La memoria es la facultad de la mente mediante la cual se codifican , almacenan y recuperan datos o información cuando es necesario. Es la retención de información a lo largo del tiempo con el fin de influir en acciones futuras. [1] Si los eventos pasados no pudieran recordarse, sería imposible que se desarrollara el lenguaje, las relaciones o la identidad personal . [2] La pérdida de memoria generalmente se describe como olvido o amnesia . [3] [4] [5] [6] [7] [8]
La memoria suele entenderse como un sistema de procesamiento de información con funcionamiento explícito e implícito que se compone de un procesador sensorial , una memoria de corto plazo (o de trabajo ) y una memoria de largo plazo . [9] Esto puede estar relacionado con la neurona . El procesador sensorial permite sentir la información del mundo exterior en forma de estímulos químicos y físicos y atenderla en varios niveles de enfoque e intención. La memoria de trabajo sirve como procesador de codificación y recuperación. La información en forma de estímulos es codificada de acuerdo con funciones explícitas o implícitas por el procesador de la memoria de trabajo. La memoria de trabajo también recupera información de material previamente almacenado. Finalmente, la función de la memoria a largo plazo es almacenar a través de varios modelos o sistemas categóricos. [9]
La memoria declarativa o explícita es el almacenamiento y la recopilación consciente de datos. [10] Bajo la memoria declarativa reside la memoria semántica y la episódica . La memoria semántica se refiere a la memoria codificada con un significado específico. [2] Mientras tanto, la memoria episódica se refiere a información que está codificada a lo largo de un plano espacial y temporal. [11] [12] [13] La memoria declarativa suele ser el proceso principal en el que se piensa cuando se hace referencia a la memoria. [2] La memoria no declarativa o implícita es el almacenamiento y la recolección inconsciente de información. [14] Un ejemplo de un proceso no declarativo sería el aprendizaje o recuperación inconsciente de información a través de la memoria procedimental , o un fenómeno de priming. [2] [14] [15] La preparación es el proceso de despertar subliminalmente respuestas específicas de la memoria y muestra que no toda la memoria se activa conscientemente, [15] mientras que la memoria procedimental es el aprendizaje lento y gradual de habilidades que a menudo ocurre sin atención consciente. al aprendizaje. [2] [14]
La memoria no es un procesador perfecto y se ve afectada por muchos factores. Todas las formas en que se codifica, almacena y recupera la información pueden corromperse. El dolor, por ejemplo, se ha identificado como una condición física que perjudica la memoria y se ha observado en modelos animales así como en pacientes con dolor crónico. [16] [17] [18] [19] La cantidad de atención que se presta a los nuevos estímulos puede disminuir la cantidad de información que se codifica para su almacenamiento. [2] Además, el proceso de almacenamiento puede corromperse por daño físico en áreas del cerebro asociadas con el almacenamiento de memoria, como el hipocampo. [20] [21] Finalmente, la recuperación de información de la memoria a largo plazo puede verse interrumpida debido al deterioro de la memoria a largo plazo. [2] El funcionamiento normal, el deterioro con el tiempo y el daño cerebral afectan la precisión y la capacidad de la memoria. [22] [23]
La memoria sensorial contiene información, derivada de los sentidos, menos de un segundo después de que se percibe un elemento. La capacidad de mirar un objeto y recordar su aspecto con sólo una fracción de segundo de observación o memorización es un ejemplo de memoria sensorial. Está fuera del control cognitivo y es una respuesta automática. En presentaciones muy breves, los participantes a menudo informan que parecen "ver" más de lo que realmente pueden informar. Los primeros experimentos precisos que exploraron esta forma de memoria sensorial fueron realizados por George Sperling (1963) [24] utilizando el "paradigma del informe parcial". A los sujetos se les presentó una cuadrícula de 12 letras, dispuestas en tres filas de cuatro. Después de una breve presentación, a los sujetos se les reprodujo un tono alto, medio o bajo, indicándoles cuál de las filas debían informar. Basándose en estos experimentos de informes parciales, Sperling pudo demostrar que la capacidad de la memoria sensorial era de aproximadamente 12 elementos, pero que se degradaba muy rápidamente (en unos pocos cientos de milisegundos). Debido a que esta forma de memoria se degrada tan rápidamente, los participantes verían la pantalla pero no podrían informar todos los elementos (12 en el procedimiento de "informe completo") antes de que se descompongan. Este tipo de memoria no se puede prolongar mediante el ensayo.
Existen tres tipos de memorias sensoriales. La memoria icónica es un almacén de información visual que se deteriora rápidamente, un tipo de memoria sensorial que almacena brevemente una imagen que ha sido percibida durante un breve período. La memoria ecoica es un almacén de información auditiva que se descompone rápidamente, también una memoria sensorial que almacena brevemente sonidos que se han percibido durante períodos breves. [25] [26] La memoria háptica es un tipo de memoria sensorial que representa una base de datos para estímulos táctiles.
La memoria a corto plazo, que no debe confundirse con la memoria de trabajo, permite recordar durante un período de varios segundos a un minuto sin ensayo. Su capacidad, sin embargo, es muy limitada. En 1956, George A. Miller (1920-2012), cuando trabajaba en los Laboratorios Bell , realizó experimentos que mostraban que la reserva de memoria a corto plazo era de 7 ± 2 elementos. (De ahí el título de su famoso artículo, "El número mágico 7±2". ) Las perspectivas modernas estiman que la capacidad de la memoria a corto plazo es menor, típicamente del orden de 4 a 5 elementos, [27] o defienden un límite más flexible basado en información en lugar de artículos. [28] La capacidad de la memoria se puede aumentar mediante un proceso llamado fragmentación . [29] Por ejemplo, al recordar un número de teléfono de diez dígitos , una persona podría dividir los dígitos en tres grupos: primero, el código de área (como 123), luego un fragmento de tres dígitos (456) y, por último, un fragmento de cuatro dígitos (7890). Este método de recordar números de teléfono es mucho más eficaz que intentar recordar una cadena de 10 dígitos; esto se debe a que podemos dividir la información en grupos de números significativos. Esto se refleja en la tendencia de algunos países a mostrar los números de teléfono como varios fragmentos de dos a cuatro números.
Se cree que la memoria a corto plazo depende principalmente de un código acústico para almacenar información y, en menor medida, de un código visual. Conrad (1964) [30] encontró que los sujetos de prueba tenían más dificultades para recordar colecciones de letras que eran acústicamente similares, por ejemplo, E, P, D. La confusión al recordar letras acústicamente similares en lugar de letras visualmente similares implica que las letras estaban codificadas acústicamente. El estudio de Conrad (1964), sin embargo, se ocupa de la codificación de texto escrito. Así, si bien la memoria del lenguaje escrito puede depender de componentes acústicos, no se pueden hacer generalizaciones a todas las formas de memoria.
El almacenamiento en la memoria sensorial y en la memoria a corto plazo generalmente tiene una capacidad y duración estrictamente limitadas. Esto significa que la información no se conserva indefinidamente. Por el contrario, si bien aún no se ha establecido la capacidad total de la memoria a largo plazo, ésta puede almacenar cantidades mucho mayores de información. Además, puede almacenar esta información durante un período mucho más largo, potencialmente durante toda la vida. Por ejemplo, dado un número aleatorio de siete dígitos, uno puede recordarlo sólo durante unos segundos antes de olvidarlo, lo que sugiere que se almacenó en la memoria a corto plazo. Por otro lado, uno puede recordar números de teléfono durante muchos años mediante la repetición; Se dice que esta información se almacena en la memoria a largo plazo.
Mientras que la memoria a corto plazo codifica la información acústicamente, la memoria a largo plazo la codifica semánticamente: Baddeley (1966) [31] descubrió que, después de 20 minutos, los sujetos de prueba tenían más dificultades para recordar una colección de palabras que tenían significados similares (por ejemplo, grande, grande, grandioso, enorme) a largo plazo. Otra parte de la memoria a largo plazo es la memoria episódica, "que intenta capturar información como 'qué', 'cuándo' y 'dónde ' ". [32] Con la memoria episódica, las personas pueden recordar eventos específicos como fiestas de cumpleaños y bodas.
La memoria a corto plazo está sustentada por patrones transitorios de comunicación neuronal, dependientes de regiones del lóbulo frontal (especialmente la corteza prefrontal dorsolateral ) y del lóbulo parietal . La memoria a largo plazo, por otra parte, se mantiene mediante cambios más estables y permanentes en las conexiones neuronales ampliamente distribuidas por todo el cerebro. El hipocampo es esencial (para aprender nueva información) para la consolidación de información de la memoria de corto plazo a la de largo plazo, aunque no parece almacenar información por sí mismo. Se pensaba que sin el hipocampo los nuevos recuerdos no podían almacenarse en la memoria a largo plazo y que habría una capacidad de atención muy corta , como lo dedujo por primera vez el paciente Henry Molaison [33] [34] después de lo que se pensaba que era el extirpación completa de ambos hipocampos. Un examen más reciente de su cerebro, post mortem, muestra que el hipocampo estaba más intacto de lo que se pensaba inicialmente, lo que pone en duda las teorías extraídas de los datos iniciales. El hipocampo puede participar en el cambio de conexiones neuronales durante un período de tres meses o más después del aprendizaje inicial.
Las investigaciones han sugerido que el almacenamiento de la memoria a largo plazo en humanos puede mantenerse mediante la metilación del ADN , [35] y el gen 'prión' . [36] [37]
Otras investigaciones investigaron las bases moleculares de la memoria a largo plazo . En 2015 quedó claro que la memoria a largo plazo requiere activación de la transcripción genética y síntesis de proteínas de novo . [38] La formación de la memoria a largo plazo depende tanto de la activación de los genes promotores de la memoria como de la inhibición de los genes supresores de la memoria, y se descubrió que la metilación / desmetilación del ADN es un mecanismo importante para lograr esta regulación dual. [39]
Las ratas con una nueva y fuerte memoria a largo plazo debido al condicionamiento contextual del miedo han reducido la expresión de aproximadamente 1.000 genes y han aumentado la expresión de aproximadamente 500 genes en el hipocampo 24 horas después del entrenamiento, exhibiendo así una expresión modificada del 9,17% del genoma del hipocampo de la rata. Las expresiones genéticas reducidas se asociaron con metilaciones de esos genes. [40]
Una considerable investigación adicional sobre la memoria a largo plazo ha arrojado luz sobre los mecanismos moleculares mediante los cuales se establecen o eliminan las metilaciones, como se revisó en 2022. [41] Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, roturas de doble hebra inducidas por TOP2B que responden a señales en genes tempranos inmediatos. . También los ARN mensajeros de muchos genes que han sido sometidos a aumentos o disminuciones controladas por metilación son transportados por gránulos neurales ( RNP mensajero ) a las espinas dendríticas . En estos lugares, los ARN mensajeros pueden traducirse en proteínas que controlan la señalización en las sinapsis neuronales . [41]
El modelo de tiendas múltiples (también conocido como modelo de memoria Atkinson-Shiffrin ) fue descrito por primera vez en 1968 por Atkinson y Shiffrin .
El modelo de varias tiendas ha sido criticado por ser demasiado simplista. Por ejemplo, se cree que la memoria a largo plazo en realidad está formada por múltiples subcomponentes, como la memoria episódica y procedimental . También propone que el ensayo es el único mecanismo mediante el cual la información eventualmente llega a almacenarse a largo plazo, pero la evidencia demuestra que somos capaces de recordar cosas sin ensayo.
El modelo también muestra todos los almacenes de memoria como una sola unidad, mientras que la investigación al respecto muestra lo contrario. Por ejemplo, la memoria a corto plazo se puede dividir en diferentes unidades, como información visual e información acústica. En un estudio de Zlonoga y Gerber (1986), el paciente 'KF' demostró ciertas desviaciones del modelo Atkinson-Shiffrin. El paciente KF tenía daño cerebral y presentaba dificultades con respecto a la memoria a corto plazo. El reconocimiento de sonidos como números hablados, letras, palabras y ruidos fácilmente identificables (como timbres y maullidos de gatos) se vieron afectados. La memoria visual a corto plazo no se vio afectada, lo que sugiere una dicotomía entre la memoria visual y auditiva. [42]
En 1974, Baddeley y Hitch propusieron un "modelo de memoria de trabajo" que reemplazaba el concepto general de memoria a corto plazo por el mantenimiento activo de la información en el almacenamiento a corto plazo. En este modelo, la memoria de trabajo consta de tres almacenes básicos: el ejecutivo central, el bucle fonológico y el cuaderno de dibujo visuoespacial. En el año 2000 este modelo se amplió con el buffer episódico multimodal ( modelo de memoria de trabajo de Baddeley ). [43]
El ejecutivo central actúa esencialmente como un almacén sensorial de atención. Canaliza información a los tres procesos componentes: el bucle fonológico, el bloc de dibujo visuoespacial y el buffer episódico.
El bucle fonológico almacena información auditiva ensayando silenciosamente sonidos o palabras en un bucle continuo: el proceso articulatorio (por ejemplo, la repetición de un número de teléfono una y otra vez). Una lista breve de datos es más fácil de recordar. En ocasiones, el bucle fonológico se ve interrumpido. El habla irrelevante o el ruido de fondo pueden impedir el bucle fonológico. La supresión articulatoria también puede confundir la codificación y las palabras que suenan similares pueden cambiarse o recordarse erróneamente debido al efecto de similitud fonológica. El bucle fonológico también tiene un límite en cuanto a la cantidad que puede contener a la vez, lo que significa que es más fácil recordar muchas palabras cortas que muchas palabras largas, según el efecto de longitud de la palabra.
El bloc de dibujo visuoespacial almacena información visual y espacial. Se activa cuando realiza tareas espaciales (como juzgar distancias) o visuales (como contar las ventanas de una casa o imaginar imágenes). Aquellos con afantasia no podrán utilizar el bloc de dibujo visuoespacial.
El buffer episódico se dedica a vincular información entre dominios para formar unidades integradas de información visual, espacial y verbal y orden cronológico (por ejemplo, la memoria de una historia o una escena de una película). También se supone que el buffer episódico tiene vínculos con la memoria a largo plazo y el significado semántico.
El modelo de memoria de trabajo explica muchas observaciones prácticas, como por qué es más fácil realizar dos tareas diferentes, una verbal y otra visual, que dos tareas similares, y el efecto de longitud de palabra antes mencionado. La memoria de trabajo es también la premisa de lo que nos permite realizar actividades cotidianas que implican el pensamiento. Es la sección de la memoria donde llevamos a cabo procesos de pensamiento y los utilizamos para aprender y razonar sobre temas. [43]
Los investigadores distinguen entre reconocimiento y recuperación de la memoria. Las tareas de memoria de reconocimiento requieren que los individuos indiquen si han encontrado un estímulo (como una imagen o una palabra) antes. Las tareas de recuperación de memoria requieren que los participantes recuperen información aprendida previamente. Por ejemplo, se puede pedir a los individuos que produzcan una serie de acciones que hayan visto antes o que digan una lista de palabras que hayan escuchado antes.
La memoria topográfica implica la capacidad de orientarse en el espacio, de reconocer y seguir un itinerario o de reconocer lugares familiares. [44] Perderse cuando se viaja solo es un ejemplo del fallo de la memoria topográfica. [45]
Los recuerdos flash son recuerdos episódicos claros de eventos únicos y altamente emocionales. [46] Las personas que recuerdan dónde estaban o qué estaban haciendo cuando escucharon por primera vez la noticia del asesinato del presidente Kennedy , [47] el asedio de Sydney o el 11 de septiembre son ejemplos de recuerdos flash.
Anderson (1976) [48] divide la memoria a largo plazo en memorias declarativas (explícitas) y procedimentales (implícitas) .
La memoria declarativa requiere un recuerdo consciente , en el sentido de que algún proceso consciente debe recuperar la información. A veces se le llama memoria explícita , ya que consta de información que se almacena y recupera explícitamente. La memoria declarativa se puede subdividir en memoria semántica , que se refiere a principios y hechos independientemente del contexto; y memoria episódica , relativa a información específica de un contexto particular, como un tiempo y un lugar. La memoria semántica permite codificar conocimientos abstractos sobre el mundo, como "París es la capital de Francia". La memoria episódica, por otro lado, se utiliza para recuerdos más personales, como sensaciones, emociones y asociaciones personales de un lugar o tiempo en particular. Los recuerdos episódicos a menudo reflejan las "primicias" en la vida, como un primer beso, el primer día de escuela o la primera vez que se gana un campeonato. Estos son acontecimientos clave en la vida que se pueden recordar con claridad.
Las investigaciones sugieren que la memoria declarativa está respaldada por varias funciones del sistema del lóbulo temporal medial que incluye el hipocampo. [49] La memoria autobiográfica (memoria de eventos particulares dentro de la propia vida) generalmente se considera un equivalente o un subconjunto de la memoria episódica. La memoria visual es parte de la memoria que preserva algunas características de nuestros sentidos relacionadas con la experiencia visual. Uno es capaz de colocar en la memoria información que se asemeja a objetos, lugares, animales o personas en una especie de imagen mental . La memoria visual puede resultar en preparación y se supone que algún tipo de sistema de representación perceptivo subyace a este fenómeno. [49]
En cambio, la memoria procedimental (o memoria implícita ) no se basa en la evocación consciente de información, sino en el aprendizaje implícito . La mejor manera de resumirlo es recordar cómo hacer algo. La memoria procedimental se utiliza principalmente en el aprendizaje de habilidades motoras y puede considerarse un subconjunto de la memoria implícita. Se revela cuando a uno le va mejor en una tarea determinada debido únicamente a la repetición: no se han formado nuevos recuerdos explícitos, pero uno está accediendo inconscientemente a aspectos de esas experiencias previas. La memoria procedimental implicada en el aprendizaje motor depende del cerebelo y los ganglios basales . [50]
Una característica de la memoria procedimental es que las cosas recordadas se traducen automáticamente en acciones y, por lo tanto, a veces son difíciles de describir. Algunos ejemplos de memoria procedimental incluyen la capacidad de andar en bicicleta o atarse los cordones de los zapatos. [51]
Otra forma importante de distinguir diferentes funciones de la memoria es si el contenido a recordar está en el pasado, memoria retrospectiva , o en el futuro, memoria prospectiva . John Meacham introdujo esta distinción en un artículo presentado en la reunión anual de la Asociación Estadounidense de Psicología de 1975 y posteriormente incluido por Ulric Neisser en su volumen editado en 1982, Memory Observed: Remembering in Natural Contexts . [52] [53] Así, la memoria retrospectiva como categoría incluye la memoria semántica, episódica y autobiográfica. Por el contrario, la memoria prospectiva es la memoria de intenciones futuras, o recordar para recordar (Winograd, 1988). La memoria prospectiva se puede dividir en recuerdos prospectivos basados en eventos y en el tiempo. Los recuerdos prospectivos basados en el tiempo se activan mediante una señal temporal, como ir al médico (acción) a las 4 de la tarde (señal). Los recuerdos prospectivos basados en eventos son intenciones desencadenadas por señales, como recordar enviar una carta (acción) después de ver un buzón (señal). Las señales no necesitan estar relacionadas con la acción (como en el ejemplo del buzón o la carta), y listas, notas adhesivas, pañuelos anudados o cordeles alrededor del dedo ejemplifican señales que las personas utilizan como estrategias para mejorar la memoria prospectiva.
Los bebés no tienen la capacidad lingüística para informar sobre sus recuerdos y, por lo tanto, los informes verbales no pueden usarse para evaluar la memoria de los niños muy pequeños. Sin embargo, a lo largo de los años, los investigadores han adaptado y desarrollado una serie de medidas para evaluar tanto la memoria de reconocimiento como la memoria de recuerdo de los bebés. Se han utilizado técnicas de habituación y condicionamiento operante para evaluar la memoria de reconocimiento de los bebés y se han utilizado técnicas de imitación diferida y provocada para evaluar la memoria de recuerdo de los bebés.
Las técnicas utilizadas para evaluar la memoria de reconocimiento de los bebés incluyen las siguientes:
Las técnicas utilizadas para evaluar la memoria de recuerdo de los bebés incluyen las siguientes:
Los investigadores utilizan una variedad de tareas para evaluar la memoria de niños mayores y adultos. Algunos ejemplos son:
Se cree que las áreas del cerebro involucradas en la neuroanatomía de la memoria, como el hipocampo , la amígdala , el cuerpo estriado o los cuerpos mamilares , están involucradas en tipos específicos de memoria. Por ejemplo, se cree que el hipocampo está involucrado en el aprendizaje espacial y el aprendizaje declarativo , mientras que se cree que la amígdala está involucrada en la memoria emocional . [68]
El daño a ciertas áreas en pacientes y modelos animales y los posteriores déficits de memoria son una fuente primaria de información. Sin embargo, en lugar de implicar a un área específica, podría ser que el daño a áreas adyacentes o a una vía que atraviesa el área sea en realidad responsable del déficit observado. Además, no basta con describir la memoria y su contraparte, el aprendizaje , como dependientes únicamente de regiones cerebrales específicas. El aprendizaje y la memoria generalmente se atribuyen a cambios en las sinapsis neuronales , que se cree que están mediados por la potenciación y la depresión a largo plazo .
En general, cuanto más cargado emocionalmente esté un evento o experiencia, mejor se recordará; este fenómeno se conoce como efecto de mejora de la memoria . Sin embargo, los pacientes con daño en la amígdala no muestran un efecto de mejora de la memoria. [69] [70]
Hebb distinguió entre memoria a corto y largo plazo. Postuló que cualquier recuerdo que permaneciera almacenado a corto plazo durante un tiempo suficiente se consolidaría en una memoria a largo plazo. Investigaciones posteriores demostraron que esto era falso. Las investigaciones han demostrado que las inyecciones directas de cortisol o epinefrina ayudan a almacenar experiencias recientes. Esto también es válido para la estimulación de la amígdala. Esto demuestra que la excitación mejora la memoria mediante la estimulación de hormonas que afectan la amígdala. El estrés excesivo o prolongado (con cortisol prolongado) puede dañar el almacenamiento de la memoria. Los pacientes con daño amigdalar no tienen más probabilidades de recordar palabras con carga emocional que las que no tienen carga emocional. El hipocampo es importante para la memoria explícita. El hipocampo también es importante para la consolidación de la memoria. El hipocampo recibe información de diferentes partes de la corteza y también envía su información a diferentes partes del cerebro. La información proviene de áreas sensoriales secundarias y terciarias que ya han procesado mucho la información. El daño al hipocampo también puede causar pérdida de memoria y problemas con el almacenamiento de la misma. [71] Esta pérdida de memoria incluye amnesia retrógrada , que es la pérdida de memoria de eventos que ocurrieron poco antes del momento del daño cerebral. [67]
Los neurocientíficos cognitivos consideran la memoria como la retención, reactivación y reconstrucción de la representación interna independiente de la experiencia. El término de representación interna implica que tal definición de memoria contiene dos componentes: la expresión de la memoria a nivel conductual o consciente, y los cambios neuronales físicos subyacentes (Dudai 2007). Este último componente también se denomina engrama o huellas de memoria (Semon 1904). Algunos neurocientíficos y psicólogos equiparan erróneamente el concepto de engrama y memoria, concibiendo en términos generales todas las secuelas persistentes de las experiencias como memoria; otros argumentan en contra de esta noción de que la memoria no existe hasta que se revela en el comportamiento o el pensamiento (Moscovitch 2007).
Una cuestión crucial en la neurociencia cognitiva es cómo se codifican y representan en el cerebro la información y las experiencias mentales. Los científicos han adquirido mucho conocimiento sobre los códigos neuronales gracias a los estudios de plasticidad, pero la mayor parte de dichas investigaciones se han centrado en el aprendizaje simple en circuitos neuronales simples; Está considerablemente menos claro acerca de los cambios neuronales involucrados en ejemplos más complejos de memoria, particularmente la memoria declarativa que requiere el almacenamiento de hechos y eventos (Byrne 2007). Las zonas de convergencia-divergencia podrían ser las redes neuronales donde se almacenan y recuperan los recuerdos. Considerando que existen varios tipos de memoria, dependiendo de los tipos de conocimiento representado, los mecanismos subyacentes, las funciones de los procesos y los modos de adquisición, es probable que diferentes áreas del cerebro soporten diferentes sistemas de memoria y que estén en relaciones mutuas en redes neuronales: "componentes de la representación de la memoria se distribuyen ampliamente en diferentes partes del cerebro mediadas por múltiples circuitos neocorticales". [72]
El estudio de la genética de la memoria humana está en sus inicios, aunque se han investigado muchos genes por su asociación con la memoria en humanos y animales no humanos. Un éxito inicial notable fue la asociación de APOE con disfunción de la memoria en la enfermedad de Alzheimer . Continúa la búsqueda de genes asociados con la memoria que varía normalmente. Uno de los primeros candidatos para la variación normal en la memoria es la proteína KIBRA , [73] [ cita médica necesaria ] que parece estar asociada con la velocidad a la que se olvida el material durante un período de retraso. Ha habido alguna evidencia de que los recuerdos se almacenan en el núcleo de las neuronas. [74] [75]
Se han investigado exhaustivamente varios genes , proteínas y enzimas por su asociación con la memoria. La memoria a largo plazo, a diferencia de la memoria a corto plazo, depende de la síntesis de nuevas proteínas. [76] Esto ocurre dentro del cuerpo celular y concierne a los transmisores, receptores y nuevas vías de sinapsis particulares que refuerzan la fuerza comunicativa entre las neuronas. La producción de nuevas proteínas dedicadas al refuerzo de las sinapsis se desencadena después de la liberación de ciertas sustancias de señalización (como el calcio dentro de las neuronas del hipocampo) en la célula. En el caso de las células del hipocampo, esta liberación depende de la expulsión de magnesio (una molécula de unión) que se expulsa después de una señalización sináptica significativa y repetitiva. La expulsión temporal de magnesio libera los receptores NMDA para liberar calcio en la célula, una señal que conduce a la transcripción de genes y la construcción de proteínas de refuerzo. [77] Para obtener más información, consulte potenciación a largo plazo (LTP).
Una de las proteínas recientemente sintetizadas en la LTP también es fundamental para mantener la memoria a largo plazo. Esta proteína es una forma autónomamente activa de la enzima proteína quinasa C (PKC), conocida como PKMζ . PKMζ mantiene la mejora de la fuerza sináptica dependiente de la actividad y la inhibición de PKMζ borra los recuerdos establecidos a largo plazo, sin afectar la memoria a corto plazo o, una vez que se elimina el inhibidor, se restaura la capacidad de codificar y almacenar nuevos recuerdos a largo plazo. Además, el BDNF es importante para la persistencia de los recuerdos a largo plazo. [78]
La estabilización a largo plazo de los cambios sinápticos también está determinada por un aumento paralelo de estructuras pre y postsinápticas como el botón axonal , la columna dendrítica y la densidad postsináptica . [79] A nivel molecular, se ha demostrado que un aumento de las proteínas de andamiaje postsináptico PSD-95 y HOMER1c se correlaciona con la estabilización del agrandamiento sináptico. [79] La proteína de unión al elemento de respuesta al AMPc ( CREB ) es un factor de transcripción que se cree que es importante para consolidar recuerdos de corto a largo plazo y que se cree que está regulado negativamente en la enfermedad de Alzheimer. [80]
Las ratas expuestas a un evento de aprendizaje intenso pueden conservar un recuerdo del evento para toda la vida, incluso después de una sola sesión de entrenamiento. La memoria a largo plazo de tal evento parece almacenarse inicialmente en el hipocampo , pero este almacenamiento es transitorio. Gran parte del almacenamiento de la memoria a largo plazo parece tener lugar en la corteza cingulada anterior . [81] Cuando se aplicó experimentalmente tal exposición, aparecieron más de 5.000 regiones de ADN metiladas de manera diferente en el genoma neuronal del hipocampo de las ratas a la hora y a las 24 horas después del entrenamiento. [82] Estas alteraciones en el patrón de metilación ocurrieron en muchos genes que estaban regulados negativamente , a menudo debido a la formación de nuevos sitios de 5-metilcitosina en regiones ricas en CpG del genoma. Además, muchos otros genes estaban regulados positivamente, probablemente debido a la hipometilación. La hipometilación a menudo resulta de la eliminación de grupos metilo de 5-metilcitosinas previamente existentes en el ADN. La desmetilación se lleva a cabo mediante varias proteínas que actúan en conjunto, incluidas las enzimas TET y las enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (consulte Epigenética en el aprendizaje y la memoria ). El patrón de genes inducidos y reprimidos en las neuronas cerebrales posteriores a un evento de aprendizaje intenso probablemente proporciona la base molecular para una memoria a largo plazo del evento.
Los estudios sobre las bases moleculares de la formación de la memoria indican que los mecanismos epigenéticos que operan en las neuronas del cerebro desempeñan un papel central en la determinación de esta capacidad. Los mecanismos epigenéticos clave implicados en la memoria incluyen la metilación y desmetilación del ADN neuronal, así como modificaciones de las proteínas histonas , incluidas metilaciones , acetilaciones y desacetilaciones .
La estimulación de la actividad cerebral en la formación de la memoria suele ir acompañada de la generación de daño en el ADN neuronal seguido de una reparación asociada con alteraciones epigenéticas persistentes. En particular , en la formación de memoria se emplean los procesos de reparación del ADN de unión de extremos no homólogos y reparación por escisión de bases . [83]
Durante una nueva experiencia de aprendizaje, un conjunto de genes se expresa rápidamente en el cerebro. Esta expresión genética inducida se considera esencial para procesar la información que se aprende. Estos genes se denominan genes tempranos inmediatos (IEG). La actividad de la ADN topoisomerasa 2-beta (TOP2B) es esencial para la expresión de IEG en un tipo de experiencia de aprendizaje en ratones denominada memoria asociativa del miedo. [84] Tal experiencia de aprendizaje parece desencadenar rápidamente que TOP2B induzca roturas de doble hebra en el ADN promotor de los genes IEG que funcionan en la neuroplasticidad . La reparación de estas roturas inducidas está asociada con la desmetilación del ADN de los promotores del gen IEG, lo que permite la expresión inmediata de estos genes IEG. [84]
.jpg/1280px-Regulatory_sequence_in_a_promoter_at_a_transcription_start_site_with_a_paused_RNA_polymerase_(no_caption).jpg){kind=spacer}
Las roturas de doble hilo que se inducen durante una experiencia de aprendizaje no se reparan inmediatamente. Aproximadamente 600 secuencias reguladoras en promotores y aproximadamente 800 secuencias reguladoras en potenciadores parecen depender de roturas de doble cadena iniciadas por la topoisomerasa 2-beta (TOP2B) para su activación. [85] [86] La inducción de determinadas roturas de doble cadena es específica con respecto a su señal inductora. Cuando las neuronas se activan in vitro , solo se producen en sus genomas 22 de las roturas de doble cadena inducidas por TOP2B. [87]
Estas roturas de doble hebra inducidas por TOP2B van acompañadas de al menos cuatro enzimas de la vía de reparación del ADN de unión de extremos no homólogos (NHEJ) (ADN-PKcs, KU70, KU80 y ADN LIGASE IV) (ver Figura). Estas enzimas reparan las roturas de la doble cadena en aproximadamente 15 minutos a dos horas. [87] [88] Las roturas de doble cadena en el promotor están asociadas con TOP2B y al menos con estas cuatro enzimas reparadoras. Estas proteínas están presentes simultáneamente en un único nucleosoma promotor (hay alrededor de 147 nucleótidos en la secuencia de ADN enrollados alrededor de un único nucleosoma) ubicado cerca del sitio de inicio de la transcripción de su gen objetivo. [88]
La rotura de doble hebra introducida por TOP2B aparentemente libera la parte del promotor en un sitio de inicio de la transcripción unido a la ARN polimerasa para moverse físicamente a su potenciador asociado (ver secuencia reguladora ). Esto permite que el potenciador, con sus factores de transcripción unidos y proteínas mediadoras , interactúe directamente con la ARN polimerasa pausada en el sitio de inicio de la transcripción para iniciar la transcripción . [87] [89]
El condicionamiento contextual del miedo en el ratón hace que el ratón tenga memoria a largo plazo y miedo al lugar en el que ocurrió. El condicionamiento del miedo contextual provoca cientos de DSB en la corteza prefrontal medial (mPFC) del cerebro de ratón y en las neuronas del hipocampo (ver Figura: Regiones del cerebro involucradas en la formación de la memoria). Estos DSB activan predominantemente genes implicados en procesos sinápticos, que son importantes para el aprendizaje y la memoria. [90]
Hasta mediados de la década de 1980 se suponía que los bebés no podían codificar, retener y recuperar información. [91] Un creciente conjunto de investigaciones indica ahora que los bebés de tan solo 6 meses pueden recordar información después de un retraso de 24 horas. [92] Además, la investigación ha revelado que a medida que los bebés crecen pueden almacenar información durante períodos de tiempo más largos; Los niños de 6 meses pueden recordar información después de un período de 24 horas, los de 9 meses después de hasta cinco semanas y los de 20 meses después de hasta doce meses. [93] Además, los estudios han demostrado que con la edad, los bebés pueden almacenar información más rápido. Mientras que los niños de 14 meses pueden recordar una secuencia de tres pasos después de haber sido expuestos a ella una vez, los niños de 6 meses necesitan aproximadamente seis exposiciones para poder recordarla. [58] [92]
Aunque los niños de 6 meses pueden recordar información a corto plazo, tienen dificultades para recordar el orden temporal de la información. Sólo a los 9 meses de edad los bebés pueden recordar las acciones de una secuencia de dos pasos en el orden temporal correcto, es decir, recordar el paso 1 y luego el paso 2. [94] [95] En otras palabras, cuando se les pide que imitar una secuencia de acción de dos pasos (como poner un carrito de juguete en la base y empujar el émbolo para que el juguete ruede hasta el otro extremo), los niños de 9 meses tienden a imitar las acciones de la secuencia en el orden correcto (paso 1 y luego paso 2). Los bebés más pequeños (de 6 meses) sólo pueden recordar un paso de una secuencia de dos pasos. [92] Los investigadores han sugerido que estas diferencias de edad probablemente se deben al hecho de que la circunvolución dentada del hipocampo y los componentes frontales de la red neuronal no están completamente desarrollados a la edad de 6 meses. [59] [96] [97]
De hecho, el término 'amnesia infantil' hace referencia al fenómeno del olvido acelerado durante la infancia. Es importante destacar que la amnesia infantil no es exclusiva de los humanos, y la investigación preclínica (utilizando modelos de roedores) proporciona información sobre la neurobiología precisa de este fenómeno. Una revisión de la literatura realizada por el neurocientífico conductual Jee Hyun Kim sugiere que el olvido acelerado durante los primeros años de vida se debe, al menos en parte, al rápido crecimiento del cerebro durante este período. [98]
Una de las principales preocupaciones de los adultos mayores es la experiencia de pérdida de memoria , especialmente porque es uno de los síntomas característicos de la enfermedad de Alzheimer . Sin embargo, la pérdida de memoria es cualitativamente diferente en el envejecimiento normal del tipo de pérdida de memoria asociada con un diagnóstico de Alzheimer (Budson y Price, 2005). Las investigaciones han revelado que el rendimiento de los individuos en tareas de memoria que dependen de las regiones frontales disminuye con la edad. Los adultos mayores tienden a presentar déficits en tareas que implican conocer el orden temporal en el que aprendieron información; [99] tareas de memoria de origen que les exigen recordar las circunstancias o el contexto específicos en los que aprendieron información; [100] y tareas de memoria prospectivas que implican recordar realizar un acto en un momento futuro. Los adultos mayores pueden gestionar sus problemas de memoria prospectiva utilizando, por ejemplo, agendas de citas.
Se determinaron perfiles de transcripción genética para la corteza frontal humana de individuos de entre 26 y 106 años. Se identificaron numerosos genes con expresión reducida después de los 40 años, y especialmente después de los 70 años. [101] Los genes que desempeñan funciones centrales en la memoria y el aprendizaje se encontraban entre los que mostraban la reducción más significativa con la edad. También hubo un marcado aumento en el daño al ADN , probablemente daño oxidativo , en los promotores de aquellos genes con expresión reducida. Se sugirió que el daño al ADN puede reducir la expresión de genes selectivamente vulnerables implicados en la memoria y el aprendizaje. [101]
Gran parte del conocimiento actual sobre la memoria proviene del estudio de los trastornos de la memoria , en particular la pérdida de memoria, conocida como amnesia . La amnesia puede ser el resultado de un daño extenso a: (a) las regiones del lóbulo temporal medial, como el hipocampo, la circunvolución dentada, el subículo, la amígdala, las cortezas parahipocampal, entorrinal y perirrinal [102] o (b) la región diencefálica de la línea media , específicamente el núcleo dorsomedial del tálamo y los cuerpos mamilares del hipotálamo. [103] Hay muchos tipos de amnesia y, al estudiar sus diferentes formas, ha sido posible observar defectos aparentes en subsistemas individuales de los sistemas de memoria del cerebro y así formular hipótesis sobre su función en el cerebro que funciona normalmente. Otros trastornos neurológicos como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson [104] [105] también pueden afectar la memoria y la cognición. [106] La hipertimesia , o síndrome hipertimesico, es un trastorno que afecta la memoria autobiográfica de un individuo, lo que esencialmente significa que no puede olvidar pequeños detalles que de otro modo no se almacenarían. [107] [108] [109] El síndrome de Korsakoff , también conocido como psicosis de Korsakoff, síndrome amnésico-confabulatorio, es una enfermedad cerebral orgánica que afecta negativamente a la memoria mediante la pérdida o reducción generalizada de neuronas dentro de la corteza prefrontal. [67]
Si bien no es un trastorno, una falla temporal común en la recuperación de palabras de la memoria es el fenómeno de la punta de la lengua . Sin embargo, aquellos con afasia anómica (también llamada afasia nominal o anomia) experimentan el fenómeno de la punta de la lengua de forma continua debido al daño en los lóbulos frontal y parietal del cerebro .
La disfunción de la memoria también puede ocurrir después de infecciones virales. [110] Muchos pacientes que se recuperan de COVID-19 experimentan lapsos de memoria . Otros virus también pueden provocar disfunción de la memoria, incluidos el SARS-CoV-1 , el MERS-CoV , el virus del Ébola e incluso el virus de la influenza . [110] [111]
La interferencia puede dificultar la memorización y la recuperación. Hay interferencia retroactiva , cuando el aprendizaje de nueva información hace que sea más difícil recordar información antigua [112] e interferencia proactiva , donde el aprendizaje previo interrumpe el recuerdo de nueva información. Aunque la interferencia puede llevar al olvido, es importante tener en cuenta que hay situaciones en las que la información antigua puede facilitar el aprendizaje de información nueva. Saber latín, por ejemplo, puede ayudar a una persona a aprender un idioma relacionado, como el francés; este fenómeno se conoce como transferencia positiva. [113]
El estrés tiene un efecto significativo en la formación de la memoria y el aprendizaje. En respuesta a situaciones estresantes, el cerebro libera hormonas y neurotransmisores (por ejemplo, glucocorticoides y catecolaminas) que afectan los procesos de codificación de la memoria en el hipocampo. La investigación del comportamiento en animales muestra que el estrés crónico produce hormonas suprarrenales que afectan la estructura del hipocampo en el cerebro de las ratas. [114] Un estudio experimental realizado por los psicólogos cognitivos alemanes L. Schwabe y O. Wolf demuestra cómo el aprendizaje bajo estrés también disminuye la recuperación de la memoria en los humanos. [115] En este estudio, 48 estudiantes universitarios masculinos y femeninos sanos participaron en una prueba de esfuerzo o en un grupo de control. A los asignados aleatoriamente al grupo de prueba de estrés se les sumergió una mano en agua helada (el acreditado SECPT o 'Prueba de presión en frío socialmente evaluada') durante hasta tres minutos, mientras eran monitoreados y grabados en video. Luego, tanto al grupo de estrés como al de control se les presentaron 32 palabras para memorizar. Veinticuatro horas después, ambos grupos fueron evaluados para ver cuántas palabras podían recordar (recuerdo libre) y cuántas podían reconocer de una lista más grande de palabras (rendimiento de reconocimiento). Los resultados mostraron un claro deterioro del rendimiento de la memoria en el grupo de la prueba de estrés, que recordó un 30% menos de palabras que el grupo de control. Los investigadores sugieren que el estrés experimentado durante el aprendizaje distrae a las personas al desviar su atención durante el proceso de codificación de la memoria.
Sin embargo, el rendimiento de la memoria puede mejorar cuando el material se vincula al contexto de aprendizaje, incluso cuando el aprendizaje se produce bajo estrés. Un estudio independiente realizado por los psicólogos cognitivos Schwabe y Wolf muestra que cuando las pruebas de retención se realizan en un contexto similar o congruente con la tarea de aprendizaje original (es decir, en la misma habitación), el deterioro de la memoria y los efectos perjudiciales del estrés en el aprendizaje pueden atenuarse. . [116] Se pidió a setenta y dos estudiantes universitarios masculinos y femeninos sanos, asignados aleatoriamente a la prueba de estrés SECPT o a un grupo de control, que recordaran la ubicación de 15 pares de tarjetas con imágenes, una versión computarizada del juego de cartas "Concentración" o "Memoria". La habitación en la que se llevó a cabo el experimento estaba impregnada de aroma de vainilla, ya que el olor es una fuerte señal para la memoria. Las pruebas de retención se llevaron a cabo al día siguiente, ya sea en la misma habitación con el aroma de vainilla nuevamente presente, o en una habitación diferente sin la fragancia. El rendimiento de la memoria de los sujetos que experimentaron estrés durante la tarea de localización de objetos disminuyó significativamente cuando fueron evaluados en una habitación desconocida sin olor a vainilla (un contexto incongruente); sin embargo, el rendimiento de la memoria de los sujetos estresados no mostró ningún deterioro cuando fueron evaluados en la habitación original con aroma a vainilla (un contexto congruente). Todos los participantes en el experimento, tanto estresados como no estresados, se desempeñaron más rápido cuando los contextos de aprendizaje y recuperación eran similares. [117]
Esta investigación sobre los efectos del estrés en la memoria puede tener implicaciones prácticas para la educación, el testimonio de los testigos presenciales y la psicoterapia: los estudiantes pueden obtener mejores resultados cuando se les evalúa en su aula habitual en lugar de en una sala de examen, los testigos presenciales pueden recordar mejor los detalles en la escena de un evento que en una sala de audiencias, y las personas con estrés postraumático pueden mejorar cuando se les ayuda a situar sus recuerdos de un evento traumático en un contexto apropiado.
Las experiencias de vida estresantes pueden ser una causa de pérdida de memoria a medida que una persona envejece. Los glucocorticoides que se liberan durante el estrés causan daño a las neuronas ubicadas en la región del hipocampo del cerebro. Por lo tanto, cuantas más situaciones estresantes enfrenta alguien, más susceptible es a perder la memoria en el futuro. Las neuronas CA1 que se encuentran en el hipocampo se destruyen debido a que los glucocorticoides disminuyen la liberación de glucosa y la recaptación de glutamato . Este alto nivel de glutamato extracelular permite que el calcio ingrese a los receptores NMDA , lo que a cambio mata las neuronas. Las experiencias de vida estresantes también pueden causar la represión de los recuerdos cuando una persona traslada un recuerdo insoportable a la mente inconsciente. [67] Esto se relaciona directamente con eventos traumáticos en el pasado de uno, como secuestros, ser prisioneros de guerra o abuso sexual cuando era niño.
Cuanto más prolongada sea la exposición al estrés, mayor será el impacto que pueda tener. Sin embargo, la exposición a corto plazo al estrés también provoca deterioro de la memoria al interferir con la función del hipocampo. Las investigaciones muestran que los sujetos colocados en una situación estresante durante un corto período de tiempo todavía tienen niveles de glucocorticoides en sangre que han aumentado drásticamente cuando se miden después de completar la exposición. Cuando se pide a los sujetos que completen una tarea de aprendizaje después de una exposición breve, a menudo tienen dificultades. El estrés prenatal también obstaculiza la capacidad de aprender y memorizar al alterar el desarrollo del hipocampo y puede conducir a una potenciación no establecida a largo plazo en los hijos de padres gravemente estresados. Aunque el estrés se aplica prenatalmente, la descendencia muestra niveles elevados de glucocorticoides cuando se los somete a estrés en etapas posteriores de su vida. [118] Una explicación de por qué los niños de entornos socioeconómicos más bajos tienden a mostrar un peor rendimiento de la memoria que sus pares de mayores ingresos son los efectos del estrés acumulado a lo largo de la vida. [119] También se cree que los efectos de los bajos ingresos en el hipocampo en desarrollo están mediados por respuestas de estrés crónico que pueden explicar por qué los niños de entornos de ingresos más bajos y más altos difieren en términos de rendimiento de la memoria. [119]
La creación de recuerdos se produce mediante un proceso de tres pasos, que puede mejorarse con el sueño . Los tres pasos son los siguientes:
El sueño afecta la consolidación de la memoria. Durante el sueño se fortalecen las conexiones neuronales del cerebro. Esto mejora la capacidad del cerebro para estabilizar y retener recuerdos. Se han realizado varios estudios que demuestran que el sueño mejora la retención de la memoria, ya que los recuerdos se mejoran mediante la consolidación activa. La consolidación del sistema tiene lugar durante el sueño de ondas lentas (SWS). [120] [121] Este proceso implica que los recuerdos se reactivan durante el sueño, pero que el proceso no mejora todos los recuerdos. También implica que se producen cambios cualitativos en los recuerdos cuando se transfieren a un almacenamiento a largo plazo durante el sueño. Durante el sueño, el hipocampo reproduce los acontecimientos del día para la neocorteza. Luego, la neocorteza revisa y procesa los recuerdos, lo que los traslada a la memoria a largo plazo. Cuando uno no duerme lo suficiente, resulta más difícil aprender, ya que estas conexiones neuronales no son tan fuertes, lo que resulta en una menor tasa de retención de recuerdos. La falta de sueño dificulta la concentración, lo que resulta en un aprendizaje ineficiente. [120] Además, algunos estudios han demostrado que la falta de sueño puede provocar recuerdos falsos, ya que los recuerdos no se transfieren adecuadamente a la memoria a largo plazo. Se cree que una de las funciones principales del sueño es mejorar la consolidación de la información, ya que varios estudios han demostrado que la memoria depende de dormir lo suficiente entre el entrenamiento y la prueba. [122] Además, los datos obtenidos de estudios de neuroimagen han mostrado patrones de activación en el cerebro dormido que reflejan los registrados durante el aprendizaje de las tareas del día anterior, [122] lo que sugiere que se pueden solidificar nuevos recuerdos a través de dicho ensayo. [123]
Aunque la gente suele pensar que la memoria funciona como un equipo de grabación, no es así. Los mecanismos moleculares que subyacen a la inducción y el mantenimiento de la memoria son muy dinámicos y comprenden fases distintas que abarcan un intervalo de tiempo que va desde unos segundos hasta incluso toda la vida. [124] De hecho, la investigación ha revelado que nuestros recuerdos se construyen: "las hipótesis actuales sugieren que los procesos constructivos permiten a los individuos simular e imaginar episodios, [125] sucesos y escenarios futuros. Dado que el futuro no es una repetición exacta del pasado , la simulación de episodios futuros requiere un sistema complejo que pueda recurrir al pasado de una manera que extraiga y recombine de manera flexible elementos de experiencias anteriores: un sistema constructivo más que reproductivo". [72] Las personas pueden construir sus recuerdos cuando los codifican y/o cuando los recuerdan. A modo de ejemplo, consideremos un estudio clásico realizado por Elizabeth Loftus y John Palmer (1974) [126] en el que se pedía a personas que miraran una película de un accidente de tráfico y luego se les preguntaba qué habían visto. Los investigadores descubrieron que las personas a las que se les preguntó: "¿A qué velocidad iban los coches cuando chocaron entre sí?" dieron estimaciones más altas que las de aquellos a quienes se les preguntó: "¿A qué velocidad iban los autos cuando chocaron entre sí?" Además, cuando se les preguntó una semana después si habían visto vidrios rotos en la película, aquellos a quienes se les había hecho la pregunta con " destrozado" tenían dos veces más probabilidades de responder que habían visto vidrios rotos que aquellos a quienes se les había hecho la pregunta con " golpe" (hay En la película no se muestran cristales rotos). Por lo tanto, la redacción de las preguntas distorsionó los recuerdos del evento por parte de los espectadores. Es importante destacar que la redacción de la pregunta llevó a las personas a construir diferentes recuerdos del evento: aquellos a quienes se les hizo la pregunta con destrozos recordaron un accidente automovilístico más grave del que realmente habían visto. Los hallazgos de este experimento se replicaron en todo el mundo y los investigadores demostraron consistentemente que cuando las personas recibían información engañosa tendían a recordar mal, un fenómeno conocido como efecto de desinformación . [127]
Las investigaciones han revelado que pedir a las personas que imaginen repetidamente acciones que nunca han realizado o eventos que nunca han experimentado podría generar recuerdos falsos. Por ejemplo, Goff y Roediger [128] (1998) pidieron a los participantes que imaginaran que realizaban un acto (por ejemplo, romper un palillo) y luego les preguntaron si habían hecho tal cosa. Los hallazgos revelaron que aquellos participantes que imaginaron repetidamente realizar tal acto tenían más probabilidades de pensar que realmente lo habían realizado durante la primera sesión del experimento. De manera similar, Garry y sus colegas (1996) [129] pidieron a estudiantes universitarios que informaran sobre cuán seguros estaban de haber experimentado una serie de eventos cuando eran niños (por ejemplo, romper una ventana con la mano) y luego, dos semanas más tarde, les pidieron que imaginaran cuatro de esos acontecimientos. Los investigadores encontraron que una cuarta parte de los estudiantes a los que se les pidió que imaginaran los cuatro eventos informaron que en realidad habían experimentado tales eventos cuando eran niños. Es decir, cuando se les pidió que imaginaran los acontecimientos, tenían más confianza en haberlos experimentado.
Una investigación publicada en 2013 reveló que es posible estimular artificialmente recuerdos anteriores e implantar artificialmente recuerdos falsos en ratones. Utilizando la optogenética , un equipo de científicos del RIKEN-MIT hizo que los ratones asociaran incorrectamente un entorno benigno con una experiencia previa desagradable en entornos diferentes. Algunos científicos creen que el estudio puede tener implicaciones en el estudio de la formación de recuerdos falsos en humanos y en el tratamiento del trastorno de estrés postraumático y la esquizofrenia . [130] [131] [ cita médica necesaria ]
La reconsolidación de la memoria ocurre cuando los recuerdos previamente consolidados se recuerdan o recuperan de la memoria a largo plazo en su conciencia activa. Durante este proceso, los recuerdos se pueden fortalecer y ampliar aún más, pero también existe el riesgo de manipulación. Nos gusta pensar que nuestros recuerdos son algo estable y constante cuando se almacenan en la memoria a largo plazo pero no es así. Hay una gran cantidad de estudios que encontraron que la consolidación de los recuerdos no es un evento singular, sino que se someten nuevamente al proceso, conocido como reconsolidación. [132] Esto es cuando se recuerda o recupera un recuerdo y se vuelve a colocar en su memoria de trabajo. La memoria ahora está abierta a la manipulación de fuentes externas y al efecto de desinformación que podría deberse a la atribución errónea de la fuente de información inconsistente, con o sin un rastro de memoria original intacto (Lindsay y Johnson, 1989). [133] Una cosa de la que podemos estar seguros es que la memoria es maleable.
Esta nueva investigación sobre el concepto de reconsolidación ha abierto la puerta a métodos para ayudar a quienes tienen recuerdos desagradables o a quienes luchan con ellos. Un ejemplo de esto es si usted tuvo una experiencia realmente aterradora y recuerda ese recuerdo en un ambiente menos excitante, el recuerdo se debilitará la próxima vez que lo recupere. [132] "Algunos estudios sugieren que los recuerdos sobreentrenados o fuertemente reforzados no se reconsolidan si se reactivan los primeros días después del entrenamiento, pero se vuelven sensibles a la interferencia de la reconsolidación con el tiempo". [132] Esto, sin embargo, no significa que toda la memoria sea susceptible de reconsolidación. Existe evidencia que sugiere que la memoria que ha sido sometida a un fuerte entrenamiento, ya sea intencional o no, tiene menos probabilidades de volver a consolidarse. [134] Se realizaron más pruebas con ratas y laberintos que demostraron que los recuerdos reactivados eran más susceptibles a la manipulación, tanto en el bien como en el mal, que los recuerdos recién formados. [135] Aún no se sabe si se trata de nuevos recuerdos formados y se trata de una incapacidad para recuperar el adecuado para la situación o si se trata de un recuerdo reconsolidado. Debido a que el estudio de la reconsolidación es todavía un concepto más nuevo, todavía hay debate sobre si debe considerarse científicamente sólido.
Un estudio de investigación de UCLA publicado en la edición de junio de 2008 del American Journal of Geriatric Psychiatry encontró que las personas pueden mejorar la función cognitiva y la eficiencia cerebral mediante cambios simples en el estilo de vida, como incorporar ejercicios de memoria, alimentación saludable , aptitud física y reducción del estrés en su vida diaria. Este estudio examinó a 17 sujetos (edad promedio de 53 años) con un rendimiento de memoria normal. Se pidió a ocho sujetos que siguieran una dieta "saludable para el cerebro", relajación y ejercicio físico y mental (acertijos y técnicas de entrenamiento de la memoria verbal). Después de 14 días, mostraron una mayor fluidez de palabras (no memoria) en comparación con su desempeño inicial. No se realizó ningún seguimiento a largo plazo; Por tanto, no está claro si esta intervención tiene efectos duraderos sobre la memoria. [136]
Existe un grupo vagamente asociado de principios y técnicas mnemónicos que pueden usarse para mejorar enormemente la memoria, conocido como el arte de la memoria .
El Centro Internacional de Longevidad publicó en 2001 un informe [137] que incluye en las páginas 14 a 16 recomendaciones para mantener la mente en buen funcionamiento hasta una edad avanzada. Algunas de las recomendaciones son:
La memorización es un método de aprendizaje que permite a un individuo recordar información palabra por palabra. El aprendizaje de memoria es el método más utilizado. Los métodos para memorizar cosas han sido objeto de mucha discusión a lo largo de los años con algunos escritores, como Cosmos Rossellius usando alfabetos visuales . El efecto de espaciamiento muestra que es más probable que un individuo recuerde una lista de elementos cuando los ensayos se espacian durante un período prolongado de tiempo. En contraste con esto está el cramming : una memorización intensiva en un corto período de tiempo. El efecto de espaciado se aprovecha para mejorar la memoria en el entrenamiento con tarjetas flash de repeticiones espaciadas . También es relevante el efecto Zeigarnik , que afirma que las personas recuerdan mejor las tareas incompletas o interrumpidas que las completadas. El llamado Método de loci utiliza la memoria espacial para memorizar información no espacial. [138]
Las plantas carecen de un órgano especializado dedicado a la retención de la memoria, por lo que la memoria de las plantas ha sido un tema controvertido en los últimos años. Nuevos avances en el campo han identificado la presencia de neurotransmisores en las plantas, lo que se suma a la hipótesis de que las plantas son capaces de recordar. [139] Se ha demostrado que los potenciales de acción , una respuesta fisiológica característica de las neuronas , también influyen en las plantas, incluidas las respuestas a las heridas y la fotosíntesis . [139] Además de estas características homólogas de los sistemas de memoria tanto en plantas como en animales, también se ha observado que las plantas codifican, almacenan y recuperan recuerdos básicos a corto plazo.
Una de las plantas mejor estudiadas que muestra una memoria rudimentaria es la Venus atrapamoscas . Originarias de los humedales subtropicales del este de los Estados Unidos , las Venus atrapamoscas han desarrollado la capacidad de obtener carne para su sustento, probablemente debido a la falta de nitrógeno en el suelo. [140] Esto se hace mediante dos puntas de hojas que forman trampas y que se cierran una vez activadas por una presa potencial. En cada lóbulo, tres pelos gatillo esperan estimulación. Para maximizar la relación beneficio-costo, la planta permite una forma rudimentaria de memoria en la que se deben estimular dos pelos desencadenantes en treinta segundos para cerrar la trampa. [140] Este sistema garantiza que la trampa solo se cierre cuando la presa potencial esté al alcance.
El lapso de tiempo entre las estimulaciones del cabello desencadenante sugiere que la planta puede recordar un estímulo inicial el tiempo suficiente para que un segundo estímulo inicie el cierre de la trampa. Esta memoria no está codificada en el cerebro, ya que las plantas carecen de este órgano especializado. Más bien, la información se almacena en forma de niveles de calcio citoplasmático . El primer desencadenante provoca una entrada de calcio citoplasmático por debajo del umbral. [140] Este desencadenante inicial no es suficiente para activar el cierre de la trampa, por lo que un estímulo posterior permite una entrada secundaria de calcio. Este último aumento de calcio se superpone al inicial, creando un potencial de acción que supera el umbral, lo que resulta en el cierre de la trampa. [140] Los investigadores, para demostrar que se debe alcanzar un umbral eléctrico para estimular el cierre de la trampa, excitaron un solo pelo del gatillo con un estímulo mecánico constante utilizando electrodos de Ag/AgCl. [141] La trampa se cerró después de sólo unos segundos. Este experimento demostró que el umbral eléctrico, no necesariamente el número de estimulaciones del cabello desencadenante, era el factor que contribuía a la memoria de Venus atrapamoscas.
Se ha demostrado que el cierre de la trampa se puede bloquear utilizando desacopladores e inhibidores de canales dependientes de voltaje . [141] Después del cierre de la trampa, estas señales eléctricas estimulan la producción glandular de ácido jasmónico e hidrolasas , lo que permite la digestión de la presa. [142]
Muchas otras plantas exhiben la capacidad de recordar, incluida Mimosa pudica . [143] Se diseñó un aparato experimental para dejar caer plantas de mimosa en macetas repetidamente desde la misma distancia y a la misma velocidad. Se observó que la respuesta defensiva de las plantas de enrollar sus hojas disminuyó a lo largo de las sesenta veces que se repitió el experimento. Para confirmar que se trataba de un mecanismo de memoria y no de agotamiento , algunas de las plantas fueron sacudidas después del experimento y mostraron respuestas defensivas normales de curvatura de las hojas. Este experimento demostró la memoria a largo plazo en las plantas, ya que se repitió un mes después y se observó que las plantas permanecían imperturbables ante el excremento. [143]
la mielina , considerada durante mucho tiempo un aislamiento inerte de los axones , contribuye al aprendizaje al controlar la velocidad a la que las señales viajan a lo largo del cableado neuronal.
