Carnivora / k ɑːr ˈ n ɪ v ər ə / kar- NIH -vər-ə es un orden de mamíferos placentarios que se han especializado en comer principalmente carne, cuyos miembros se denominan formalmente carnívoros . El orden Carnivora es el quinto orden más grande de mamíferos, y comprende al menos 279 especies en todas las masas continentales importantes y en una variedad de hábitats, que van desde las frías regiones polares de la Tierra hasta la región hiperárida del desierto del Sahara y los mares abiertos. Estos mamíferos tienen una gran variedad de planes corporales diversos con una amplia diversidad de formas y tamaños.
Los carnívoros se dividen en dos subórdenes , los Feliformia , que contienen los verdaderos félidos y varios animales "parecidos a gatos"; y la Caniformia , que contiene los verdaderos cánidos y muchos animales "parecidos a perros". Los feliformes incluyen las familias Felidae , Viverridae , hiena y mangosta , la mayoría de las cuales viven sólo en el Viejo Mundo ; Los gatos son la única excepción, se encuentran en el viejo mundo y en el nuevo mundo, ingresando a América a través del Puente Terrestre de Bering . Los caniformes incluyen los Caninae , Procyonidae , osos , mustélidos , zorrillos y pinnípedos que se encuentran en todo el mundo con inmensa diversidad en su morfología, dieta y comportamiento.
Etimología
La palabra carnívoro se deriva del latín carō (raíz carn- ) 'carne' y vorāre 'devorar', y se refiere a cualquier organismo carnívoro.
Filogenia
Los mamíferos de línea carnívora más antiguos conocidos ( Carnivoramorpha ) aparecieron en América del Norte 6 millones de años después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [22] [23] Estos primeros ancestros de los carnívoros se habrían parecido a pequeños mamíferos parecidos a comadrejas o ginetas , ocupando un turno nocturno en el suelo del bosque o en los árboles, mientras otros grupos de mamíferos como los mesoniquios y más tarde los creodontes ocupaban el nicho faunívoro megafauna. Sin embargo, tras la extinción de los mesoniquios y los creodontes oxienidos al final del Eoceno, los carnívoros se trasladaron rápidamente a este nicho, siendo formas como los nimrávidos los depredadores de emboscada dominantes de gran cuerpo durante el Oligoceno junto con los creodontos hienodontos (que de manera similar produjeron creodontos más grandes). , formas más abiertas al inicio del Oligoceno). Cuando apareció la época del Mioceno , la mayoría, si no todos, los principales linajes y familias de carnívoros se habían diversificado y se habían convertido en el grupo más dominante de grandes depredadores terrestres en Eurasia y América del Norte, con varios linajes exitosos en nichos faunívoros de megafauna en diferentes intervalos durante el Mioceno y épocas posteriores.
sistemática
Evolución
Reconstrucción de la vida de Tapocyon robustus , una especie de miácido
El orden Carnivora pertenece a un grupo de mamíferos conocido como Laurasiatheria , en el que también se incluyen otros grupos como los murciélagos y los ungulados . [24] [25] Dentro de este grupo los carnívoros se ubican en el clado Ferae . Ferae incluye al pariente existente más cercano de los carnívoros, los pangolines , así como varios grupos extintos de placentarios carnívoros en su mayoría paleógenos, como los creodontes , los arctocionios y los mesoniquios . [26] Originalmente se pensó que los creodontes eran el taxón hermano de los carnívoros, quizás incluso ancestrales, basándose en la presencia de los dientes carnasiales , [27] pero la naturaleza de los dientes carnasiales es diferente entre los dos grupos. En los carnívoros, los carnasiales se ubican cerca de la parte frontal de la fila de molares, mientras que en los creodontes se ubican cerca de la parte posterior de la fila de molares, [28] y esto sugiere una historia evolutiva separada y una distinción a nivel de orden. [29] Además, un análisis filogenético reciente sugiere que los creodontes están más estrechamente relacionados con los pangolines, mientras que los mesoniquios podrían ser el grupo hermano de los carnívoros y sus parientes del tallo. [26]
Los carnívoros de tallo más cercanos son los miacoides . Los miacoides incluyen las familias Viverravidae y Miacidae , y juntos Carnivora y Miacoidea forman el clado de tallo Carnivoramorpha . Los miacoides eran pequeños carnivoramorfos parecidos a las ginetas que ocupaban una variedad de nichos, como hábitats terrestres y arbóreos. Estudios recientes han demostrado una cantidad de evidencia que respalda que Miacoidea es un grado evolutivo de carnívoramorfos que, mientras que los viverravides son un grupo basal monofilético, los miácidos son parafiléticos con respecto a Carnivora (como se muestra en la filogenia a continuación). [30] [31]
Carnivoramorpha en su conjunto apareció por primera vez en el Paleoceno de América del Norte hace unos 60 millones de años. [23] Los carnívoros de la corona aparecieron por primera vez hace unos 42 millones de años en el Eoceno Medio . [32] Su filogenia molecular muestra que los Carnivora existentes son un grupo monofilético , el grupo de la corona de los Carnivoramorpha . [33] A partir de ahí, los carnívoros se han dividido en dos clados según la composición de las estructuras óseas que rodean el oído medio del cráneo, los feliformes parecidos a gatos y los caniformes parecidos a perros . [34] En los feliformes, las ampollas auditivas tienen dos cámaras y están compuestas por dos huesos unidos por un tabique . Los caniformes tienen ampollas auditivas de una sola cámara o parcialmente divididas, compuestas de un solo hueso. [35] Inicialmente, los primeros representantes de los carnívoros eran pequeños, ya que los creodontes (específicamente, los oxienidos) y los mesoniquios dominaban los nichos de los superdepredadores durante el Eoceno, pero en el Oligoceno, los carnívoros se convirtieron en un grupo dominante de superdepredadores con los nimrávidos , y En el Mioceno, la mayoría de las familias de carnívoros existentes se han diversificado y se han convertido en los principales depredadores terrestres del hemisferio norte.
Clasificación de los carnívoros existentes.
En 1758, el botánico sueco Carl Linnaeus colocó a todos los carnívoros conocidos en ese momento en el grupo Ferae (que no debe confundirse con el concepto moderno de Ferae que también incluye a los pangolines) en la décima edición de su libro Systema Naturae . Reconoció seis géneros: Canis (cánidos e hiénidos), Phoca (pinnípedos), Felis (félidos), Viverra (vivéridos, herpéstidos y mefítidos), Mustela (mustélidos que no son tejones), Ursus (úrsidos, grandes especies de mustélidos y prociónidos). [19] No fue hasta 1821 que el escritor y viajero inglés Thomas Edward Bowdich le dio al grupo su nombre moderno y aceptado. [2]
Inicialmente, el concepto moderno de Carnivora se dividía en dos subórdenes: la Fissipedia terrestre y la Pinnipedia marina . [36] A continuación se muestra la clasificación de cómo las familias existentes se relacionaban entre sí según el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1945: [36]
Familia Phocidae J. E. Gray, 1821 - focas sin orejas
Desde entonces, sin embargo, los métodos que utilizan los mamólogos para evaluar las relaciones filogenéticas entre las familias de carnívoros se han mejorado con una incorporación más complicada e intensiva de la genética, la morfología y el registro fósil. La investigación sobre la filogenia de Carnivora desde 1945 ha encontrado que Fisspedia es parafilética con respecto a Pinnipedia, [37] y que los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los osos o las comadrejas. [38] [39] [40] [41] [42] Se ha descubierto que las pequeñas familias de carnívoros Viverridae, [43] Procyonidae y Mustelidae son polifiléticas :
Las mangostas y un puñado de especies endémicas de Madagascar se encuentran en un clado con las hienas, y las especies malgaches pertenecen a su propia familia Eupleridae . [44] [45] [46]
La civeta de la palma africana es un carnívoro basal parecido a un gato. [47]
El linsang está más estrechamente relacionado con los gatos. [48]
Los pandas no son prociónidos ni son un grupo natural. [49] El panda gigante es un verdadero oso [50] [51] mientras que el panda rojo es una familia distinta. [52]
Los zorrillos y los tejones apestosos se ubican en su propia familia y son el grupo hermano de un clado que contiene Ailuridae, Procyonidae y Mustelidae en sentido estricto . [53] [52]
A continuación se muestra una tabla de las familias de carnívoros existentes y el número de especies existentes reconocidas por varios autores del primer (2009 [54] ) y cuarto (2014 [55] ) volúmenes del Manual de mamíferos del mundo :
Anatomía
Cráneo
Cráneo de una fosa ( Cryptoprocta ferox ). Nótense los dientes caninos y carnasiales grandes y cónicos, comunes en los feliformes .
Los dientes caninos suelen ser grandes, cónicos, gruesos y resistentes al estrés. Todas las especies terrestres de carnívoros tienen tres incisivos a cada lado de cada mandíbula (la excepción es la nutria marina ( Enhydra lutris ) que sólo tiene dos dientes incisivos inferiores). [56] El tercer molar se ha perdido. El par carnasial está formado por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior. Como la mayoría de los mamíferos, la dentición es heterodonte , aunque en algunas especies, como el lobo hormiguero ( Proteles cristata ), los dientes se han reducido considerablemente y las muelas están especializadas para comer insectos. En los pinnípedos, los dientes son homodónticos, ya que han evolucionado para agarrar o atrapar peces, y los dientes de las mejillas a menudo se pierden. [57] En osos y mapaches, la pareja carnasial se reduce secundariamente. [57] Los cráneos son de constitución pesada y tienen un fuerte arco cigomático . A menudo está presente una cresta sagital , a veces más evidente en especies sexualmente dimórficas como los leones marinos y los lobos marinos , aunque también se ha reducido considerablemente en algunos carnívoros pequeños. [57] La caja del cráneo está agrandada con el hueso frontoparietal en la parte delantera. En la mayoría de las especies, los ojos están en la parte frontal de la cara. En los caniformes, el rostro suele ser largo y con muchos dientes, mientras que en los feliformes es más corto y con menos dientes. Los dientes carnasiales de los feliformes son generalmente más seccionales que los de los caniformes.
Los cornetes son grandes y complejos en comparación con otros mamíferos, lo que proporciona una gran superficie para los receptores olfativos . [57]
región poscraneal
Un chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas ) tratando de depredar a un cachorro de lobo marino marrón ( Arctocephalus pusillus ). Estas dos especies ilustran la diversidad en el plano corporal observada entre los carnívoros, especialmente entre los pinnípedos y sus parientes terrestres.
Aparte de una acumulación de características en los rasgos dentales y craneales, no gran parte de su anatomía general une a los carnívoros como grupo. [56] Todas las especies de carnívoros son cuadrúpedos y la mayoría tiene cinco dedos en las patas delanteras y cuatro en las traseras. En los carnívoros terrestres, los pies tienen almohadillas suaves. Los pies pueden ser digitígrados , como se ve en los gatos, hienas y perros, o plantígrados, como se ve en los osos, zorrillos, mapaches, comadrejas, civetas y mangostas. En los pinnípedos, las extremidades han sido modificadas en aletas .
Los miembros del orden Carnivora, como este tigre , tienen almohadillas en las patas.
A diferencia de los cetáceos y los sirenios , que tienen colas totalmente funcionales que les ayudan a nadar, los pinnípedos utilizan sus extremidades bajo el agua para nadar. Las focas sin orejas usan sus aletas traseras; los leones marinos y los lobos marinos usan sus aletas delanteras, y la morsa usa todas sus extremidades. Como resultado, los pinnípedos tienen colas significativamente más cortas que otros carnívoros.
Aparte de los pinnípedos, los perros, los osos, las hienas y los gatos tienen apariencias distintas y reconocibles. Los perros suelen ser mamíferos corredores y de apariencia grácil, y a menudo dependen de sus dientes para sujetar a sus presas; Los osos son mucho más grandes y dependen de su fuerza física para buscar comida. En comparación con los perros y los osos, los gatos tienen extremidades anteriores más largas y fuertes, armadas con garras retráctiles para sujetar a sus presas. Las hienas son feliformes parecidos a perros que tienen la espalda inclinada debido a que sus patas delanteras son más largas que las traseras. La familia de los mapaches y el panda rojo son carnívoros pequeños, parecidos a osos, con colas largas. Las otras pequeñas familias de carnívoros Nandiniidae , Prionodontidae , Viverridae , Herpestidae , Eupleridae, Mephitidae y Mustelidae han mantenido a través de una evolución convergente la apariencia pequeña y ancestral de los miacoides, aunque se observan algunas variaciones, como el físico robusto y robusto de los tejones y el glotón. ( Gulo gulo ). [56]
La longitud y densidad del pelaje varían según el entorno que habita la especie. En las especies de clima cálido, el pelaje suele ser corto y más claro. En las especies de climas fríos, el pelaje es denso o largo, a menudo con una sustancia aceitosa que ayuda a retener el calor. La coloración del pelaje difiere entre especies y a menudo incluye negro, blanco, naranja, amarillo, rojo y muchos tonos de gris y marrón. Algunos tienen rayas, manchas, manchas, bandas o estampados llamativos. Parece haber una correlación entre el hábitat y el patrón de color; por ejemplo, las especies manchadas o anilladas tienden a encontrarse en ambientes densamente boscosos. [56] Algunas especies, como el lobo gris, son polimórficas y diferentes individuos tienen diferentes colores de pelaje. El zorro ártico ( Vulpes lagopus ) y el armiño ( Mustela erminea ) tienen un pelaje que cambia de blanco y denso en invierno a marrón y escaso en verano. En los pinnípedos y los osos polares , una gruesa capa aislante de grasa ayuda a mantener su temperatura corporal.
dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual en los pinnípedos , especialmente en los elefantes marinos, es el más pronunciado entre los carnívoros.El dimorfismo sexual en los leones es el más destacado entre los félidosEl dimorfismo sexual es la condición en la que los sexos de la misma especie exhiben diferentes características morfológicas, particularmente características que no están directamente involucradas en la reproducción. [60] El dimorfismo sexual en los carnívoros, en el que los machos son más grandes que las hembras, es común. La selección sexual se cita con frecuencia como la causa de la divergencia intraespecífica en las proporciones corporales y la morfología craneomandibular entre los sexos dentro del orden Carnivora. [61] [62] Se anticipa que los animales con sistemas de apareamiento poligínicos y altos niveles de territorialidad y comportamiento solitario exhibirán los niveles más altos de dimorfismo de tamaño sexual. Los pinnípedos ofrecen un ejemplo de esto.
Relación con los humanos
Podría decirse que los carnívoros son el grupo de mamíferos de mayor interés para los humanos. El perro destaca no sólo por ser la primera especie de carnívoro en ser domesticado, sino también por ser la primera especie de cualquier taxón. En los últimos 10.000 a 12.000 años, los humanos han criado perros selectivamente para una variedad de tareas diferentes y hoy en día existen más de 400 razas. El gato es otro carnívoro domesticado y hoy en día se considera una de las especies de mayor éxito del planeta, debido a su proximidad con los humanos y la popularidad de los gatos como mascotas. Muchas otras especies son populares y, a menudo, son megafauna carismática . Muchas civilizaciones han incorporado una especie de carnívoro a su cultura: un ejemplo destacado es el león , visto como símbolo de poder y realeza en muchas sociedades. Sin embargo, muchas especies, como los lobos y los grandes felinos, han sido cazadas ampliamente, lo que ha provocado la extirpación en algunas zonas. La pérdida de hábitat y la invasión humana, así como el cambio climático, han sido la causa principal de la disminución de muchas especies. Cuatro especies de carnívoros se han extinguido desde el siglo XVII: el lobo de las Islas Malvinas ( Dusicyon australis ) en 1876; el visón marino ( Neogale macrodon ) en 1894; el león marino japonés ( Zalophus japonicus ) en 1951 y la foca monje del Caribe ( Neomonachus tropicalis ) en 1952. [22] Algunas especies como el zorro rojo ( Vulpes vulpes ) y el armiño ( Mustela erminea ) se han introducido en Australasia y han causado muchas especies nativas estén en peligro o incluso extintas. [63]
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