Disminución generalizada y rápida de la biodiversidad en la Tierra
Un evento de extinción (también conocido como extinción masiva o crisis biótica ) es una disminución rápida y generalizada de la biodiversidad en la Tierra . Un evento de este tipo se identifica por una caída brusca en la diversidad y abundancia de organismos multicelulares . Ocurre cuando la tasa de extinción aumenta con respecto a la tasa de extinción de fondo [1] y la tasa de especiación . Las estimaciones del número de grandes extinciones masivas en los últimos 540 millones de años varían desde tan solo cinco hasta más de veinte. Estas diferencias se derivan del desacuerdo sobre lo que constituye un evento de extinción "importante" y los datos elegidos para medir la diversidad pasada.
Las "cinco grandes" extinciones masivas
En un artículo de referencia publicado en 1982, Jack Sepkoski y David M. Raup identificaron cinco intervalos geológicos particulares con pérdida excesiva de diversidad. [2] Originalmente fueron identificados como valores atípicos en una tendencia general de tasas de extinción decrecientes durante el Fanerozoico , [3] pero a medida que se han aplicado pruebas estadísticas más estrictas a los datos acumulados, se ha establecido que en el Eón Fanerozoico actual, la vida animal multicelular ha experimentado al menos cinco extinciones masivas importantes y muchas menores. [4] Los "Cinco Grandes" no pueden definirse tan claramente, sino que parecen representar los más grandes (o algunos de los más grandes) de un continuo relativamente suave de eventos de extinción. [3] Todos los cinco en el Eón Fanerozoico fueron precedidos antiguamente por la presunta extinción masiva mucho más extensa de la vida microbiana durante el Gran Evento de Oxidación (también conocido como Catástrofe del Oxígeno) a principios del Eón Proterozoico . Se especula que al final del Ediacárico y justo antes de la explosión del Cámbrico , otro evento de extinción Proterozoico (de magnitud desconocida) marcó el comienzo del Fanerozoico. [5]
Disminución del número de géneros terrestres y acuáticos en épocas de eventos de extinción.
A pesar de la presentación común que se centra sólo en estos cinco eventos, ninguna medida de extinción muestra una línea definida que los separe de los muchos otros eventos de extinción del Fanerozoico que parecen sólo catástrofes ligeramente menores; además, el uso de diferentes métodos para calcular el impacto de una extinción puede llevar a que otros eventos aparezcan entre los cinco primeros. [21]
Los registros fósiles de eventos más antiguos son más difíciles de interpretar. Esto se debe a que:
Los fósiles más antiguos son más difíciles de encontrar, ya que suelen estar enterrados a una profundidad considerable.
La datación de fósiles más antiguos es más difícil.
Los yacimientos fósiles productivos se investigan más que los improductivos, por lo que quedan ciertos períodos sin investigar.
Los eventos ambientales prehistóricos pueden perturbar el proceso de deposición .
Los fósiles marinos tienden a estar mejor conservados que sus homólogos terrestres más buscados, pero la deposición y preservación de fósiles en la tierra es más errática. [22]
Se ha sugerido que las aparentes variaciones en la biodiversidad marina pueden ser en realidad un artefacto, con estimaciones de abundancia directamente relacionadas con la cantidad de roca disponible para muestreo en diferentes períodos de tiempo. [23] Sin embargo, el análisis estadístico muestra que esto solo puede explicar el 50% del patrón observado, [ cita requerida ] y otra evidencia como los picos de hongos (aumento geológicamente rápido en la abundancia de hongos ) proporciona la seguridad de que la mayoría de los eventos de extinción ampliamente aceptados son reales. Una cuantificación de la exposición de rocas de Europa occidental indica que muchos de los eventos menores para los que se ha buscado una explicación biológica se explican más fácilmente por el sesgo de muestreo . [24]
Sexta extinción masiva
Las investigaciones realizadas después del artículo seminal de 1982 (Sepkoski y Raup) concluyeron que actualmente está en curso un sexto evento de extinción masiva debido a las actividades humanas:
Extinciones por gravedad
Los eventos de extinción pueden rastrearse por varios métodos, incluidos el cambio geológico, el impacto ecológico, las tasas de extinción versus origen ( especiación ) y, más comúnmente, la pérdida de diversidad entre unidades taxonómicas . La mayoría de los primeros artículos utilizaron familias como unidad de taxonomía, basándose en compendios de familias de animales marinos de Sepkoski (1982, 1992). [41] [42] Los artículos posteriores de Sepkoski y otros autores cambiaron a géneros , que son más precisos que las familias y menos propensos al sesgo taxonómico o al muestreo incompleto en relación con las especies. [43] Estos son varios artículos importantes que estiman la pérdida o el impacto ecológico de quince eventos de extinción comúnmente discutidos. Los diferentes métodos utilizados por estos artículos se describen en la siguiente sección. Las "cinco grandes" extinciones masivas están en negrita.
a Graficado pero no analizado por Sepkoski (1996), considerado continuo con la extinción masiva del Devónico tardío b En el momento considerado continuo con la extinción masiva del Pérmico final c Incluye intervalos de tiempo del Noriense tardío d Pérdida de diversidad de ambos pulsos calculados juntos e Los pulsos se extienden sobre intervalos de tiempo adyacentes, calculados por separado f Considerado ecológicamente significativo, pero no analizado directamente g Excluido debido a la falta de consenso sobre la cronología del Triásico tardío
El estudio de los principales eventos de extinción.
Estudios innovadores en los años 1980 y 1990
Luis (izquierda) y Walter Alvarez (derecha) en el límite K-Pg en Gubbio, Italia en 1981. Este equipo descubrió evidencia geológica de un impacto de asteroide que causó la extinción K-Pg, lo que estimuló una ola de interés público y científico en las extinciones masivas y sus causas.
Durante gran parte del siglo XX, el estudio de las extinciones masivas se vio obstaculizado por la falta de datos. Aunque se reconocían, se consideraban excepciones misteriosas a la visión gradualista predominante de la prehistoria, en la que las tendencias evolutivas lentas definen los cambios en la fauna. El primer avance fue publicado en 1980 por un equipo dirigido por Luis Álvarez , quien descubrió evidencia de metales traza de un impacto de asteroide al final del período Cretácico . La hipótesis de Álvarez para la extinción del final del Cretácico dio a las extinciones masivas y a las explicaciones catastróficas una nueva atención popular y científica. [46]
Cambios en la diversidad entre géneros y familias, según Sepkoski (1997). Las "cinco grandes" extinciones masivas están marcadas con flechas y los taxones están segregados en faunas de tipo Cámbrico (Cm), Paleozoico (Pz) y Moderno (Md).
Otro estudio de referencia se produjo en 1982, cuando se publicó un artículo escrito por David M. Raup y Jack Sepkoski en la revista Science . [2] Este artículo, que se originó a partir de un compendio de familias de animales marinos extintos desarrollado por Sepkoski, [41] identificó cinco picos de extinciones de familias marinas que se destacan en un contexto de tasas de extinción decrecientes a través del tiempo. Cuatro de estos picos fueron estadísticamente significativos: el Ashgilliense ( finales del Ordovícico ), el Pérmico tardío , el Noriano ( finales del Triásico ) y el Maastrichtiano (finales del Cretácico). El pico restante fue un amplio intervalo de alta extinción esparcido sobre la última mitad del Devónico , con su ápice en la etapa Frasniana . [2]
Durante la década de 1980, Raup y Sepkoski continuaron elaborando y construyendo sobre sus datos de extinción y origen, definiendo una curva de biodiversidad de alta resolución (la "curva de Sepkoski") y faunas evolutivas sucesivas con sus propios patrones de diversificación y extinción. [47] [48] [49] [50] [51] [52] Aunque estas interpretaciones formaron una base sólida para estudios posteriores de extinciones masivas, Raup y Sepkoski también propusieron una idea más controvertida en 1984: un patrón periódico de 26 millones de años para las extinciones masivas. [53] Dos equipos de astrónomos vincularon esto a una hipotética enana marrón en los confines distantes del sistema solar, inventando la " hipótesis de Némesis ", que ha sido fuertemente cuestionada por otros astrónomos.
Casi al mismo tiempo, Sepkoski comenzó a idear un compendio de géneros de animales marinos , que permitiría a los investigadores explorar la extinción con una resolución taxonómica más fina. Comenzó a publicar los resultados preliminares de este estudio en curso ya en 1986, en un artículo que identificó 29 intervalos de extinción notables. [51] Para 1992, también actualizó su compendio de familias de 1982, encontrando cambios mínimos en la curva de diversidad a pesar de una década de nuevos datos. [42] [54] En 1996, Sepkoski publicó otro artículo que rastreaba la extinción de géneros marinos (en términos de pérdida neta de diversidad) por etapa, similar a su trabajo anterior sobre extinciones de familias. El artículo filtró su muestra de tres maneras: todos los géneros (el tamaño de muestra completo sin filtrar), géneros de intervalo múltiple (solo aquellos encontrados en más de una etapa) y géneros "bien conservados" (excluyendo aquellos de grupos con registros fósiles pobres o poco estudiados). También se revisaron las tendencias de diversidad en las familias de animales marinos con base en su actualización de 1992. [44]
El renovado interés en las extinciones masivas llevó a muchos otros autores a reevaluar los eventos geológicos en el contexto de sus efectos sobre la vida. [55] Un artículo de 1995 de Michael Benton rastreó las tasas de extinción y origen entre las familias marinas y continentales (de agua dulce y terrestres), identificando 22 intervalos de extinción y ningún patrón periódico. [56] Los libros de resumen de OH Walliser (1996) y A. Hallam y PB Wignall (1997) resumieron la nueva investigación sobre extinciones de las dos décadas anteriores. [57] [58] Un capítulo en la fuente anterior enumera más de 60 eventos geológicos que podrían considerarse extinciones globales de diversos tamaños. [59] Estos textos, y otras publicaciones de amplia circulación en la década de 1990, ayudaron a establecer la imagen popular de las extinciones masivas como "cinco grandes" junto con muchas extinciones más pequeñas a lo largo de la prehistoria.
Nuevos datos sobre los géneros: el compendio de Sepkoski
Las principales extinciones del Fanerozoico rastreadas a través de extinciones de géneros proporcionales por Bambach (2006)
Aunque Sepkoski murió en 1999, su compendio de géneros marinos se publicó formalmente en 2002. Esto impulsó una nueva ola de estudios sobre la dinámica de las extinciones masivas. [43] Estos artículos utilizaron el compendio para rastrear las tasas de origen (la tasa a la que aparecen o se especializan nuevas especies ) en paralelo a las tasas de extinción en el contexto de etapas o subetapas geológicas. [60] Una revisión y reanálisis de los datos de Sepkoski por Bambach (2006) identificó 18 intervalos de extinción masiva distintos, incluidas 4 grandes extinciones en el Cámbrico . Estos se ajustan a la definición de extinción de Sepkoski, como subetapas cortas con gran pérdida de diversidad y tasas de extinción generales altas en relación con su entorno. [45]
Bambach et al. (2004) consideraron que cada uno de los intervalos de extinción de los "Cinco Grandes" tenía un patrón diferente en la relación entre el origen y las tendencias de extinción. Además, las tasas de extinción de fondo fueron muy variables y se podían separar en intervalos de tiempo más y menos severos. Las extinciones de fondo fueron menos severas en relación con la tasa de origen en el Ordovícico medio-Silúrico temprano, Carbonífero tardío-Pérmico y Jurásico-reciente. Esto sugiere que las extinciones del Ordovícico tardío, Pérmico final y Cretácico final fueron valores atípicos estadísticamente significativos en las tendencias de biodiversidad, mientras que las extinciones del Devónico tardío y Triásico final ocurrieron en períodos de tiempo que ya estaban estresados por una extinción relativamente alta y un origen bajo. [61]
Los modelos informáticos ejecutados por Foote (2005) determinaron que los pulsos abruptos de extinción se ajustan al patrón de la biodiversidad prehistórica mucho mejor que una tasa de extinción gradual y continua de fondo con picos y valles suaves. Esto respalda firmemente la utilidad de las extinciones masivas rápidas y frecuentes como un factor importante de los cambios en la diversidad. Los eventos de origen pulsado también están respaldados, aunque en menor grado, lo que depende en gran medida de las extinciones pulsadas. [62]
De manera similar, Stanley (2007) utilizó datos de extinción y origen para investigar las tasas de recambio y las respuestas a la extinción entre diferentes faunas evolutivas y grupos taxonómicos. A diferencia de autores anteriores, sus simulaciones de diversidad respaldan una tasa exponencial general de crecimiento de la biodiversidad a lo largo de todo el Fanerozoico. [63]
Abordar los sesgos en el registro fósil
Una ilustración del efecto Signor-Lipps , un sesgo geológico que postula que un mayor muestreo de fósiles ayudaría a delimitar mejor el momento exacto en que un organismo se extingue verdaderamente.
A medida que los datos se fueron acumulando, algunos autores comenzaron a reevaluar la muestra de Sepkoski utilizando métodos destinados a tener en cuenta los sesgos de muestreo . Ya en 1982, un artículo de Phillip W. Signor y Jere H. Lipps señaló que la verdadera agudeza de las extinciones se diluía por la incompletitud del registro fósil. [64] Este fenómeno, posteriormente llamado efecto Signor-Lipps , señala que la verdadera extinción de una especie debe ocurrir después de su último fósil, y que el origen debe ocurrir antes de su primer fósil. Por lo tanto, las especies que parecen extinguirse justo antes de un evento de extinción abrupta pueden, en cambio, ser víctimas del evento, a pesar de un aparente declive gradual si se observa solo el registro fósil. Un modelo de Foote (2007) encontró que muchas etapas geológicas habían inflado artificialmente las tasas de extinción debido al "retroefecto" de Signor-Lipps de etapas posteriores con eventos de extinción. [65]
Tasas de extinción estimadas entre géneros a lo largo del tiempo. De Foote (2007), arriba, y Kocsis et al. (2019), abajo
Otros sesgos incluyen la dificultad de evaluar taxones con altas tasas de recambio o ocurrencias restringidas, que no pueden evaluarse directamente debido a la falta de resolución temporal a escala fina. Muchos paleontólogos optan por evaluar las tendencias de diversidad mediante muestreo aleatorio y rarefacción de abundancias fósiles en lugar de datos de rango temporal brutos, para dar cuenta de todos estos sesgos. Pero esa solución está influenciada por sesgos relacionados con el tamaño de la muestra. Un sesgo importante en particular es el " atractivo de lo reciente ", el hecho de que el registro fósil (y, por lo tanto, la diversidad conocida) generalmente mejora a medida que se acerca a la época moderna. Esto significa que la biodiversidad y la abundancia de períodos geológicos más antiguos pueden subestimarse solo a partir de datos brutos. [60] [65] [3]
Alroy (2010) intentó evitar los sesgos relacionados con el tamaño de la muestra en las estimaciones de diversidad utilizando un método que llamó " submuestreo de quórum de accionistas " (SQS). En este método, los fósiles se muestrean de una "colección" (como un intervalo de tiempo) para evaluar la diversidad relativa de esa colección. Cada vez que una nueva especie (u otro taxón ) entra en la muestra, trae consigo todos los demás fósiles pertenecientes a esa especie en la colección (su " porción " de la colección). Por ejemplo, una colección sesgada con la mitad de sus fósiles de una especie alcanzará inmediatamente una participación de muestra del 50% si esa especie es la primera en ser muestreada. Esto continúa, sumando las participaciones de muestra hasta que se alcanza una "cobertura" o " quórum ", refiriéndose a una suma deseada preestablecida de porcentajes de participación. En ese punto, se cuenta el número de especies en la muestra. Se espera que una colección con más especies alcance un quórum de muestra con más especies, comparando así con precisión el cambio de diversidad relativa entre dos colecciones sin depender de los sesgos inherentes al tamaño de la muestra. [66]
Alroy también elaboró algoritmos de tres tiempos, que tienen como objetivo contrarrestar los sesgos en las estimaciones de las tasas de extinción y de origen. Un taxón determinado es un "tres tiempos" si se puede encontrar antes, después y dentro de un intervalo de tiempo determinado, y un "dos tiempos" si se superpone con un intervalo de tiempo en un lado. El conteo de "tres tiempos" y "dos tiempos" en cada extremo de un intervalo de tiempo, y el muestreo de intervalos de tiempo en secuencia, se pueden combinar en ecuaciones para predecir la extinción y el origen con menos sesgo. [66] En artículos posteriores, Alroy continuó refinando sus ecuaciones para mejorar los problemas persistentes con la precisión y las muestras inusuales. [67] [68]
McGhee et al. (2013), un artículo que se centró principalmente en los efectos ecológicos de las extinciones masivas, también publicó nuevas estimaciones de la gravedad de las extinciones basadas en los métodos de Alroy. Muchas extinciones tuvieron un impacto significativamente mayor según estas nuevas estimaciones, aunque algunas fueron menos prominentes. [12]
Stanley (2016) fue otro artículo que intentó eliminar dos errores comunes en estimaciones previas de la gravedad de la extinción. El primer error fue la eliminación injustificada de "singletons", géneros únicos en un único intervalo de tiempo. Su eliminación enmascararía la influencia de grupos con altas tasas de rotación o linajes interrumpidos al principio de su diversificación. El segundo error fue la dificultad de distinguir las extinciones de fondo de los breves eventos de extinción masiva dentro del mismo intervalo de tiempo corto. Para evitar este problema, se estimaron las tasas de fondo de cambio de diversidad (extinción/origen) para etapas o subetapas sin extinciones masivas, y luego se supuso que se aplicaban a etapas posteriores con extinciones masivas. Por ejemplo, las etapas Santoniana y Campaniana se utilizaron para estimar los cambios de diversidad en el Maastrichtiano antes de la extinción masiva K-Pg. Restar las extinciones de fondo de los recuentos de extinción tuvo el efecto de reducir la gravedad estimada de los seis eventos de extinción masiva muestreados. Este efecto fue más fuerte en el caso de las extinciones masivas que ocurrieron en períodos con altas tasas de extinción de fondo, como el Devónico. [14]
Incertidumbre en el Proterozoico y eones anteriores
Debido a que la mayor parte de la diversidad y biomasa en la Tierra es microbiana y, por lo tanto, difícil de medir a través de fósiles, los eventos de extinción registrados son aquellos que afectan al componente biológicamente complejo y de fácil observación de la biosfera en lugar de la diversidad y abundancia total de la vida. [69] Por esta razón, los eventos de extinción bien documentados se limitan al eón Fanerozoico , con la única excepción de la Catástrofe del Oxígeno en el Proterozoico , ya que antes del Fanerozoico, todos los organismos vivos eran microbianos o, si eran multicelulares, tenían un cuerpo blando. Tal vez debido a la ausencia de un registro fósil microbiano sólido, las extinciones en masa podrían parecer solo un fenómeno principalmente fanerozoico, y las tasas de extinción observables parecen bajas antes de que surgieran los grandes organismos complejos con partes corporales duras. [70]
La catástrofe del oxígeno, que ocurrió hace unos 2.450 millones de años en el Paleoproterozoico , es plausiblemente la primera gran extinción de la historia. Tal vez también haya sido la peor de la historia, en cierto sentido, pero como la ecología de la Tierra justo antes de esa época era tan poco conocida y el concepto de géneros procariotas era tan diferente del de géneros de vida compleja, sería difícil compararla de manera significativa con cualquiera de los "Cinco Grandes", incluso si la vida del Paleoproterozoico fuera mejor conocida. [71]
Desde la explosión cámbrica , otras cinco grandes extinciones masivas han superado significativamente la tasa de extinción de fondo. La más reciente y mejor conocida, la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , que ocurrió aproximadamente hace 66 Ma (millones de años), fue una extinción masiva a gran escala de especies animales y vegetales en un período de tiempo geológicamente corto. [72] Además de las cinco grandes extinciones masivas del Fanerozoico, hay numerosas extinciones menores, y la extinción masiva en curso causada por la actividad humana a veces se denomina la sexta extinción masiva . [73]
Importancia evolutiva
Las extinciones masivas han acelerado en ocasiones la evolución de la vida en la Tierra . Cuando el dominio de nichos ecológicos particulares pasa de un grupo de organismos a otro, rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante sea "superior" al anterior, sino que suele deberse a que un evento de extinción elimina al antiguo grupo dominante y deja paso al nuevo, un proceso conocido como radiación adaptativa . [74] [75]
Por ejemplo, los mamíferos y luego los mamíferos existieron durante todo el reinado de los dinosaurios , pero no pudieron competir en los grandes nichos de vertebrados terrestres que monopolizaban los dinosaurios. La extinción masiva del final del Cretácico eliminó a los dinosaurios no aviares y permitió que los mamíferos se expandieran hacia los grandes nichos de vertebrados terrestres. Los dinosaurios mismos habían sido beneficiarios de una extinción masiva anterior, la del final del Triásico , que eliminó a la mayoría de sus principales rivales, los crurotarsos . De manera similar, dentro de Synapsida , el reemplazo de los taxones que se originaron en la radiación evolutiva más temprana, Pensilvánica y Cisuraliana (a menudo todavía llamados " pelicosaurios ", aunque este es un grupo parafilético ) por terápsidos ocurrió alrededor de la transición Kunguriana / Roadiana , que a menudo se llama extinción de Olson [76] [77] (que puede ser un declive lento durante 20 Ma [78] en lugar de un evento dramático y breve).
Otro punto de vista propuesto en la hipótesis de la escalada predice que las especies en nichos ecológicos con más conflictos entre organismos tendrán menos probabilidades de sobrevivir a las extinciones. Esto se debe a que los mismos rasgos que mantienen a una especie numerosa y viable en condiciones relativamente estáticas se convierten en una carga una vez que los niveles de población caen entre los organismos en competencia durante la dinámica de un evento de extinción.
Además, muchos grupos que sobreviven a las extinciones masivas no se recuperan en número o diversidad, y muchos de ellos entran en un declive a largo plazo, y a estos a menudo se los denomina " clados muertos caminando ". [79]
Sin embargo, los clados que sobreviven durante un período considerable de tiempo después de una extinción masiva, y que se redujeron a solo unas pocas especies, es probable que hayan experimentado un efecto de rebote llamado el " empuje del pasado ". [80]
Darwin estaba firmemente convencido de que las interacciones bióticas, como la competencia por el alimento y el espacio –la “lucha por la existencia”– eran mucho más importantes para promover la evolución y la extinción que los cambios en el entorno físico. Así lo expresó en El origen de las especies :
"Las especies son producidas y exterminadas por causas que actúan lentamente... y la más importante de todas las causas de cambio orgánico es una que es casi independiente de la alteración de las condiciones físicas, a saber, la relación mutua entre organismos: la mejora de un organismo implica la mejora o exterminio de otros". [81]
Patrones en frecuencia
Varios autores han sugerido que los eventos de extinción ocurrieron periódicamente, cada 26 a 30 millones de años, [82] [53] o que la diversidad fluctúa episódicamente aproximadamente cada 62 millones de años. [83] Varias ideas, principalmente relacionadas con influencias astronómicas , intentan explicar el supuesto patrón, incluida la presencia de una estrella compañera hipotética del Sol, [84] [85] oscilaciones en el plano galáctico o el paso a través de los brazos espirales de la Vía Láctea. [86] Sin embargo, otros autores han concluido que los datos sobre extinciones masivas marinas no encajan con la idea de que las extinciones masivas son periódicas, o que los ecosistemas se acumulan gradualmente hasta un punto en el que una extinción masiva es inevitable. [3] Se ha argumentado que muchas de las correlaciones propuestas son espurias o carecen de significación estadística. [87] [88] [89] Otros han argumentado que hay evidencia sólida que respalda la periodicidad en una variedad de registros, [90] y evidencia adicional en forma de variación periódica coincidente en variables geoquímicas no biológicas como los isótopos de estroncio, [91] basaltos de inundación, eventos anóxicos, orogenias y deposición de evaporitas. Una explicación para este ciclo propuesto es el almacenamiento y liberación de carbono por la corteza oceánica, que intercambia carbono entre la atmósfera y el manto. [92]
Se cree que las extinciones masivas se producen cuando un estrés a largo plazo se ve agravado por un shock a corto plazo. [93] A lo largo del Fanerozoico , los taxones individuales parecen haberse vuelto menos propensos a sufrir extinción, [94] lo que puede reflejar redes alimentarias más robustas, así como menos especies propensas a la extinción y otros factores como la distribución continental. [94] Sin embargo, incluso después de tener en cuenta el sesgo de muestreo, parece haber una disminución gradual en las tasas de extinción y origen durante el Fanerozoico. [3] Esto puede representar el hecho de que los grupos con tasas de rotación más altas tienen más probabilidades de extinguirse por casualidad; o puede ser un artefacto de la taxonomía: las familias tienden a volverse más específicas, por lo tanto menos propensas a la extinción, con el tiempo; [3] y los grupos taxonómicos más grandes (por definición) aparecen antes en el tiempo geológico. [95]
También se ha sugerido que los océanos se han vuelto gradualmente más hospitalarios para la vida durante los últimos 500 millones de años, y por lo tanto menos vulnerables a las extinciones masivas, [d] [96] [97]
pero la susceptibilidad a la extinción a nivel taxonómico no parece hacer que las extinciones masivas sean más o menos probables. [94]
Causas
Todavía se debate sobre las causas de todas las extinciones masivas. En general, las grandes extinciones pueden producirse cuando una biosfera sometida a un estrés a largo plazo sufre un shock a corto plazo. [93] Parece haber un mecanismo subyacente en la correlación entre las tasas de extinción y de origen y la diversidad. Una alta diversidad conduce a un aumento persistente de la tasa de extinción; una baja diversidad, a un aumento persistente de la tasa de origen. Estas relaciones, presumiblemente controladas ecológicamente, probablemente amplifiquen perturbaciones más pequeñas (impactos de asteroides, etc.) para producir los efectos globales observados. [3]
Identificación de causas de extinciones masivas específicas
Una buena teoría para una extinción masiva particular debería:
explicar todas las pérdidas, no centrarse sólo en unos pocos grupos (como los dinosaurios);
explicar por qué determinados grupos de organismos se extinguieron y por qué otros sobrevivieron;
proporcionar mecanismos que sean lo suficientemente fuertes para causar una extinción masiva pero no una extinción total;
basarse en eventos o procesos que se pueda demostrar que sucedieron, no sólo inferirlos a partir de la extinción.
Puede ser necesario considerar combinaciones de causas. Por ejemplo, el aspecto marino de la extinción del Cretácico final parece haber sido causado por varios procesos que se superpusieron parcialmente en el tiempo y pueden haber tenido diferentes niveles de importancia en diferentes partes del mundo. [98]
Arens y West (2006) propusieron un modelo de "presión/pulso" en el que las extinciones masivas generalmente requieren dos tipos de causa: una presión a largo plazo sobre el ecosistema ("presión") y una catástrofe repentina ("pulso") hacia el final del período de presión. [99]
Su análisis estadístico de las tasas de extinción marina a lo largo del Fanerozoico sugirió que ni la presión a largo plazo por sí sola ni una catástrofe por sí sola fueron suficientes para causar un aumento significativo en la tasa de extinción.
Explicaciones más ampliamente apoyadas
MacLeod (2001) [100] resumió la relación entre las extinciones masivas y los eventos que se citan con mayor frecuencia como causas de extinciones masivas, utilizando datos de Courtillot, Jaeger y Yang et al. (1996), [101] Hallam (1992) [102] y Grieve y Pesonen (1992): [103]
Eventos de inundación basáltica (erupciones volcánicas gigantes): 11 ocurrencias, todas asociadas con extinciones significativas [e] [f] Pero Wignall (2001) concluyó que sólo cinco de las principales extinciones coincidieron con erupciones de inundación basáltica y que la fase principal de las extinciones comenzó antes de las erupciones. [104]
Descensos del nivel del mar: 12, de los cuales siete estuvieron asociados con extinciones significativas. [f]
Impactos de asteroides : un gran impacto está asociado con una extinción masiva, es decir, el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno; ha habido muchos impactos más pequeños pero no están asociados con extinciones significativas, [105] o no se pueden fechar con suficiente precisión. El impacto que creó el Anillo de Siljan fue justo antes de la Extinción del Devónico Tardío o coincidió con ella. [106]
A continuación se enumeran las causas de extinciones masivas sugeridas con mayor frecuencia.
Eventos de inundación basáltica
El consenso científico es que la causa principal de la extinción masiva del final del Pérmico fue la gran cantidad de dióxido de carbono emitida por las erupciones volcánicas que crearon las Trampas Siberianas , que elevaron las temperaturas globales.
emitieron óxidos de azufre que se precipitaron como lluvia ácida y envenenaron muchos organismos, contribuyendo aún más al colapso de las cadenas alimentarias.
Los fenómenos de inundación basáltica se producen como pulsos de actividad interrumpidos por períodos de inactividad. Como resultado, es probable que provoquen una oscilación del clima entre el enfriamiento y el calentamiento, pero con una tendencia general hacia el calentamiento, ya que el dióxido de carbono que emiten puede permanecer en la atmósfera durante cientos de años.
Estos fenómenos suelen estar claramente marcados por secuencias mundiales de sedimentos contemporáneos que muestran total o parcialmente una transición desde el lecho marino a la zona de mareas, a la playa y a la tierra firme, y donde no hay evidencia de que las rocas en las áreas relevantes hayan sido levantadas por procesos geológicos como la orogenia . Las caídas del nivel del mar podrían reducir el área de la plataforma continental (la parte más productiva de los océanos) lo suficiente como para causar una extinción masiva marina, y podrían alterar los patrones climáticos lo suficiente como para causar extinciones en la tierra. Pero las caídas del nivel del mar son muy probablemente el resultado de otros eventos, como el enfriamiento global sostenido o el hundimiento de las dorsales oceánicas .
Un estudio de 2008, publicado en la revista Nature , estableció una relación entre la velocidad de los eventos de extinción masiva y los cambios en el nivel del mar y los sedimentos. [142] El estudio sugiere que los cambios en los entornos oceánicos relacionados con el nivel del mar ejercen una influencia impulsora en las tasas de extinción y, en general, determinan la composición de la vida en los océanos. [143]
Amenazas extraterrestres
Eventos de impacto
Representación artística de un asteroide de varios kilómetros de diámetro que choca contra la Tierra. Un impacto de este tipo puede liberar la energía equivalente a la de varios millones de armas nucleares que detonen simultáneamente.
También se ha planteado la hipótesis de que el evento de extinción del Pérmico-Triásico fue causado por el impacto de un asteroide que formó el cráter Araguainha debido a que la fecha estimada de formación del cráter se superpone con el evento de extinción del final del Pérmico. [149] [150] [151] Sin embargo, esta hipótesis ha sido ampliamente cuestionada y la hipótesis del impacto ha sido rechazada por la mayoría de los investigadores. [152] [153] [154]
Según la hipótesis de Shiva , la Tierra está sujeta a un aumento de impactos de asteroides aproximadamente una vez cada 27 millones de años debido al paso del Sol a través del plano de la galaxia de la Vía Láctea , lo que causa eventos de extinción en intervalos de 27 millones de años. Algunas evidencias de esta hipótesis han surgido tanto en contextos marinos como no marinos. [155] Alternativamente, el paso del Sol a través de los brazos espirales de mayor densidad de la galaxia podría coincidir con la extinción masiva en la Tierra, tal vez debido al aumento de los eventos de impacto . [156] Sin embargo, un nuevo análisis de los efectos del tránsito del Sol a través de la estructura espiral basado en mapas de la estructura espiral de la Vía Láctea en la emisión de líneas moleculares de CO no ha logrado encontrar una correlación. [157]
Una nova, supernova o explosión de rayos gamma cercana
Un estallido de rayos gamma cercano (a menos de 6000 años luz de distancia) sería lo suficientemente potente como para destruir la capa de ozono de la Tierra , dejando a los organismos vulnerables a la radiación ultravioleta del Sol . [158] Los estallidos de rayos gamma son bastante raros, y ocurren solo unas pocas veces en una galaxia determinada por millón de años. [159]
Se ha sugerido que un estallido de rayos gamma causó la extinción del Ordovícico final , [160] [161] mientras que se ha propuesto que una supernova fue la causa del evento de Hangenberg . [162] Una supernova a 25 años luz de distancia despojaría a la Tierra de su atmósfera. Hoy en día, en las cercanías del Sistema Solar no hay ninguna estrella crítica capaz de producir una supernova peligrosa para la vida en la Tierra. [163]
Enfriamiento global
Un enfriamiento global sostenido y significativo podría matar a muchas especies polares y templadas y obligar a otras a migrar hacia el ecuador ; reducir el área disponible para las especies tropicales ; a menudo hacer que el clima de la Tierra sea más árido en promedio, principalmente al retener más agua del planeta en hielo y nieve. Se cree que los ciclos de glaciación de la era glacial actual han tenido solo un impacto muy leve en la biodiversidad, por lo que la mera existencia de un enfriamiento significativo no es suficiente por sí sola para explicar una extinción masiva.
Se ha sugerido que el enfriamiento global causó o contribuyó a las extinciones del final del Ordovícico , el Pérmico-Triásico , el Devónico tardío y posiblemente otras. El enfriamiento global sostenido se distingue de los efectos climáticos temporales de los eventos o impactos de inundaciones basálticas.
Calentamiento global
Esto tendría efectos opuestos: expandiría el área disponible para las especies tropicales ; mataría especies templadas o las obligaría a migrar hacia los polos ; posiblemente causaría graves extinciones de especies polares; a menudo haría que el clima de la Tierra fuera más húmedo en promedio, principalmente por el derretimiento del hielo y la nieve y, por lo tanto, aumentaría el volumen del ciclo del agua . También podría causar eventos anóxicos en los océanos (ver más abajo).
El calentamiento global como causa de extinción masiva está respaldado por varios estudios recientes. [164]
Los clatratos son compuestos en los que una red de una sustancia forma una jaula alrededor de otra. Los clatratos de metano (en los que las moléculas de agua son la jaula) se forman en las plataformas continentales . Estos clatratos probablemente se descompongan rápidamente y liberen el metano si la temperatura aumenta rápidamente o la presión sobre ellos disminuye rápidamente, por ejemplo, en respuesta a un calentamiento global repentino o una caída repentina del nivel del mar o incluso terremotos . El metano es un gas de efecto invernadero mucho más potente que el dióxido de carbono, por lo que una erupción de metano ("cañón de clatrato") podría causar un calentamiento global rápido o hacerlo mucho más severo si la erupción fuera causada por el calentamiento global.
La señal más probable de una erupción de metano de este tipo sería una disminución repentina en la proporción de carbono-13 a carbono-12 en los sedimentos, ya que los clatratos de metano son bajos en carbono-13; pero el cambio tendría que ser muy grande, ya que otros eventos también pueden reducir el porcentaje de carbono-13. [168]
Se ha sugerido que las erupciones de metano "de cañones de clatrato" estuvieron implicadas en la extinción del final del Pérmico ("la Gran Mortandad") y en el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno , que estuvo asociado con una de las extinciones masivas más pequeñas.
Eventos anóxicos
Los fenómenos anóxicos son situaciones en las que las capas medias e incluso superiores del océano se quedan sin oxígeno o sin ninguno. Sus causas son complejas y controvertidas, pero todos los casos conocidos están asociados a un calentamiento global grave y sostenido, causado principalmente por un vulcanismo masivo y sostenido. [169]
Se ha demostrado que la biodisponibilidad de oligoelementos esenciales (en particular selenio ) hasta niveles potencialmente letales coincidió con, y probablemente contribuyó a, al menos tres eventos de extinción masiva en los océanos, es decir, al final del Ordovícico, durante el Devónico medio y tardío, y al final del Triásico. Durante los períodos de bajas concentraciones de oxígeno, el selenato muy soluble (Se 6+ ) se convierte en seleniuro mucho menos soluble (Se 2- ), Se elemental y complejos de organoselenio. La biodisponibilidad del selenio durante estos eventos de extinción cayó a aproximadamente el 1% de la concentración oceánica actual, un nivel que se ha demostrado letal para muchos organismos actuales . [183]
El oceanólogo y científico atmosférico británico , Andrew Watson , explicó que, si bien la época del Holoceno exhibe muchos procesos que recuerdan a los que han contribuido a eventos anóxicos pasados, la anoxia oceánica a gran escala tardaría "miles de años en desarrollarse". [184]
El vuelco oceánico es una alteración de la circulación termohalina que permite que el agua superficial (que es más salina que el agua profunda debido a la evaporación) se hunda directamente, llevando el agua profunda anóxica a la superficie y, por lo tanto, matando a la mayoría de los organismos que respiran oxígeno que habitan la superficie y las profundidades medias. Puede ocurrir al principio o al final de una glaciación , aunque un vuelco al comienzo de una glaciación es más peligroso porque el período cálido anterior habrá creado un mayor volumen de agua anóxica. [187]
A diferencia de otras catástrofes oceánicas, como las regresiones (caídas del nivel del mar) y los eventos anóxicos, los vuelcos no dejan "firmas" fácilmente identificables en las rocas y son consecuencias teóricas de las conclusiones de los investigadores sobre otros eventos climáticos y marinos.
Una teoría es que los períodos de mayores inversiones geomagnéticas debilitarán el campo magnético de la Tierra el tiempo suficiente para exponer la atmósfera a los vientos solares , causando que los iones de oxígeno escapen de la atmósfera a un ritmo aumentado en 3-4 órdenes de magnitud, lo que resultará en una disminución desastrosa del oxígeno. [188]
Tectónica de placas
El movimiento de los continentes hacia ciertas configuraciones puede causar o contribuir a las extinciones de varias maneras: iniciando o terminando eras de hielo ; cambiando las corrientes oceánicas y de viento y alterando así el clima; abriendo vías marítimas o puentes terrestres que exponen especies previamente aisladas a una competencia para la que están mal adaptadas (por ejemplo, la extinción de la mayoría de los ungulados nativos de América del Sur y todos sus grandes metaterios después de la creación de un puente terrestre entre América del Norte y del Sur ). Ocasionalmente, la deriva continental crea un supercontinente que incluye la gran mayoría de la superficie terrestre de la Tierra, lo que, además de los efectos enumerados anteriormente, es probable que reduzca el área total de la plataforma continental (la parte más rica en especies del océano) y produzca un vasto y árido interior continental que puede tener variaciones estacionales extremas.
Otra teoría es que la creación del supercontinente Pangea contribuyó a la extinción masiva del final del Pérmico . Pangea se formó casi por completo en la transición del Pérmico medio al Pérmico tardío, y el diagrama de "Diversidad de géneros marinos" en la parte superior de este artículo muestra un nivel de extinción que comenzó en ese momento, que podría haber calificado para su inclusión en los "Cinco Grandes" si no hubiera sido eclipsado por la "Gran Mortandad" al final del Pérmico. [189]
Otras hipótesis
Muchas especies de plantas y animales corren un alto riesgo de extinción debido a la destrucción de la selva amazónica.
Se han propuesto muchas otras hipótesis, como la propagación de una nueva enfermedad o la simple competencia después de una innovación biológica especialmente exitosa. Pero todas han sido rechazadas, generalmente por una de las siguientes razones: requieren eventos o procesos para los cuales no hay evidencia; suponen mecanismos que son contrarios a la evidencia disponible; o se basan en otras teorías que han sido rechazadas o superadas.
Los científicos han estado preocupados por la posibilidad de que las actividades humanas puedan causar la extinción de más plantas y animales que en cualquier otro momento del pasado. Junto con los cambios provocados por el hombre en el clima (ver arriba), algunas de estas extinciones podrían ser causadas por la caza excesiva, la pesca excesiva, las especies invasoras o la pérdida de hábitat. Un estudio publicado en mayo de 2017 en Proceedings of the National Academy of Sciences sostuvo que una "aniquilación biológica" similar a un sexto evento de extinción masiva está en marcha como resultado de causas antropogénicas, como la superpoblación y el consumo excesivo . El estudio sugirió que hasta el 50% del número de individuos animales que alguna vez vivieron en la Tierra ya estaban extintos, amenazando también la base de la existencia humana. [191] [30]
Futura extinción/esterilización de la biosfera
El calentamiento y la expansión del Sol, combinados con la disminución del dióxido de carbono atmosférico, podrían causar una extinción masiva aún mayor, con el potencial de eliminar incluso los microbios (en otras palabras, la Tierra quedaría completamente esterilizada): el aumento de las temperaturas globales causado por la expansión del Sol aumentaría gradualmente la tasa de erosión, lo que a su vez eliminaría cada vez más CO2 de la atmósfera. Cuando los niveles de CO2 sean demasiado bajos (quizás 50 ppm), la mayor parte de la vida vegetal se extinguirá, aunque las plantas más simples, como las hierbas y los musgos, pueden sobrevivir mucho más tiempo, hasta que los niveles de CO2 caigan a 10 ppm. [192] [193]
Con todos los organismos fotosintéticos desaparecidos, el oxígeno atmosférico ya no puede reponerse, y finalmente se elimina por reacciones químicas en la atmósfera, tal vez por erupciones volcánicas. Finalmente, la pérdida de oxígeno hará que toda la vida aeróbica restante muera por asfixia, dejando atrás solo simples procariotas anaeróbicos . Cuando el Sol se vuelva un 10% más brillante en aproximadamente mil millones de años, [192] la Tierra sufrirá un efecto invernadero húmedo que resultará en que sus océanos hiervan, mientras que el núcleo externo líquido de la Tierra se enfría debido a la expansión del núcleo interno y hace que el campo magnético de la Tierra se apague. En ausencia de un campo magnético, las partículas cargadas del Sol agotarán la atmósfera y aumentarán aún más la temperatura de la Tierra a un promedio de alrededor de 420 K (147 °C, 296 °F) en 2.8 mil millones de años, causando que la última vida restante en la Tierra muera. Este es el ejemplo más extremo de un evento de extinción causado por el clima. Dado que esto sólo ocurrirá al final de la vida del Sol, representaría la extinción masiva final en la historia de la Tierra (aunque un evento de extinción muy largo). [192] [193]
Efectos y recuperación
Los efectos de los eventos de extinción masiva varían ampliamente. Después de un evento de extinción importante, por lo general solo sobreviven las especies de maleza debido a su capacidad de vivir en hábitats diversos. [194] Más tarde, las especies se diversifican y ocupan nichos vacíos. Por lo general, la biodiversidad tarda millones de años en recuperarse después de los eventos de extinción. [195] En las extinciones masivas más graves, puede tardar entre 15 y 30 millones de años. [194]
El peor evento del Fanerozoico , la extinción del Pérmico-Triásico , devastó la vida en la Tierra, matando a más del 90% de las especies. La vida pareció recuperarse rápidamente después de la extinción del Pérmico-Triásico, pero esto fue principalmente en forma de taxones de desastre , como el resistente Lystrosaurus . La investigación más reciente indica que los animales especializados que formaron ecosistemas complejos, con alta biodiversidad, redes alimentarias complejas y una variedad de nichos, tardaron mucho más en recuperarse. Se piensa que esta larga recuperación se debió a sucesivas olas de extinción que inhibieron la recuperación, así como al estrés ambiental prolongado que continuó hasta el Triásico Temprano. Investigaciones recientes indican que la recuperación no comenzó hasta principios del Triásico medio, de cuatro a seis millones de años después de la extinción; [196]
y algunos escritores estiman que la recuperación no fue completa hasta 30 millones de años después de la extinción del Pérmico-Triásico, es decir, en el Triásico tardío. [197] Después de la extinción del PT, hubo un aumento en la provincialización, con especies que ocupaban rangos más pequeños, tal vez eliminando a los titulares de los nichos y preparando el escenario para una eventual rediversificación. [198]
Los efectos de las extinciones masivas sobre las plantas son algo más difíciles de cuantificar, dados los sesgos inherentes al registro fósil de plantas. Algunas extinciones masivas (como la del final del Pérmico) fueron igualmente catastróficas para las plantas, mientras que otras, como la del final del Devónico, no afectaron a la flora. [199]
En los medios
El término evento de nivel de extinción (ELE) se ha utilizado en los medios. [200] [201] La película de 1998 Deep Impact describe un posible impacto de un cometa contra la Tierra como un ELE [202]
^ La biodiversidad está disminuyendo más rápido que en cualquier otro momento de la historia de la humanidad. Las tasas de extinción actuales, por ejemplo, son alrededor de 100 a 1.000 veces más altas que la tasa de referencia, y están aumentando. [27]
^ "La sexta extinción masiva en curso puede ser la amenaza ambiental más grave para la persistencia de la civilización, porque es irreversible. Miles de poblaciones de especies animales vertebradas en peligro crítico se han perdido en un siglo, lo que indica que la sexta extinción masiva es causada por el hombre y se está acelerando. La aceleración de la crisis de extinción es segura debido al crecimiento aún rápido de la población humana y de las tasas de consumo". — Ceballos, Ehrlich y Raven (2020) [32]
^
Los fósiles marinos se utilizan principalmente para medir las tasas de extinción debido a su registro fósil y rango estratigráfico superiores en comparación con los animales terrestres .
^ El oxígeno disuelto se hizo más común y penetró a mayores profundidades; el desarrollo de la vida en la tierra redujo la escorrentía de nutrientes y, por ende, el riesgo de eutrofización y eventos anóxicos ; y los ecosistemas marinos se diversificaron más, de modo que las cadenas alimentarias tuvieron menos probabilidades de verse alteradas.
^ ab Algunas de las extinciones asociadas con basaltos de inundación y caídas del nivel del mar fueron significativamente más pequeñas que las extinciones "principales", pero aún así mucho mayores que el nivel de extinción de fondo.
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Lectura adicional
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"Alianza de especies".– organización sin fines de lucro que produce un documental sobre la extinción masiva titulado "El llamado de la vida: Enfrentando la extinción masiva"
"Teoría de la extinción inducida por nubes de polvo interestelar". space.com . 4 de marzo de 2005.
"Base de datos global de géneros de animales marinos de Sepkoski". Geología. Universidad de Wisconsin .– ¡Calcula tú mismo las tasas de extinción!
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