La neuroanatomía de la memoria abarca una amplia variedad de estructuras anatómicas del cerebro .
El hipocampo es una estructura del cerebro que se ha asociado con diversas funciones de la memoria . Forma parte del sistema límbico y se encuentra junto al lóbulo temporal medial. Está formado por dos estructuras, el asta de Amón y el giro dentado , cada una de las cuales contiene diferentes tipos de células . [1]
Hay evidencia de que el hipocampo contiene mapas cognitivos en los seres humanos. En un estudio, se tomaron registros de células individuales de electrodos implantados en el hipocampo de una rata, y se descubrió que ciertas neuronas respondían con fuerza solo cuando la rata estaba en ciertos lugares. Estas células se denominan células de lugar , y los conjuntos de estas células pueden considerarse mapas mentales. Las células de lugar individuales no solo responden a un área única, sino que los patrones de activación de estas células se superponen para formar mapas mentales en capas dentro del hipocampo. Una buena analogía es el ejemplo de los mismos píxeles de la pantalla de televisión o computadora que se utilizan para iluminar billones de combinaciones posibles para producir imágenes, al igual que las células de lugar se pueden utilizar en múltiples combinaciones posibles para representar mapas mentales. El lado derecho del hipocampo está más orientado a responder a aspectos espaciales, mientras que el lado izquierdo está asociado con otra información de contexto. Además, hay evidencia de que la experiencia en la construcción de mapas mentales extensos, como conducir un taxi urbano durante mucho tiempo (ya que esto requiere una memorización considerable de rutas), puede aumentar el volumen del hipocampo. [2]
Los daños al hipocampo y al área circundante pueden causar amnesia anterógrada , la incapacidad de formar nuevos recuerdos. [3] Esto implica que el hipocampo es importante no solo para almacenar mapas cognitivos, sino para codificar recuerdos .
El hipocampo también participa en la consolidación de la memoria , el lento proceso por el cual los recuerdos pasan de la memoria de corto plazo a la de largo plazo . Esto está respaldado por estudios en los que se aplican lesiones en el hipocampo de ratas en diferentes momentos después del aprendizaje. [2] El proceso de consolidación puede tardar hasta un par de años.
También se ha descubierto que es posible formar nuevas memorias semánticas sin el hipocampo, pero no memorias episódicas , lo que significa que no se pueden aprender descripciones explícitas de eventos reales (episódicas), pero se obtiene algún significado y conocimiento de las experiencias (semánticas). [2]
El cerebelo ("pequeño cerebro") es una estructura ubicada en la parte posterior del cerebro, cerca de la médula espinal . Parece una versión en miniatura de la corteza cerebral , ya que tiene una superficie ondulada o contorneada. [3]
A diferencia del hipocampo, que participa en la codificación de recuerdos complejos, el cerebelo desempeña un papel en el aprendizaje de la memoria procedimental y el aprendizaje motor, como las habilidades que requieren coordinación y control motor fino. [4] Un ejemplo de una habilidad que requiere memoria procedimental sería tocar un instrumento musical, conducir un coche o andar en bicicleta. Las personas con amnesia global transitoria que tienen dificultad para formar nuevos recuerdos y/o recordar eventos antiguos a veces pueden conservar la capacidad de interpretar piezas musicales complejas, lo que sugiere que la memoria procedimental está completamente disociada de la memoria consciente, también conocida como memoria explícita .
Esta separación tiene sentido si el cerebelo, que está muy alejado del hipocampo, es responsable del aprendizaje procedimental. El cerebelo está más involucrado en el aprendizaje motor y un daño en él puede resultar en problemas con el movimiento; específicamente, se considera que coordina el ritmo y la precisión de los movimientos y realiza cambios a largo plazo (aprendizaje) para mejorar estas habilidades. [1]
Encima del hipocampo, en los lóbulos temporales mediales, se encuentran dos amígdalas (en singular, "amígdala"). Las amígdalas están asociadas tanto con el aprendizaje emocional como con la memoria, ya que responden fuertemente a los estímulos emocionales, especialmente al miedo. Estas neuronas ayudan a codificar los recuerdos emocionales y a mejorarlos. Este proceso hace que los eventos emocionales se codifiquen de manera más profunda y precisa en la memoria. Se ha demostrado que las lesiones en las amígdalas de los monos afectan la motivación, así como el procesamiento de las emociones. [5]
Las pruebas de condicionamiento pavloviano han demostrado el papel activo de la amígdala en el condicionamiento del miedo en ratas. Las investigaciones que involucran lesiones en el núcleo basolateral han demostrado una fuerte asociación con recuerdos que involucran miedo. El núcleo central está vinculado con las respuestas conductuales que dependen de la reacción del núcleo basolateral al miedo. [6] El núcleo central de la amígdala también está vinculado con las emociones y conductas motivadas por la comida y el sexo. [7]
Las experiencias y los acontecimientos emocionales son algo frágiles y tardan un tiempo en fijarse por completo en la memoria. Este proceso lento, conocido como consolidación, permite que las emociones influyan en la forma en que se almacena el recuerdo. [7]
La amígdala está involucrada en la consolidación de la memoria , que es el proceso de transferir información que se encuentra actualmente en la memoria de trabajo a la memoria de largo plazo. Este proceso también se conoce como modulación de la memoria. [7] La amígdala trabaja para codificar la información emocional reciente en la memoria. La investigación sobre la memoria ha demostrado que cuanto mayor sea el nivel de excitación emocional en el momento del evento, mayor será la probabilidad de que se recuerde el evento. [7] Esto puede deberse a que la amígdala mejora el aspecto emocional de la información durante la codificación, lo que hace que el recuerdo se procese a un nivel más profundo y, por lo tanto, sea más probable que resista el olvido.
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Los ganglios basales son un grupo de núcleos que se encuentran en el lóbulo temporal medial, por encima del tálamo y conectados a la corteza cerebral. Específicamente, los ganglios basales incluyen el núcleo subtalámico , la sustancia negra , el globo pálido , el estriado ventral y el estriado dorsal , que consiste en el putamen y el núcleo caudado . [8] Las funciones básicas de estos núcleos tratan con la cognición, el aprendizaje y el control y las actividades motoras. Los ganglios basales también están asociados con el aprendizaje, la memoria y los procesos de memoria inconsciente, como las habilidades motoras y la memoria implícita . [4] En particular, una división dentro del estriado ventral, el núcleo accumbens, está involucrada en la consolidación, recuperación y reconsolidación de la memoria de fármacos. [9]
Se cree que el núcleo caudado ayuda en el aprendizaje y la memoria de las asociaciones aprendidas durante el condicionamiento operante . En concreto, las investigaciones han demostrado que esta parte de los ganglios basales desempeña un papel en la adquisición de hábitos de estímulo-respuesta, así como en la resolución de tareas de secuencias. [8]
El daño a los ganglios basales se ha relacionado con el aprendizaje disfuncional de las habilidades motoras y perceptivo-motoras. La mayoría de los trastornos que se asocian con el daño a estas áreas del cerebro implican algún tipo de disfunción motora, así como problemas con el cambio mental entre tareas en la memoria de trabajo . Dichos síntomas suelen estar presentes en quienes padecen distonía , síndrome atimórmico , síndrome de Fahr , enfermedad de Huntington o enfermedad de Parkinson . La enfermedad de Huntington y la enfermedad de Parkinson implican tanto déficits motores como deterioro cognitivo. [8]
Los lóbulos frontales están ubicados en la parte delantera de cada hemisferio cerebral y posicionados por delante de los lóbulos parietales . Están separados del lóbulo parietal por la corteza motora primaria , que controla los movimientos voluntarios de partes corporales específicas asociadas con el giro precentral . [10] La corteza aquí sirve nuestra capacidad de planificar el día, organizar el trabajo, escribir una carta, prestar atención a los detalles y controlar los movimientos de los brazos y las piernas. También contribuyó a su personalidad y comportamiento.
Al considerar los lóbulos frontales en relación con la memoria , vemos que son muy importantes en la coordinación de la información. Por lo tanto, los lóbulos frontales son importantes en la memoria de trabajo . Por ejemplo, cuando estás pensando en cómo llegar a un centro comercial en el que nunca has estado antes, combinas varios fragmentos de conocimiento que ya tienes: el diseño de la ciudad en la que se encuentra el centro comercial, información de un mapa, conocimiento de los patrones de tráfico en esa zona y conversaciones con tus amigos sobre la ubicación del centro comercial. Al utilizar activamente toda esta información, puedes determinar la mejor ruta para ti. Esta acción implica el uso controlado de la información en la memoria de trabajo, coordinada por los lóbulos frontales.
Los lóbulos frontales ayudan a una persona a seleccionar los recuerdos más relevantes en una ocasión determinada. Pueden coordinar varios tipos de información en un rastro de memoria coherente . [11] Por ejemplo, el conocimiento de la información en sí, así como saber de dónde proviene la información, deben unirse en una única representación de memoria; esto se llama monitoreo de la fuente. [12] A veces experimentamos situaciones en las que la información se separa, como cuando recordamos algo, pero no podemos recordar de dónde lo recordamos; esto se conoce como un error de monitoreo de la fuente . [12]
Los lóbulos frontales también están involucrados en la capacidad de recordar lo que debemos hacer en el futuro; esto se llama memoria prospectiva . [13]
Los lóbulos temporales son una región de la corteza cerebral que se encuentra debajo de la cisura de Silvio en los hemisferios izquierdo y derecho del cerebro. [14] Los lóbulos de esta corteza están más estrechamente asociados con la memoria y, en particular, con la memoria autobiográfica . [15]
Los lóbulos temporales también se ocupan de la memoria de reconocimiento, es decir, de la capacidad de identificar un objeto como uno que se ha encontrado recientemente. [16] En general, se considera que la memoria de reconocimiento consta de dos componentes: un componente de familiaridad (es decir, ¿conozco a esta persona que me está saludando?) y un componente de recuerdo (es decir, esa es mi amiga Julia, de la clase de psicología evolutiva).
El daño al lóbulo temporal puede afectar a un individuo de diversas maneras, que van desde: alteración de la sensación y percepción auditiva, alteración de la atención selectiva de la información auditiva y visual, trastornos de la percepción visual, deterioro de la organización y categorización del material verbal, alteración de la comprensión del lenguaje y personalidad alterada. [17]
En lo que respecta a la memoria, el daño en el lóbulo temporal puede perjudicar la memoria a largo plazo . [17] Por lo tanto, el conocimiento semántico general o los recuerdos episódicos más personales de la infancia podrían verse afectados.
El lóbulo parietal está ubicado directamente detrás del surco central , superior al lóbulo occipital y posterior al lóbulo frontal, visualmente en la parte superior de la parte posterior de la cabeza. [18] La composición del lóbulo parietal está definida por cuatro límites anatómicos en el cerebro, que proporcionan una división de los cuatro lóbulos. [18]
El lóbulo parietal tiene muchas funciones y deberes en el cerebro y su funcionamiento principal se puede dividir en dos áreas principales: (1) sensación y percepción (2) construcción de un sistema de coordenadas espaciales para representar el mundo que nos rodea. [19] El lóbulo parietal nos ayuda a mediar la atención cuando es necesario y proporciona conciencia espacial y habilidades de navegación. Además, integra toda nuestra información sensorial (tacto, vista, dolor, etc.) para formar una única percepción. [19] El lóbulo parietal proporciona la capacidad de centrar nuestra atención en diferentes estímulos al mismo tiempo, las tomografías por emisión de positrones muestran una alta actividad en el lóbulo parietal cuando se pidió a los participantes estudiados que centraran su atención en dos áreas de atención separadas. [19] El lóbulo parietal también ayuda con la memoria verbal a corto plazo y el daño al giro supramarginal causa pérdida de memoria a corto plazo. [20]
El daño al lóbulo parietal resulta en el síndrome de "negligencia", que es cuando los pacientes tratan parte de su cuerpo u objetos en su campo visual como si nunca hubieran existido. El daño al lado izquierdo del lóbulo parietal puede resultar en lo que se llama síndrome de Gerstmann . [21] Incluye confusión derecha-izquierda, dificultad con la escritura ( agrafia ) y dificultad con las matemáticas ( acalculia ). También puede producir trastornos del lenguaje ( afasia ) y la incapacidad de percibir objetos. [21] El daño al lóbulo parietal derecho puede resultar en descuidar parte del cuerpo o el espacio (negligencia contralateral), lo que puede perjudicar muchas habilidades de autocuidado como vestirse y lavarse. El daño del lado derecho también puede causar dificultad para hacer cosas ( apraxia constructiva ), negación de déficits ( anosognosia ) y capacidad de dibujo. [21] El síndrome de negligencia tiende a ser más frecuente en el lado derecho del lóbulo parietal, porque el derecho media la atención tanto al campo izquierdo como al derecho. [21] El daño en la corteza sensorial somática produce pérdida de la percepción de las sensaciones corporales, concretamente el sentido del tacto.
El lóbulo occipital es el más pequeño de los cuatro lóbulos de la corteza cerebral humana y está ubicado en la parte más posterior del cráneo y se considera parte del prosencéfalo . [22] El lóbulo occipital se encuentra directamente encima del cerebelo y está situado posterior al surco parietooccipital o surco parietooccipital. [22] Este lóbulo se conoce como el centro del sistema de percepción visual , la función principal del lóbulo occipital es la de la visión.
Los sensores de la retina envían señales a través del tracto óptico al núcleo geniculado lateral . Una vez que el núcleo geniculado lateral recibe la información, se envía a la corteza visual primaria , donde se organiza y se envía por una de las dos vías posibles: flujo dorsal o ventral . [23] El flujo ventral es responsable de la representación y el reconocimiento de objetos y también se conoce comúnmente como el flujo "qué". El flujo dorsal es responsable de guiar nuestras acciones y reconocer dónde están los objetos en el espacio, comúnmente conocido como el flujo "dónde" o "cómo". Una vez que la información se organiza y se envía a través de las vías, continúa a las otras áreas del cerebro responsables del procesamiento visual. [23]
La función más importante del lóbulo occipital es la visión. Debido a la posición de este lóbulo en la parte posterior de la cabeza, no es susceptible a muchas lesiones, pero cualquier daño significativo al cerebro puede causar una variedad de daños a nuestro sistema de percepción visual. Los problemas comunes en el lóbulo occipital son defectos de campo y escotomas , discriminación de movimiento y color, alucinaciones , ilusiones , incapacidad para reconocer palabras e incapacidad para reconocer movimiento. [19] Se realizó un estudio en el que los pacientes sufrieron un tumor en el lóbulo occipital y los resultados muestran que la consecuencia más frecuente fue el daño contralateral al campo visual. Cuando el daño ocurre en el lóbulo occipital, es más común ver los efectos en el lado opuesto del cerebro. Dado que las regiones cerebrales están tan especializadas en su funcionamiento, los daños causados a áreas específicas del cerebro pueden causar un tipo específico de daño. El daño en el lado izquierdo del cerebro puede provocar discrepancias en el lenguaje, es decir, dificultad para identificar correctamente letras, números y palabras, incapacidad para incorporar estímulos visuales para comprender las múltiples formas en que se puede encontrar un objeto. [19] El daño en el lado derecho causa problemas no verbales, es decir, identificación de formas geométricas, percepción de figuras y caras. [19] En casi todas las regiones del cerebro, el daño en el lado izquierdo conduce a problemas generales del lenguaje, mientras que el daño en el lado derecho conduce a la percepción general y a las habilidades para resolver problemas.
Muchos estudios de diferentes enfermedades y trastornos que cursan con síntomas de pérdida de memoria han proporcionado evidencia que refuerza el estudio de la anatomía del cerebro y qué partes se utilizan más en la memoria.
La degeneración lobular frontotemporal (DLFT) es una forma común de demencia debido a la degeneración de los lóbulos frontal y temporal. Los estudios han encontrado disminuciones significativas en las necesidades esenciales para el funcionamiento adecuado de estos lóbulos. El dominio autobiográfico de la memoria se ve afectado en gran medida por esta enfermedad. En un estudio, se entrevistó a pacientes con DLFT y se les pidió que describieran un evento significativo de cinco períodos diferentes de sus vidas. Mediante la entrevista y diferentes métodos de imágenes, los experimentadores esperaban encontrar vínculos entre los patrones de pérdida de volumen cerebral y el desempeño en la entrevista. [24]
Mediante el procesamiento de imágenes, se encontraron patrones de volúmenes parenquimatosos significativamente reducidos que abarcan los lóbulos frontal y temporal. Mediante la comparación con un grupo de control de pacientes, se encontró que los volúmenes parenquimatosos aumentaron durante el recuerdo episódico y disminuyeron durante el recuerdo semántico. Los investigadores comentaron que el recuerdo episódico autobiográfico a lo largo de la vida estaba en gran medida dañado en los pacientes con DLFT y la memoria autobiográfica semántica parecía estar a salvo. [24]
La enfermedad de Parkinson implica tanto daño a los ganglios basales como ciertas disfunciones de la memoria, lo que sugiere que los ganglios basales están involucrados en tipos específicos de memoria. Quienes padecen esta enfermedad tienen problemas tanto con su memoria de trabajo como con su memoria espacial. [25]
La mayoría de las personas pueden utilizar la memoria visoespacial de forma instantánea y sencilla para recordar lugares e imágenes, pero a una persona con enfermedad de Parkinson le resultaría difícil hacerlo. También tendría problemas para codificar esta información visual y espacial en la memoria a largo plazo. [25] Esto sugiere que los ganglios basales funcionan tanto en la codificación como en el recuerdo de la información espacial.
Las personas con enfermedad de Parkinson presentan deterioro de la memoria de trabajo durante tareas de secuenciación y tareas que implican eventos en el tiempo. También tienen dificultad para saber cómo utilizar su memoria, por ejemplo, cuándo cambiar de estrategia o mantener una línea de pensamiento. [25]