presagió lo que ahora se sabe sobre la plasticidad dependiente del momento del pico , que requiere precedencia temporal. ^[3]

La teoría intenta explicar el aprendizaje asociativo o hebbiano , en el que la activación simultánea de células conduce a aumentos pronunciados en la fuerza sináptica entre esas células. También proporciona una base biológica para métodos de aprendizaje sin errores para la educación y la rehabilitación de la memoria. En el estudio de las redes neuronales en la función cognitiva, a menudo se las considera la base neuronal del aprendizaje no supervisado .

Engramas hebbianos y teoría del ensamblaje celular

La teoría hebbiana se refiere a cómo las neuronas podrían conectarse entre sí para convertirse en engramas . Las teorías de Hebb sobre la forma y función de los conjuntos celulares se pueden entender a partir de lo siguiente: ^{[1] : 70}

La idea general es antigua: que dos células o sistemas de células cualesquiera que estén repetidamente activos al mismo tiempo tenderán a "asociarse" de modo que la actividad de una facilite la actividad de la otra.

Hebb también escribió: ^{[1] : 63}

Cuando una célula ayuda repetidamente a activar otra, el axón de la primera célula desarrolla botones sinápticos (o los agranda si ya existen) en contacto con el soma de la segunda célula.

[D. Alan Allport] plantea ideas adicionales sobre la teoría del ensamblaje celular y su papel en la formación de engramas, en la línea del concepto de autoasociación, descrito a continuación:

Si las entradas a un sistema hacen que el mismo patrón de actividad ocurra repetidamente, el conjunto de elementos activos que constituyen ese patrón se interasociará cada vez más fuertemente. Es decir, cada elemento tenderá a activar todos los demás elementos y (con pesos negativos) a desactivar los elementos que no forman parte del patrón. Para decirlo de otra manera, el patrón en su conjunto se “autoasociará”. Podemos llamar engrama a un patrón aprendido (autoasociado). ^{[4] : 44}

El trabajo en el laboratorio de Eric Kandel ha proporcionado pruebas de la implicación de los mecanismos de aprendizaje de Hebb en las sinapsis del gasterópodo marino Aplysia californica . ^{[ cita necesaria ]} Los experimentos sobre los mecanismos de modificación de las sinapsis de Hebb en las sinapsis del sistema nervioso central de los vertebrados son mucho más difíciles de controlar que los experimentos con las sinapsis relativamente simples del sistema nervioso periférico estudiadas en los invertebrados marinos. Gran parte del trabajo sobre cambios sinápticos duraderos entre neuronas de vertebrados (como la potenciación a largo plazo ) implica el uso de estimulación experimental no fisiológica de las células cerebrales. Sin embargo, algunos de los mecanismos de modificación de sinapsis fisiológicamente relevantes que se han estudiado en cerebros de vertebrados parecen ser ejemplos de procesos hebbianos. Uno de esos estudios ^[5] revisa los resultados de experimentos que indican que se pueden inducir cambios duraderos en las fortalezas sinápticas mediante una actividad sináptica fisiológicamente relevante que funciona a través de mecanismos tanto hebbianos como no hebbianos.

Principios

Desde el punto de vista de las neuronas artificiales y las redes neuronales artificiales , el principio de Hebb puede describirse como un método para determinar cómo alterar los pesos entre las neuronas modelo. El peso entre dos neuronas aumenta si las dos neuronas se activan simultáneamente y se reduce si se activan por separado. Los nodos que tienden a ser positivos o negativos al mismo tiempo tienen pesos positivos fuertes, mientras que aquellos que tienden a ser opuestos tienen pesos negativos fuertes.

La siguiente es una descripción formulada del aprendizaje hebbiano: (son posibles muchas otras descripciones)

${\displaystyle \,w_{ij}=x_{i}x_{j}}$

¿Dónde está el peso de la conexión de neurona a neurona y la entrada para neurona ? Tenga en cuenta que esto es aprendizaje de patrones (pesos actualizados después de cada ejemplo de entrenamiento). En una red Hopfield , las conexiones se establecen en cero si (no se permiten conexiones reflexivas). Con neuronas binarias (activaciones 0 o 1), las conexiones se establecerían en 1 si las neuronas conectadas tienen la misma activación para un patrón. ${\displaystyle w_{ij}}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle x_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle w_{ij}}$ ${\displaystyle i=j}$

Cuando se utilizan varios patrones de entrenamiento, la expresión se convierte en un promedio de los individuales:

${\displaystyle w_{ij}={\frac {1}{p}}\sum _{k=1}^{p}x_{i}^{k}x_{j}^{k}}$

donde es el peso de la conexión de una neurona a otra , es el número de patrones de entrenamiento y la -ésima entrada para la neurona . Se trata de aprendizaje por época (los pesos se actualizan después de presentar todos los ejemplos de entrenamiento), siendo el último término aplicable a conjuntos de entrenamiento tanto discretos como continuos. Nuevamente, en una red Hopfield, las conexiones se establecen en cero si (no hay conexiones reflexivas). ${\displaystyle w_{ij}}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle x_{i}^{k}}$ ${\displaystyle k}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle w_{ij}}$ ${\displaystyle i=j}$

Una variación del aprendizaje hebbiano que tiene en cuenta fenómenos como el bloqueo y muchos otros fenómenos de aprendizaje neuronal es el modelo matemático de Harry Klopf. ^[6] El modelo de Klopf reproduce muchos fenómenos biológicos y además es sencillo de implementar.

Relación con el aprendizaje no supervisado, la estabilidad y la generalización.

Debido a la naturaleza simple del aprendizaje hebbiano, basado únicamente en la coincidencia de la actividad presináptica y postsináptica, puede no estar intuitivamente claro por qué esta forma de plasticidad conduce a un aprendizaje significativo. Sin embargo, se puede demostrar que la plasticidad hebbiana capta las propiedades estadísticas de la entrada de una manera que puede categorizarse como aprendizaje no supervisado.

Esto se puede demostrar matemáticamente en un ejemplo simplificado. Trabajemos bajo el supuesto simplificador de una única neurona de tasa basada en tasas , cuyas entradas tienen tasas . La respuesta de la neurona generalmente se describe como una combinación lineal de su entrada, seguida de una función de respuesta : ${\displaystyle y(t)}$ ${\displaystyle x_{1}(t)...x_{N}(t)}$ ${\displaystyle y(t)}$ ${\displaystyle \sum _{i}w_{i}x_{i}}$ ${\displaystyle f}$

${\displaystyle y=f\left(\sum _{i=1}^{N}w_{i}x_{i}\right).}$

Tal y como se definió en los apartados anteriores, la plasticidad hebbiana describe la evolución en el tiempo del peso sináptico : ${\displaystyle w}$

${\displaystyle {\frac {dw_{i}}{dt}}=\eta x_{i}y.}$

Suponiendo, por simplicidad, una función de respuesta de identidad , podemos escribir ${\displaystyle f(a)=a}$

${\displaystyle {\frac {dw_{i}}{dt}}=\eta x_{i}\sum _{j=1}^{N}w_{j}x_{j}}$

o en forma matricial :

${\displaystyle {\frac {d\mathbf {w} }{dt}}=\eta \mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\mathbf {w} .}$

Como en el capítulo anterior, si se realiza el entrenamiento por época, se puede realizar un conjunto de entrenamiento promedio discreto o continuo (en tiempo) : ${\displaystyle \langle \dots \rangle }$ ${\displaystyle \mathbf {x} }$

$${\displaystyle {\frac {d\mathbf {w} }{dt}}=\langle \eta \mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\mathbf {w} \rangle =\eta \langle \mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\rangle \mathbf {w} =\eta C\mathbf {w} .}$$

matriz de correlaciónsimétricodiagonalizable ${\displaystyle C=\langle \,\mathbf {x} \mathbf {x} ^{T}\rangle }$ ${\displaystyle \langle \mathbf {x} \rangle =0}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle C}$

${\displaystyle \mathbf {w} (t)=k_{1}e^{\eta \alpha _{1}t}\mathbf {c} _{1}+k_{2}e^{\eta \alpha _{2}t}\mathbf {c} _{2}+...+k_{N}e^{\eta \alpha _{N}t}\mathbf {c} _{N}}$

donde son constantes arbitrarias, son los vectores propios de y sus correspondientes valores propios. Dado que una matriz de correlación es siempre una matriz definida positiva , todos los valores propios son positivos y se puede ver fácilmente cómo la solución anterior siempre es exponencialmente divergente en el tiempo. Este es un problema intrínseco debido a que esta versión de la regla de Hebb es inestable, ya que en cualquier red con una señal dominante los pesos sinápticos aumentarán o disminuirán exponencialmente. Intuitivamente, esto se debe a que cada vez que la neurona presináptica excita a la neurona postsináptica, el peso entre ellas se refuerza, provocando una excitación aún más fuerte en el futuro, y así sucesivamente, de forma que se refuerza a sí misma. Se puede pensar que una solución es limitar la velocidad de activación de la neurona postsináptica agregando una función de respuesta de saturación no lineal , pero de hecho, se puede demostrar que para cualquier modelo de neurona, la regla de Hebb es inestable. ^[7] Por lo tanto, los modelos de redes de neuronas suelen emplear otras teorías de aprendizaje como la teoría BCM , la regla de Oja , ^[8] o el algoritmo hebbiano generalizado . ${\displaystyle k_{i}}$ ${\displaystyle \mathbf {c} _{i}}$ ${\displaystyle C}$ ${\displaystyle \alpha _{i}}$ ${\displaystyle f}$

De todos modos, incluso para la solución inestable anterior, se puede ver que, cuando ha pasado suficiente tiempo, uno de los términos domina sobre los demás, y

${\displaystyle \mathbf {w} (t)\approx e^{\eta \alpha ^{*}t}\mathbf {c} ^{*}}$

¿Dónde está el mayor valor propio de ? En este momento, la neurona postsináptica realiza la siguiente operación: ${\displaystyle \alpha ^{*}}$ ${\displaystyle C}$

${\displaystyle y\approx e^{\eta \alpha ^{*}t}\mathbf {c} ^{*}\mathbf {x} }$

Debido a que, nuevamente, el vector propio corresponde al valor propio más grande de la matriz de correlación entre s, esto corresponde exactamente a calcular el primer componente principal de la entrada. ${\displaystyle \mathbf {c} ^{*}}$ ${\displaystyle x_{i}}$

Este mecanismo se puede extender para realizar un PCA (análisis de componentes principales) completo de la entrada agregando más neuronas postsinápticas, siempre que se evite que todas las neuronas postsinápticas capten el mismo componente principal, por ejemplo agregando inhibición lateral en la capa postsináptica. Por tanto, hemos conectado el aprendizaje hebbiano con el PCA, que es una forma elemental de aprendizaje no supervisado, en el sentido de que la red puede recoger aspectos estadísticos útiles de la entrada y "describirlos" de forma resumida en su salida. ^[9]

Limitaciones

A pesar del uso común de modelos hebbianos para la potenciación a largo plazo, el principio de Hebb no cubre todas las formas de plasticidad sináptica a largo plazo. Hebb no postuló ninguna regla para las sinapsis inhibidoras, ni hizo predicciones para secuencias de picos anticausales (las neuronas presinápticas se activan después de la neurona postsináptica). La modificación sináptica puede no ocurrir simplemente sólo entre las neuronas A y B activadas, sino también en las sinapsis vecinas. ^[10] Por lo tanto , todas las formas de plasticidad heterosináptica y homeostática se consideran no hebbianas. Un ejemplo es la señalización retrógrada a las terminales presinápticas. ^[11] El compuesto más comúnmente identificado como que cumple esta función de transmisor retrógrado es el óxido nítrico , que, debido a su alta solubilidad y difusividad, a menudo ejerce efectos sobre las neuronas cercanas. ^[12] Este tipo de modificación sináptica difusa, conocida como aprendizaje de volumen, no está incluida en el modelo hebbiano tradicional. ^[13]

Explicación del aprendizaje hebbiano sobre las neuronas espejo

El aprendizaje hebbiano y la plasticidad dependiente del momento de los picos se han utilizado en una teoría influyente sobre cómo surgen las neuronas espejo . ^{[14] [15]} Las neuronas espejo son neuronas que se activan tanto cuando un individuo realiza una acción como cuando el individuo ve ^[16] u oye ^[17] a otro realizar una acción similar. El descubrimiento de estas neuronas ha sido muy influyente para explicar cómo los individuos dan sentido a las acciones de los demás, al mostrar que, cuando una persona percibe las acciones de los demás, activa los programas motores que usaría para realizar acciones similares. La activación de estos programas motores agrega información a la percepción y ayuda a predecir lo que la persona hará a continuación en función del propio programa motor del perceptor. Ha sido un desafío explicar cómo los individuos llegan a tener neuronas que responden tanto mientras realizan una acción como cuando escuchan o ven a otro realizar acciones similares.

Christian Keysers y David Perrett sugirieron que cuando un individuo realiza una acción particular, verá, oirá y sentirá la realización de la acción. Estas señales sensoriales reaferentes desencadenarán actividad en las neuronas que responden a la vista, el sonido y la sensación de la acción. Debido a que la actividad de estas neuronas sensoriales se superpondrá consistentemente en el tiempo con la de las neuronas motoras que causaron la acción, el aprendizaje hebbiano predice que las sinapsis que conectan las neuronas que responden a la vista, el sonido y la sensación de una acción y las de las neuronas que desencadenan la acción. Se debe potenciar la acción. Lo mismo ocurre cuando las personas se miran en el espejo, se escuchan balbucear o son imitadas por otros. Después de una experiencia repetida de esta re-aferencia, las sinapsis que conectan las representaciones sensoriales y motoras de una acción son tan fuertes que las neuronas motoras comienzan a dispararse al sonido o la visión de la acción, y se crea una neurona espejo.

La evidencia de esa perspectiva proviene de muchos experimentos que muestran que los programas motores pueden ser activados por nuevos estímulos auditivos o visuales después de un emparejamiento repetido del estímulo con la ejecución del programa motor (para una revisión de la evidencia, ver Giudice et al., 2009). ^[18] ). Por ejemplo, las personas que nunca han tocado el piano no activan las regiones del cerebro involucradas en tocar el piano cuando escuchan música de piano. Cinco horas de lecciones de piano, en las que el participante está expuesto al sonido del piano cada vez que presiona una tecla, han demostrado ser suficientes para desencadenar actividad en las regiones motoras del cerebro al escuchar música de piano cuando se escucha más tarde. ^[19] De acuerdo con el hecho de que la plasticidad dependiente del momento del pico ocurre sólo si la activación de la neurona presináptica predice la activación de la neurona postsináptica, ^[20] el vínculo entre los estímulos sensoriales y los programas motores también parece potenciarse sólo si el estímulo es depende del programa motor.

Ver también

• principio de dale
• Detección de coincidencias en neurobiología.
• Leabra
• Metaplasticidad
• estimulación tetánica
• Hipótesis sinaptotrópica
• Neuroplasticidad
• Behaviorismo

Referencias

1. Hebb, DO (1949). La organización del comportamiento . Nueva York: Wiley & Sons.
2. Siegrid Löwel, Universidad de Gotinga; La frase exacta es: "las neuronas se conectan entre sí si se disparan juntas" (Löwel, S. y Singer, W. (1992) Science 255 (publicado el 10 de enero de 1992) Löwel, Siegrid; Singer, Wolf (1992). "Selección de Conexiones horizontales intrínsecas en la corteza visual por actividad neuronal correlacionada". Revista Science . 255 (5041). Estados Unidos: Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia: 209–212. Bibcode :1992Sci...255..209L. doi :10.1126 /ciencia.1372754  . ISSN 0036-8075  .
3. Caporale N; Dan Y (2008). "Plasticidad dependiente del tiempo de pico: una regla de aprendizaje hebbiana". Revista Anual de Neurociencia . 31 : 25–46. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125639. PMID  18275283.
4. Allport, DA (1985). "Memoria distribuida, sistemas modulares y disfasia". En Newman, SK; Epstein R. (eds.). Perspectivas actuales sobre la disfasia . Edimburgo: Churchill Livingstone. ISBN 978-0-443-03039-0.
5. Paulsen, O; Sejnowski, T (1 de abril de 2000). "Patrones naturales de actividad y plasticidad sináptica a largo plazo". Opinión actual en neurobiología . 10 (2): 172–180. doi :10.1016/s0959-4388(00)00076-3. PMC 2900254 . PMID  10753798. 
6. Klopf, AH (1972). Función cerebral y sistemas adaptativos: una teoría heterostática. Informe técnico AFCRL-72-0164, Laboratorios de investigación de Cambridge de la Fuerza Aérea, Bedford, MA.
7. Euliano, Neil R. (21 de diciembre de 1999). "Sistemas neuronales y adaptativos: fundamentos mediante simulaciones" (PDF) . Wiley. Archivado desde el original (PDF) el 25 de diciembre de 2015 . Consultado el 16 de marzo de 2016 .
8. Shouval, Harel (3 de enero de 2005). "La Física del Cerebro". La base sináptica para el aprendizaje y la memoria: un enfoque teórico . El Centro de Ciencias de la Salud de la Universidad de Texas en Houston. Archivado desde el original el 10 de junio de 2007 . Consultado el 14 de noviembre de 2007 .
9. Gerstner, Wulfram; Kistler, Werner M.; Naud, Richard; Paninski, Liam (julio de 2014). Capítulo 19: Plasticidad sináptica y aprendizaje. Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-1107635197. Consultado el 9 de noviembre de 2020 . {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
10. Horgan, John (mayo de 1994). "Escucha neuronal". Científico americano . 270 (5): 16. Código Bib :1994SciAm.270e..16H. doi : 10.1038/scientificamerican0594-16. PMID  8197441.
11. Fitzsimonds, Reiko; Mu-Ming Poo (enero de 1998). "Señalización retrógrada en el desarrollo y modificación de sinapsis". Revisiones fisiológicas . 78 (1): 143-170. doi :10.1152/physrev.1998.78.1.143. PMID  9457171. S2CID  11604896.
12. López, P; CP Araujo (2009). "Un estudio computacional de las vecindades difusas en redes neuronales biológicas y artificiales" (PDF) . Conferencia conjunta internacional sobre inteligencia computacional .
13. Mitchison, G; N. Swindale (octubre de 1999). "¿Puede el aprendizaje del volumen de Hebbian explicar las discontinuidades en los mapas corticales?". Computación neuronal . 11 (7): 1519-1526. doi :10.1162/089976699300016115. PMID  10490935. S2CID  2325474.
14. Keyser C; Perrett DI (2004). "Desmitificar la cognición social: una perspectiva hebbiana". Tendencias en Ciencias Cognitivas . 8 (11): 501–507. doi :10.1016/j.tics.2004.09.005. PMID  15491904. S2CID  8039741.
15. Keysers, C. (2011). El cerebro empático .
16. Gallese V; Fadiga L; Fogassi L; Rizzolatti G (1996). "Reconocimiento de acciones en la corteza premotora". Cerebro . 119 (Parte 2): 593–609. doi : 10.1093/cerebro/119.2.593 . PMID  8800951.
17. Keyser C; Kohler E; Umilta MA; Nanetti L; Fogassi L; Gallese V (2003). "Neuronas espejo audiovisuales y reconocimiento de acciones". Res. cerebral exp . 153 (4): 628–636. CiteSeerX 10.1.1.387.3307 . doi :10.1007/s00221-003-1603-5. PMID  12937876. S2CID  7704309. 
18. Del Giudice M; Manera V; Keysers C (2009). "¿Programados para aprender? La ontogenia de las neuronas espejo" (PDF) . Ciencia desarrolladora . 12 (2): 350–363. doi :10.1111/j.1467-7687.2008.00783.x. hdl : 2318/133096 . PMID  19143807.
19. Lahav A; Saltzman E; Schlaug G (2007). "Representación de acciones del sonido: red de reconocimiento audiomotor mientras se escuchan acciones recién adquiridas". J Neurosci . 27 (2): 308–314. doi :10.1523/jneurosci.4822-06.2007. PMC 6672064 . PMID  17215391. 
20. Bauer EP; LeDoux JE; Nader K (2001). "El condicionamiento del miedo y la LTP en la amígdala lateral son sensibles a las mismas contingencias de estímulo". Nat Neurosci . 4 (7): 687–688. doi :10.1038/89465. PMID  11426221. S2CID  33130204.

Otras lecturas

• Hebb, DO (1961). "Rasgos distintivos del aprendizaje en el animal superior". En JF Delafresnaye (ed.). Mecanismos cerebrales y aprendizaje . Londres: Oxford University Press.
• Hebb, DO (1940). "Comportamiento humano después de una extirpación bilateral extensa de los lóbulos frontales". Archivos de Neurología y Psiquiatría . 44 (2): 421–438. doi :10.1001/archneurpsyc.1940.02280080181011.
• Obispo, CM (1995). Redes neuronales para reconocimiento de patrones . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-853849-3.
• Paulsen, O.; Sejnowski, TJ (2000). "Patrones naturales de actividad y plasticidad sináptica a largo plazo". Opinión actual en neurobiología . 10 (2): 172-179. doi :10.1016/S0959-4388(00)00076-3. PMC  2900254 . PMID  10753798.

enlaces externos

• Descripción general Archivado el 2 de mayo de 2017 en Wayback Machine.
• Tutorial de aprendizaje de Hebbian (Parte 1: Filtrado de novedades, Parte 2: PCA)