Los pinnípedos (pronunciado / ˈpɪnɪˌpɛdz / ), comúnmente conocidos como focas , [ a] son un clado ampliamente distribuido y diverso de mamíferos carnívoros, con patas aleteadas, semiacuáticos, en su mayoría marinos . Comprenden las familias existentes Odobenidae ( cuyo único miembro vivo es la morsa ) , Otariidae ( las focas con orejas: leones marinos y lobos marinos ) y Phocidae (las focas sin orejas, o focas verdaderas), con 34 especies existentes y más de 50 especies extintas descritas a partir de fósiles . Si bien históricamente se pensaba que las focas descendían de dos líneas ancestrales, la evidencia molecular las respalda como un grupo monofilético (descendientes de un ancestro). Los pinnípedos pertenecen al suborden Caniformia del orden Carnivora ; Sus parientes vivos más cercanos son los musteloides ( comadrejas , mapaches , zorrillos y pandas rojos ), que divergieron hace unos 50 millones de años.
Las focas varían en tamaño desde la foca del Baikal de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y 45 kg (100 libras) hasta el elefante marino del sur de 5 m (16 pies) y 3200 kg (7100 libras) . Varias especies presentan dimorfismo sexual . Tienen cuerpos aerodinámicos y cuatro extremidades que están modificadas en aletas . Aunque no son tan rápidas en el agua como los delfines , las focas son más flexibles y ágiles. Los otáridos utilizan principalmente sus extremidades delanteras para impulsarse a través del agua, mientras que los fócidos y las morsas utilizan principalmente sus extremidades traseras para este propósito. Los otáridos y las morsas tienen extremidades traseras que se pueden meter debajo del cuerpo y usar como patas en la tierra. En comparación, la locomoción terrestre de los fócidos es más engorrosa. Los otáridos tienen orejas externas visibles, mientras que los fócidos y las morsas carecen de ellas. Los pinnípedos tienen sentidos bien desarrollados: su vista y audición están adaptadas tanto al aire como al agua, y tienen un sistema táctil avanzado en sus bigotes o vibrisas. Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa debajo de la piel para mantenerse calientes en agua fría y, a excepción de la morsa, todas las especies están cubiertas de pelo.
Aunque los pinnípedos están muy extendidos, la mayoría de las especies prefieren las aguas más frías de los hemisferios norte y sur. Pasan la mayor parte de su vida en el agua, pero llegan a la costa para aparearse, dar a luz, mudar o para evitar a los depredadores oceánicos, como los tiburones y las orcas . Las focas viven principalmente en entornos marinos , pero también se pueden encontrar en agua dulce. Se alimentan principalmente de peces e invertebrados marinos ; unas pocas, como la foca leopardo , se alimentan de grandes vertebrados, como pingüinos y otras focas. Las morsas están especializadas en alimentarse de moluscos que viven en el fondo . Los pinnípedos machos suelen aparearse con más de una hembra ( poligamia ), aunque el grado de poligamia varía según la especie. Los machos de las especies que se reproducen en tierra tienden a aparearse con un mayor número de hembras que los de las especies que se reproducen en el hielo . Las estrategias de los pinnípedos machos para el éxito reproductivo varían entre defender a las hembras, defender territorios que atraen a las hembras y realizar exhibiciones rituales o apareamiento de lek . Las crías suelen nacer en los meses de primavera y verano y las hembras son las responsables de casi toda su crianza. Las madres de algunas especies ayunan y amamantan a sus crías durante un período de tiempo relativamente corto, mientras que otras realizan viajes de búsqueda de alimento en el mar entre los períodos de lactancia. Se sabe que las morsas amamantan a sus crías mientras están en el mar. Las focas producen una serie de vocalizaciones , en particular los ladridos de los leones marinos de California , los llamados similares a gongs de las morsas y los complejos cantos de las focas de Weddell .
Los pueblos indígenas del Ártico han utilizado tradicionalmente la carne, la grasa y la piel de los pinnípedos . Las focas han aparecido en diversas culturas de todo el mundo. Por lo general, se las mantiene en cautiverio e incluso a veces se las entrena para que realicen trucos y tareas. Las focas, que en el pasado fueron cazadas sin descanso por las industrias comerciales para obtener sus productos, ahora están protegidas por el derecho internacional. El león marino japonés y la foca monje del Caribe se extinguieron en el siglo pasado, mientras que la foca monje del Mediterráneo y la foca monje de Hawái están clasificadas como en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Además de la caza, los pinnípedos también enfrentan amenazas como la captura accidental , la contaminación marina , el cambio climático y los conflictos con la población local.
El nombre "pinnípedo" deriva de las palabras latinas pinna ' aleta ' y pes, pedis ' pie ' . [2] El nombre común "foca" se origina de la palabra inglesa antigua seolh , que a su vez se deriva del protogermánico * selkhaz . [3]
El naturalista alemán Johann Karl Wilhelm Illiger fue el primero en reconocer a los pinnípedos como una unidad taxonómica distinta ; en 1811 dio el nombre Pinnipedia tanto a una familia como a un orden . [5] El zoólogo estadounidense Joel Asaph Allen revisó los pinnípedos del mundo en una monografía de 1880 , History of North American pinnipeds, una monografía de las morsas, leones marinos, osos marinos y focas de América del Norte . En esta publicación, trazó la historia de los nombres, dio claves para familias y géneros, describió especies de América del Norte y proporcionó sinopsis de especies en otras partes del mundo. [6] En 1989, Annalisa Berta y colegas propusieron el clado no clasificado Pinnipedimorpha para contener el género fósil Enaliarctos y las focas modernas como un grupo hermano . [7] Los pinnípedos pertenecen al orden Carnivora y al suborden Caniformia (conocidos como carnívoros parecidos a perros). [8] De las tres familias actuales, los Otariidae y los Odobenidae se agrupan en la superfamilia Otarioidea, [9] mientras que los Phocidae pertenecen a la superfamilia Phocoidea. [10] Hay 34 especies actuales de pinnípedos, [4] y más de 50 especies fósiles de pinnipedimorfos. [11]
Los otáridos también son conocidos como focas con orejas debido a sus pinnas . Estos animales nadan principalmente usando sus aletas delanteras bien desarrolladas. También pueden "caminar" en la tierra moviendo sus aletas traseras hacia adelante debajo del cuerpo. [12] El extremo delantero del hueso frontal de un otárido sobresale entre los huesos nasales , con un agujero supraorbitario grande y aplanado . Una espina adicional divide la fosa supraespinosa y los bronquios que están divididos en el frente. [13] Los otáridos consisten en dos tipos: leones marinos y lobos marinos ; estos últimos suelen ser más pequeños, con hocicos más puntiagudos, aletas delanteras más largas y abrigos de piel más pesados . [14] Se sabe que existen cinco géneros y siete especies (una ahora extinta) de leones marinos, mientras que existen dos géneros y nueve especies de lobos marinos. Si bien los leones marinos y los lobos marinos han sido considerados históricamente subfamilias separadas (Otariinae y Arctocephalinae respectivamente), la evidencia genética y molecular ha refutado esto, indicando que el lobo marino del norte es basal a otros otáridos y el león marino australiano y el león marino de Nueva Zelanda están más estrechamente relacionados con Arctocephalus que con otros leones marinos. [4]
Los odobénidos tienen un solo miembro vivo: la morsa . Este animal se distingue por su mayor tamaño (superado solo por los elefantes marinos ), piel casi sin pelo, hocico aplanado y caninos superiores largos , conocidos como colmillos . Al igual que los otáridos, las morsas pueden caminar sobre la tierra con sus extremidades traseras. Cuando se mueven en el agua, la morsa depende de sus extremidades traseras para la locomoción, mientras que sus extremidades delanteras se utilizan para dirigirse. Además, no tiene orejas externas. [15] [16] El epipterigoideo de la mandíbula está bien desarrollado y la parte posterior de los huesos nasales es horizontal. En los pies, los calcáneos sobresalen en el medio. [13]
Los fócidos son conocidos como focas verdaderas o "sin orejas". Estos animales carecen de orejas externas y no pueden posicionar sus aletas traseras para moverse en tierra, lo que los hace más engorrosos. Esto se debe a sus enormes huesos del tobillo y talones más planos. En el agua, las focas verdaderas dependen del movimiento de lado a lado de sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo para avanzar. [12] El cráneo del fócido tiene mastoides engrosados , huesos entotimpánicos hinchados , huesos nasales con una punta puntiaguda en la parte posterior y un foramen supraorbitario inexistente. La cadera tiene un íleon más inverso . [13] Un estudio molecular de 2006 respalda la división de los fócidos en dos subfamilias monofiléticas: Monachinae, que consiste en elefantes marinos, focas monje y focas antárticas ; y Phocinae, que consiste en todo el resto. [4] [16]
Una hipótesis popular sugirió que los pinnípedos son difiléticos (descendientes de dos líneas ancestrales), con morsas y otáridos compartiendo un ancestro común reciente con los osos ; y fócidos compartiendo uno con Musteloidea . Sin embargo, la evidencia morfológica y molecular apoya un origen monofilético . [13] Un estudio genético de 2021 encontró que los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los musteloides. [17] Los pinnípedos se separaron de otros caniformes hace 50 millones de años ( mya ) durante el Eoceno . [18] Los animales fósiles que representan linajes basales incluyen Puijila , del Mioceno temprano en el Ártico de Canadá. Se parecía a una nutria moderna, pero muestra evidencia de natación cuadrúpeda, conservando una forma de locomoción acuática que condujo a las empleadas por los pinnípedos modernos. Potamotherium , que vivió en el mismo período en Europa, era similar a Puijila pero más acuático. [19] El cráneo de Potamotherium muestra evidencia de que usaba sus bigotes para cazar, como las focas modernas. [20] Se han encontrado fósiles de Puijila y Potamotherium en depósitos lacustres, lo que sugiere que los ancestros de las focas estaban originalmente adaptados para el agua dulce. [19]
Enaliarctos , una especie fósil de finales del Oligoceno /principios del Mioceno (24-22 millones de años) en California , se parecía mucho a los pinnípedos modernos; estaba adaptado a una vida acuática con aletas y una columna vertebral flexible. Sus dientes eran más como los de los depredadores terrestres en el sentido de que estaban más adaptados para esquilar . Sus aletas traseras pueden haberle permitido caminar sobre la tierra, y probablemente no abandonó las áreas costeras tanto como sus parientes modernos. Enaliarctos probablemente era más un nadador de aletas delanteras, pero probablemente podía nadar con cualquiera de los dos pares. [13] Una especie, Enaliarctos emlongi , exhibió un notable dimorfismo sexual , lo que sugiere que esta característica física puede haber sido un impulsor importante de la evolución de los pinnípedos. [21] Un pariente más cercano de los pinnípedos actuales fue Pteronarctos , que vivió en Oregón hace 19-15 millones de años. Al igual que en las focas modernas, el maxilar o mandíbula superior de Pteroarctos se cruza con la pared orbital . La familia extinta Desmatophocidae vivió hace 23–10 millones de años en el Pacífico Norte. Tenían cráneos largos con órbitas grandes, huesos cigomáticos entrelazados y molares y premolares redondeados . También eran sexualmente dimórficos y pueden haber sido capaces de nadar con ambos pares de aletas o con uno de ellos. [13] Se los agrupa con los pinnípedos modernos, pero existe un debate sobre si están más estrechamente relacionados con los fócidos o con los otáridos y las morsas. [22] [4]
Los ancestros de Otarioidea y Phocidea divergieron hace unos 25 millones de años. [23] Se sabe que los fócidos existen desde hace al menos 15 millones de años, [13] y la evidencia molecular apoya una divergencia de los linajes Monachinae y Phocinae en esta época. [4] Los géneros fósiles Monotherium y Leptophoca del sureste de Norteamérica representan los primeros miembros de Monachinae y Phocinae respectivamente. [13] Ambos linajes pueden haberse originado en el Atlántico Norte, y probablemente llegaron al Pacífico a través de la vía marítima centroamericana . Los focinos se quedaron principalmente en el hemisferio norte, mientras que los monachinos se diversificaron hacia el sur. [4] Los linajes de Otariidae y Odobenidae se dividieron hace unos 20 millones de años. [23] Los primeros registros fósiles de otáridos están en el Pacífico Norte y datan de alrededor de 11 millones de años. Los primeros géneros fósiles incluyen Pithanotaria y Thalassoleon . [13] El linaje Callorhinus fue el primero en dividirse, seguido por el linaje Eumetopias / Zalophus y luego el resto, que colonizó el hemisferio sur. [13] [4] Los primeros fósiles de Odobenidae (Prototaria de Japón y Proneotherium de Oregón) datan de hace 18-16 millones de años. Estas morsas primitivas tenían caninos de tamaño normal y se alimentaban de peces en lugar de moluscos. Los taxones posteriores como Gomphotaria , Pontolis y Dusignathus tenían caninos más largos tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Los familiares colmillos superiores largos se desarrollaron en los géneros Valenictus y Odobenus . El linaje de la morsa moderna puede haberse extendido desde el Pacífico Norte hasta el Atlántico Norte a través del Caribe y la vía marítima de América Central hace 8-5 millones de años, y luego de regreso al Pacífico Norte a través del Ártico hace 1 millón de años, o al Ártico y posteriormente al Atlántico Norte durante el Pleistoceno . [13]
Los pinnípedos tienen cuerpos aerodinámicos, en forma de huso con orejeras pequeñas o inexistentes, cabezas redondeadas, hocicos cortos, cuellos flexibles, extremidades modificadas en aletas y colas pequeñas. [24] [25] [26] Las glándulas mamarias y los genitales pueden retraerse dentro del cuerpo. [24] Las focas son únicas entre los carnívoros en que sus paredes orbitales están formadas principalmente por el maxilar y no están contenidas por ciertos huesos faciales. [13] En comparación con los carnívoros terrestres, los pinnípedos tienen menos dientes, que son puntiagudos y en forma de cono. Están adaptados para sujetar presas resbaladizas en lugar de cortar carne como los carniceros de otros carnívoros. La morsa tiene colmillos únicos que son caninos superiores largos. [27]
Los pinnípedos varían en tamaño desde la foca del Baikal de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y 45 kg (100 libras) hasta el elefante marino del sur de 5 m (16 pies) y 3200 kg (7100 libras) . En general, tienden a ser más grandes que otros carnívoros. [24] Varias especies tienen un dimorfismo sexual sesgado hacia los machos que depende de qué tan poligínica sea una especie: las especies altamente poligínicas como los elefantes marinos son extremadamente dimórficas sexualmente, mientras que las especies menos poligínicas tienen machos y hembras que son más cercanos en tamaño o, en el caso de las focas antárticas, las hembras son moderadamente más grandes. Los machos de especies sexualmente dimórficas también tienden a tener características sexuales secundarias , como cabezas, cuellos, pechos, crestas , narices / probóscides y dientes caninos más grandes o más prominentes, así como pelaje y melenas más gruesos. [28] [29] Aunque las especies más poligínicas tienden a ser sexualmente dimórficas, algunas evidencias sugieren que las diferencias de tamaño entre los sexos se originaron debido a diferencias ecológicas y que la poligamia se desarrolló más tarde. [30] [31]
Casi todos los pinnípedos tienen pelaje, con la excepción de la morsa, que está escasamente cubierto. Incluso algunas especies completamente peludas (en particular los leones marinos) son menos peludas que los mamíferos terrestres. Los lobos marinos tienen un pelaje exuberante que consiste en una capa interna y pelos de protección . [32] En las especies que viven en el hielo , las crías jóvenes tienen pelajes más gruesos que los adultos. Los pelos individuales del pelaje, conocidos colectivamente como lanugo , pueden atrapar el calor de la luz solar y mantener caliente al cachorro. [33] Los pinnípedos suelen tener contrasombra , y son de color más oscuro dorsalmente y de color más claro ventralmente , lo que sirve para contrarrestar los efectos de la auto-sombra causada por la luz que brilla sobre el agua del océano. El pelaje blanco puro de las crías de foca arpa las oculta en su entorno ártico. [34] Varias especies tienen patrones contrastantes de pigmentación clara y oscura. [24] [34] Todas las especies completamente peludas mudan ; el proceso puede ser rápido o gradual dependiendo de la especie. [35] Las focas tienen una capa de grasa subcutánea , conocida como grasa , que es particularmente gruesa en los fócidos y las morsas. [24] [33] La grasa sirve tanto para mantener calientes a los animales como para proporcionar energía y alimento cuando están en ayunas . Puede constituir hasta el 50% de la masa de un pinnípedo. Las crías recién nacidas tienen una fina capa de grasa, pero algunas especies la compensan con lanugos gruesos. [33]
El estómago simple de los pinnípedos es típico de los carnívoros. La mayoría de las especies no tienen ciego ni una demarcación clara entre el intestino delgado y grueso ; el intestino grueso es comparativamente corto y solo ligeramente más ancho que el intestino delgado. La longitud del intestino delgado varía de 8 veces ( león marino de California ) a 25 veces ( elefante marino ) la longitud del cuerpo. La longitud del intestino puede ser una adaptación al buceo profundo frecuente, lo que permite más espacio en el tracto digestivo para los alimentos parcialmente digeridos. Un apéndice está ausente en las focas. [36] Como en la mayoría de los mamíferos marinos, los riñones están divididos en lóbulos y filtran el exceso de sal. [37]
Los pinnípedos tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las aletas traseras. Sus codos y tobillos no son visibles externamente. [34] Los pinnípedos no son tan rápidos como los cetáceos , normalmente nadan a 5-15 nudos (9-28 km/h; 6-17 mph) en comparación con alrededor de 20 nudos (37 km/h; 23 mph) para varias especies de delfines . Las focas son más ágiles y flexibles, [38] y algunos otáridos, como el león marino de California, pueden hacer giros dorsales ya que la parte posterior de sus cabezas puede tocar sus aletas traseras. [39] Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia . Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces musculares en su piel que pueden aumentar el flujo laminar y cortar el agua. Los músculos erectores del pelo están ausentes, por lo que su pelaje puede ser aerodinámico mientras nadan. [40]
Al nadar, los otáridos dependen de sus aletas delanteras para la locomoción de una manera similar a las alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas . El movimiento de las aletas delanteras no es continuo, y el animal se desliza entre cada brazada. [41] [42] En comparación con los carnívoros terrestres, los huesos de las extremidades delanteras de los otáridos son de longitud reducida, lo que les da menos resistencia en la articulación del codo cuando las aletas se mueven; [43] las aletas traseras los maniobran. [44] Los fócidos y las morsas nadan moviendo sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de un lado a otro, mientras que sus aletas delanteras se utilizan principalmente para maniobrar. [42] [45] [16] Algunas especies saltan fuera del agua y "montan" las olas. [46]
Los pinnípedos pueden desplazarse por la tierra, aunque no tan bien como los animales terrestres. Los otáridos y las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia delante y por debajo del cuerpo para poder "caminar" a cuatro patas. [47] Las aletas delanteras se mueven a lo largo de un plano transversal , en lugar del plano sagital como las extremidades de los mamíferos terrestres. [48] Los otáridos crean impulso balanceando lateralmente la cabeza y el cuello. [49] [48] Se ha registrado que los leones marinos suben tramos de escaleras. Los fócidos carecen de la capacidad de caminar sobre sus aletas traseras, y deben aletear y menear sus cuerpos hacia delante mientras sus aletas delanteras los mantienen estables. En algunas especies, las aletas delanteras pueden actuar como remos que empujan contra el suelo. Los fócidos pueden moverse más rápido sobre el hielo, ya que pueden deslizarse. [50]
Los ojos de los pinnípedos son relativamente grandes para su tamaño y están ubicados cerca de la parte frontal de la cabeza. Solo los ojos más pequeños de las morsas están ubicados a cada lado de la cabeza; [51] [52] ya que buscan moluscos sedentarios en el fondo. [51] El ojo de una foca es adecuado para ver tanto bajo el agua como en el aire. La mayor parte de la retina es equidistante alrededor del cristalino esférico . La córnea tiene un centro aplanado donde la refracción no cambia entre el aire y el agua. El iris vascular tiene un fuerte músculo dilatador . Una pupila contraída suele tener forma de pera, aunque la de la foca barbuda es más horizontal. En comparación con los elefantes marinos que bucean a gran profundidad, el iris de las especies menos profundas, como las focas comunes y los leones marinos de California, no cambia mucho de tamaño entre la contracción y la expansión . [53] Las focas pueden ver en la oscuridad con un tapetum lucidum , una capa reflectante que aumenta la sensibilidad al reflejar la luz a través de los bastones . [54]
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En tierra, los pinnípedos son miopes con poca luz. Esto se reduce con luz brillante ya que la pupila retraída disminuye la capacidad del cristalino y la córnea para refractar (doblar) la luz. [55] Las focas polares vivas, como la foca arpa, tienen córneas que están adaptadas a la luz brillante que se refleja en la nieve y el hielo. Como tal, no sufren ceguera de la nieve . [56] [55] Los pinnípedos parecen tener una visión limitada del color ya que carecen de conos S. [57] Se ha documentado un movimiento ocular flexible en las focas. [ 58] La morsa puede proyectar sus ojos desde sus cuencas tanto hacia adelante como hacia arriba debido a sus músculos extraoculares avanzados y la ausencia de un techo orbital. [16] El ojo de la foca es duradero ya que el epitelio corneal está endurecido por queratina y la esclerótica es lo suficientemente gruesa como para soportar las presiones del buceo. Las focas también secretan moco de la glándula lagrimal para proteger sus ojos. Al igual que muchos mamíferos y aves, los pinnípedos poseen membranas nictitantes . [59]
El oído de los pinnípedos está adaptado para oír bajo el agua, donde pueden oír frecuencias de sonido de hasta 70.000 Hz . En el aire, la audición es algo reducida en los pinnípedos en comparación con muchos mamíferos terrestres. Si bien su sensibilidad auditiva aérea es generalmente más débil que la de los humanos, aún tienen un amplio rango de frecuencias. [60] Un estudio de tres especies (la foca común, el león marino de California y el elefante marino del norte ) encontró que el león marino estaba mejor adaptado para la audición aérea, el elefante marino para la audición subacuática y la foca común estaba igualmente adaptada para ambas. [61] Aunque los pinnípedos tienen un sentido del olfato bastante bueno en la tierra, [62] es inútil bajo el agua ya que sus fosas nasales están cerradas. [63]
Los pinnípedos tienen sentidos táctiles bien desarrollados . En comparación con los mamíferos terrestres, los bigotes o vibrisas de los pinnípedos tienen diez veces más conexiones nerviosas, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua. [64] Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada en el agua. Detectar vibraciones es útil cuando los animales están buscando comida y puede complementar o incluso reemplazar la visión, particularmente en la oscuridad. [65] [66] Las focas comunes pueden seguir trayectorias hidrodinámicas hechas por otros animales minutos antes, de manera similar a un perro que sigue un rastro de olor, [67] [68] e incluso discriminar el tamaño y tipo de objeto responsable del rastro. [69]
A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores , los pinnípedos no pasan sus bigotes sobre un objeto cuando lo examinan, sino que pueden extender los pelos hacia adelante mientras los mantienen firmes, maximizando su detección. [65] [70] El ángulo de la vibrisa en relación con el flujo parece ser el contribuyente más importante a la capacidad de detección. [70] Los bigotes de algunos otáridos crecen bastante: los del lobo fino antártico pueden alcanzar los 41 cm (16 pulgadas). [71] Las morsas tienen la mayor cantidad de vibrisas, con 600 a 700 pelos individuales. Estos son importantes cuando buscan presas en el fondo. Además de la búsqueda de alimento, los bigotes también pueden desempeñar un papel en la navegación; las focas moteadas parecen usarlos para detectar agujeros para respirar en el hielo. [72]
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Para bucear, un pinnípedo primero debe exhalar gran parte del aire de sus pulmones y cerrar sus fosas nasales y cartílagos de la garganta para proteger la tráquea . [73] [74] Las vías respiratorias están sostenidas por anillos cartilaginosos y músculo liso , y los músculos del pecho y los alvéolos pueden desinflarse por completo durante inmersiones más profundas. [75] [76] Mientras que los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, los pinnípedos pueden volver a inflarlos incluso después de un colapso respiratorio. [76] El oído medio contiene senos nasales que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, lo que evita que el oído medio se apriete . [77] El corazón de una foca está moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. [73] Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que les impide experimentar enfermedad por descompresión , toxicidad por oxígeno y narcosis por nitrógeno . Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico , lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa. [77]
El sistema circulatorio de los pinnípedos es grande y elaborado; la retia mirabilia recubre el interior del tronco y las extremidades, lo que permite un mayor almacenamiento de oxígeno durante el buceo. [78] Al igual que otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen grandes cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en la sangre y los músculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo sin dejar de tener suficiente oxígeno. Las especies que bucean a grandes profundidades, como los elefantes marinos, tienen volúmenes de sangre que representan hasta el 20% de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y el flujo sanguíneo se limita principalmente al corazón, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presión arterial , los fócidos tienen una aorta elástica que disipa parte de la energía de cada latido. [77]
Los pinnípedos se mantienen calientes gracias a su cuerpo grande y grueso, a su grasa y pelaje aislantes y a su rápido metabolismo. [79] Además, los vasos sanguíneos de sus aletas están adaptados para el intercambio a contracorriente ; pequeñas venas rodean las arterias que transportan sangre desde el núcleo del cuerpo, captando el calor de ellas. [80] Aunque la grasa y el pelaje mantienen caliente a la foca en el agua, también pueden sobrecalentarla cuando está en tierra. Para contrarrestar el sobrecalentamiento, muchas especies se refrescan cubriéndose de arena. Las focas monje pueden incluso desenterrar las capas más frías. La foca peletera del norte se refresca jadeando. [81]
Los pinnípedos pasan muchos meses en el mar, por lo que deben dormir en el agua. Los científicos han registrado cómo duermen durante minutos mientras descienden lentamente boca arriba. [82] Al igual que otros mamíferos marinos, las focas duermen en el agua con la mitad del cerebro despierto para poder detectar y escapar de los depredadores, así como salir a la superficie para tomar aire sin despertarse por completo. Cuando duermen en tierra, ambos lados de su cerebro entran en modo de sueño. [83]
Los pinnípedos actuales están muy extendidos en aguas oceánicas frías, en particular en el Atlántico Norte, el Pacífico Norte y el Océano Austral . Por el contrario, las aguas cálidas del Indomalayo no tienen focas. [84] Las focas monje y algunos otáridos viven en aguas tropicales y subtropicales. Las focas suelen requerir aguas frías y ricas en nutrientes con temperaturas inferiores a 20 °C (68 °F). Incluso en climas más tropicales, las corrientes pueden proporcionar temperaturas más bajas y productividad biológica . [84] [85] Solo las focas monje viven en aguas que generalmente carecen de estas características. [84] La foca del Caspio y la foca del Baikal se encuentran en grandes masas de agua sin salida al mar (el mar Caspio y el lago Baikal respectivamente). [13]
En general, los pinnípedos se pueden encontrar en una variedad de hábitats acuáticos, principalmente aguas costeras , pero también océano abierto , aguas profundas cerca de islas cercanas a la costa, aguas salobres e incluso lagos y ríos de agua dulce . La foca del Baikal es la única especie exclusivamente de agua dulce . [86] Los pinnípedos también utilizan varios hábitats y sustratos terrestres , tanto continentales como insulares. En regiones no polares, se arrastran hacia costas rocosas , playas de arena y guijarros , bancos de arena , marismas o charcas y en cuevas marinas . Algunas especies también descansan en estructuras artificiales construidas a lo largo de la costa o en alta mar. Los pinnípedos pueden alejarse más del agua utilizando dunas de arena o vegetación, o incluso acantilados rocosos. [87] Los leones marinos de Nueva Zelanda pueden viajar a bosques a 2 kilómetros (1,2 millas) del océano. [88] En las regiones polares, las focas se arrastran tanto en hielo fijo como en hielo a la deriva . Algunos incluso hacen guaridas debajo del hielo, particularmente en crestas de presión y grietas . [89]
Los pinnípedos tienen un estilo de vida anfibio; son principalmente acuáticos, pero salen para reproducirse, mudar, descansar, tomar el sol o para evitar depredadores acuáticos. Se sabe que varias especies migran grandes distancias, en particular en respuesta a cambios ambientales. Los elefantes marinos están en el mar la mayor parte del año y hay grandes distancias entre sus sitios de reproducción y muda. El elefante marino del norte es uno de los mamíferos que migran más lejos, viajando entre 18.000 y 21.000 km (11.000 y 13.000 mi). Los otáridos tienden a migrar menos que los fócidos, especialmente las especies tropicales. [90] Las focas viajeras pueden llegar a su destino utilizando campos geomagnéticos , corrientes de agua y viento, posiciones solares y lunares y la temperatura y la composición química del agua. [91]
Los pinnípedos pueden sumergirse para alimentarse o para evitar a los depredadores. Por ejemplo, la foca de Weddell , cuando busca alimento , normalmente se sumerge durante no más de 15 minutos y a 400 m de profundidad, pero puede sumergirse durante 73 minutos y alcanzar los 600 m de profundidad. Los elefantes marinos del norte suelen sumergirse a 350–650 m durante 20 minutos. También pueden sumergirse a 1500 m y durante más de una hora. Las inmersiones de los otáridos tienden a ser más cortas y menos profundas. Por lo general, duran entre 5 y 7 minutos con profundidades promedio de 30 a 45 m. Sin embargo, se ha registrado que el león marino de Nueva Zelanda se sumerge a un máximo de 460 m y se ha sumergido durante 12 minutos. [92] La dieta de las morsas no requiere que se sumerjan a grandes profundidades ni por mucho tiempo. Los pinnípedos suelen vivir entre 25 y 30 años. [93]
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Todos los pinnípedos son carnívoros y depredadores . En general, se alimentan principalmente de peces y cefalópodos , pero también consumen crustáceos , bivalvos , zooplancton y presas endotérmicas (de sangre caliente) como las aves marinas . [94] Si bien la mayoría de las especies tienen dietas generalistas , algunas son especialistas. Algunos ejemplos son las focas cangrejeras que se alimentan de krill , las focas anilladas que se alimentan de crustáceos , los especialistas en calamares como la foca de Ross y el elefante marino del sur, y la foca barbuda y la morsa, que se especializan en invertebrados bentónicos . [84]
Los pinnípedos pueden cazar de forma solitaria o cooperativa . El primer comportamiento es típico cuando cazan peces que no forman cardúmenes, invertebrados inmóviles o lentos y presas endotérmicas. Las especies que se alimentan en solitario suelen cazar en aguas costeras o poco profundas. Una excepción a esto es el elefante marino del norte, que caza peces en las profundidades del océano abierto. Además, las morsas se alimentan de forma solitaria, pero a menudo están cerca de otras morsas en grupos pequeños o grandes. Para grandes cardúmenes de peces o calamares, los pinnípedos, como ciertos otáridos, cazan de forma cooperativa en grandes grupos, localizando y pastoreando a sus presas. Algunas especies, como los leones marinos de California y Sudamérica , cazan junto a aves marinas y cetáceos. [95]
Las focas suelen tragarse su comida entera y destrozan a las presas que son demasiado grandes. [96] [97] Se sabe que la foca leopardo , un prolífico depredador de pingüinos, sacude violentamente a su presa hasta matarla. [98] Las complejas dentadas de los dientes de las especies que se alimentan por filtración , como las focas cangrejeras, permiten que el agua se escape mientras tragan su alimento planctónico. [84] La morsa es única en el sentido de que consume a su presa alimentándose por succión , usando su lengua para succionar la carne de un bivalvo fuera del caparazón. [52] Mientras que los pinnípedos cazan principalmente en el agua, se sabe que los leones marinos sudamericanos persiguen a los pingüinos en la tierra. [99] Algunas especies pueden tragar piedras o guijarros por razones que no se entienden. [100] Aunque pueden beber agua de mar, los pinnípedos obtienen la mayor parte de su ingesta de líquidos de su comida. [101]
Los pinnípedos también son presa de la depredación. La mayoría de las especies son presas de las orcas . Para someterlas y matarlas, las orcas las golpean con la cabeza o la cola (esta última hace que vuelen por los aires) o simplemente las muerden y las destrozan. Por lo general, son cazadas por grupos de 10 o menos ballenas, pero ocasionalmente son cazadas por grupos más grandes o por individuos solitarios. Todas las clases de edad pueden ser el objetivo, pero las crías sobre todo. Los tiburones grandes son otro depredador importante de los pinnípedos, generalmente el gran tiburón blanco , pero también el tiburón tigre y el tiburón mako . Los tiburones generalmente atacan emboscándolos desde abajo. Las focas heridas que escapan generalmente pueden recuperarse de sus heridas. Los otáridos que han sido atacados en los cuartos traseros tienen más probabilidades de sobrevivir, mientras que los fócidos tienen más probabilidades de sobrevivir con heridas en los cuartos delanteros. Los pinnípedos también son presas de depredadores terrestres y pagófilos . El oso polar es un depredador importante de las focas y morsas del Ártico, en particular de las crías. Los osos pueden buscar a las focas o simplemente esperar a que se acerquen. Otros depredadores terrestres son los pumas , las hienas pardas y varias especies de cánidos , que se centran principalmente en las crías. [102]
Los pinnípedos reducen la posibilidad de ser depredados al reunirse en grupos. [103] Algunas especies son capaces de infligir heridas dañinas a sus atacantes con sus afilados caninos. Las morsas adultas son presas particularmente peligrosas para los osos polares. [102] Cuando están en el mar, los elefantes marinos del norte se sumergen fuera del alcance de las orcas y los tiburones blancos que cazan en la superficie. [82] En la Antártida, que carece de depredadores terrestres, las especies de pinnípedos pasan más tiempo en el hielo que sus contrapartes del Ártico. [104]
La depredación interespecífica entre pinnípedos ocurre. Se sabe que la foca leopardo caza a muchas otras especies, especialmente a la foca cangrejera. Las focas leopardo suelen atacar a las crías de cangrejeras, particularmente de noviembre a enero. Las focas cangrejeras más viejas suelen tener cicatrices de ataques fallidos de foca leopardo; un estudio de 1977 encontró que el 75% de una muestra de 85 individuos cangrejeros tenía estas cicatrices. [102] [105] Las morsas, a pesar de estar especializadas en alimentarse de invertebrados que viven en el fondo, ocasionalmente cazan focas del Ártico. Matan a sus presas con sus largos colmillos y comen su grasa y piel. Se ha registrado que los leones marinos de Steller comen focas comunes, lobos marinos del norte y leones marinos de California, particularmente crías y adultos pequeños. Los leones marinos de Nueva Zelanda se alimentan de crías de algunas especies de lobos marinos, y el león marino sudamericano puede cazar lobos marinos sudamericanos . [102]
El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poligamia extrema hasta la monogamia serial . [107] De las 33 especies, 20 se reproducen en tierra y las 13 restantes se reproducen en hielo. [108] Las especies que se reproducen en tierra suelen ser poligínicas, ya que las hembras se reúnen en grandes agregaciones y los machos pueden aparearse con ellas y defenderlas de sus rivales. Las especies poligínicas incluyen elefantes marinos, focas grises y la mayoría de los otáridos. [28] Los pinnípedos que se reproducen en tierra prefieren aparearse en islas donde hay menos depredadores terrestres. Las islas adecuadas son escasas y tienden a estar abarrotadas. Dado que la tierra en la que se reproducen es fija, las hembras regresan a los mismos sitios durante muchos años. Los machos llegan antes en la temporada y las esperan. Los machos se quedan en tierra para monopolizar a las hembras; y pueden ayunar durante meses, ya que perderían su posición si fueran a alimentarse al mar. [109] Las especies polígamas también tienden a presentar un dimorfismo sexual extremo en favor de los machos. Este dimorfismo se manifiesta en pechos y cuellos más grandes, caninos más largos y pelaje más denso, todos ellos rasgos que equipan a los machos para el combate. Los machos más grandes tienen más grasa y, por lo tanto, más reservas de energía para el ayuno. [28]
Other seals, like the walrus and most phocids, breed on ice and copulate in the water—a few land-breeding species also mate in water.[28][106] Females of these species tend to be more spaced out and there is less site fidelity, since ice is less stable than solid land. Hence polygyny tends to be weaker in ice-breeding species. An exception to this is the walrus, whose distribution of food forces females closer together. Pinnipeds that breed on fast ice tend to cluster together more than those that breed on drift ice.[110] Seals that breed on ice tend to have little or no sexual dimorphism. In Antarctic seals, there is some size bias in favor of females. Walruses and hooded seals are unique among ice-breeding species in that they have pronounced sexual dimorphism in favor of males.[28][111]
Adult male pinnipeds have several strategies to ensure reproductive success. Otariid males gain access to females by establishing territories where females can bask and give birth and contain valuable resources such as shade, tide pools or access to water. Territories are usually marked by natural barriers,[112] and some may be fully or partially underwater.[113] Males defend their territorial boundaries with threatening vocalizations and postures, but physical fights are usually not very violent, and are mostly limited to early in the season.[114] Individuals also return to the same territorial site each breeding season. In certain species, like the Steller sea lion and northern fur seal, a dominant male can maintain a territory for as long as 2–3 months. Females can usually move freely between territories and males are unable to coerce them, but in some species such as the northern fur seal, South American sea lion and Australian sea lion, males can successfully keep females in their territories with threatening displays and even violence. In some phocid species, like the harbor seal, Weddell seal and bearded seal, the males establish "maritories" and patrol and defend the waters bordering female haul-out areas, waiting for a female to enter.[112] These are also maintained by vocalizations.[115] The maritories of Weddell seal males include entries to female breathing holes in the ice.[116]
Lek systems are known to exist among some populations of walruses.[112] These males gather near female herds and try to attract them with elaborate courtship displays and vocalizations.[112][117] Lekking may also exist among California sea lions, South American fur seals, New Zealand sea lions and harbor seals.[112][118] In some species, including elephant seals, grey seals and non-lekking walruses, males will try to lay claim to the desired females and defend them from rivals. Elephant seal males, in particular, establish dominance hierarchies via displays and fights, with the highest ranking males having a near monopoly on reproductive success.[112] An alpha male can have a harem of 100 females.[119] Grey seal males usually place themselves among a cluster of females whose members may change over time,[120] while males of some walrus populations guard female herds.[112] Male ringed, crabeater, spotted and hooded seals follow and defend nearby females and mate with them when they reach estrus. These may be lone females or small groups.[121][112]
Younger or subdominant male pinnipeds may attempt to achieve reproductive success in other ways including sneakiness, harassment of females or even coordinated disruption of the colony. Female pinnipeds do appear to have some choice in mates, particularly in lek-breeding species like the walrus, but also in elephant seals where the males try to dominate all the females that they want to mate with.[122] When a female elephant seal or grey seal is mounted by an unwanted male, she tries to resist and get away. This commotion attracts other males to the scene, and the most dominant will take over and mate with female himself.[123][124] Dominant female elephant seals stay in the center of the colony where they in the domain of a more dominant male, while marginal females are left with subordinates.[125] Female Steller sea lions may solicit their territorial males for mating.[126]
Except for the walrus, which has five- to six-year gaps between births, female pinnipeds enter estrus shortly after they give birth, and can thus produce pups every year. All species have delayed implantation, in which the embryo does not enter the uterus for weeks or months.[127] Delayed implantation allows the female to wait until conditions are right for birthing.[128][129] Gestation in seals (including delayed implantation) typically lasts a year.[130] For most species, birthing takes place in spring and summer.[131] Usually, single pups are born;[130] twins are rare and have high mortality rates.[132] Pups of most species are born relatively developed and precocial.[130]
Pinniped milk has "little to no lactose".[133] Mother pinnipeds have different strategies for maternal care and lactation. Phocids such as elephant seals, grey seals and hooded seals have a lactation period that lasts days or weeks, during which they fast and nurse their pups on land or ice. The milk of these species consists of up to 60% fat, allowing the young to grow quickly. Each day until they are weaned, northern elephant seal pups gain 4 kg (9 lb). Some pups gain weight more quickly than others by stealing extra milk from other mothers. Alloparenting occurs in these fasting species;[134] while most northern elephant seal mothers nurse their own pups and reject nursings from alien pups, some do accept alien pups with their own.[135]
For otariids and some phocids like the harbor seal, mothers fast and nurse their pups for a few days at a time. In between nursing bouts, the females forage at sea while the young stay behind onshore. If there is enough food close to shore, a female can be gone for as little as a day, but otherwise may be at sea for as long as three weeks.[136] Lactation in otariids may last 6–11 months; in the Galápagos fur seal it can last up to three years. Pups of these species are weaned at heavier weights than their phocid counterparts, but the latter grow quicker.[137] Walruses are unique in that mothers nurse their young at sea.[138] Young pinnipeds typically start swimming on their own and some species can even swim as newborns. Young may wait days or weeks before entering the water; elephant seals start swimming weeks after weaning.[139]
Male pinnipeds generally play little role in raising the young.[140] Male walruses may help inexperienced young as they learn to swim, and have even been recorded caring for orphans. When a group is threatened, all the adults may protect the young.[141] Male California sea lions have been observed to help shield swimming pups from predators.[142] Males can also pose threats to the safety of pups, particularly during fights.[140] Pups of some species may be abducted, assaulted and killed by males.[143]
Pinnipeds can produce a number of vocalizations. While most vocals are audible to the human ear, Weddell seals have been recorded in Antarctica making ultrasonic calls underwater.[144] In addition, the vocals of northern elephant seals may produce infrasonic vibrations. Vocals are produced both in air and underwater; the former are more common among otariids and the latter among phocids. Antarctic seals are noisier on land or ice than Arctic seals due to the absence of polar bears.[115] Male vocals are usually deeper than those of the females. Vocalizations are particularly important during the breeding seasons. Dominant male elephant seals display their status and power with "clap-threats" and loud drum-like calls[145] that may be modified by the proboscis.[146] Male otariids have strong barks, growls and roars. Male walruses are known to produce gong-like calls when attempting to attract females, these are amplified underwater with inflatable throat sacs.[147]
The Weddell seal has perhaps the most extensive vocal repertoire, producing both airborne and underwater sounds. Trilling, gluping, chirping, chugging and knocking are some examples of the calls produced underwater. When warning other seals, the calls may be pronounced by "prefixes" and "suffixes".[115] The underwater vocals of Weddell seals can last 70 seconds, which is long for a marine mammal call. Some calls have about seven rhythm patterns and could be categorized as "songs".[148] Similar calls have been recorded in other Antarctic seals[149] and in bearded seals. In some pinniped species, there appear to be regional dialects or even individual variations in vocalizations. These differences are likely important for territorial males becoming accustomed to their neighbors (dear enemy effect) and mothers and pups who need to remain in contact on crowded beaches. Female seals emit a "pulsed, bawling" contact call, while pups respond by squawking. Contact calls are particularly important for otariid mothers returning from sea.[150] Other vocalizations produced by seals include grunts, rasps, rattles, creaks, warbles, clicks and whistles.[115]
Non-vocal communication is not as common in pinnipeds as in cetaceans. Nevertheless, when they feel threatened, hauled-out harbor seals and Baikal seals may slap themselves with their flippers to create a warning sound. Teeth chattering, hisses and exhalations are also made as aggressive warnings by pinnipeds. Visual displays also occur: Ross seals resting on the ice will show the stripes on their chests and bare their teeth to a perceived threat, while swimming Weddell seals will make an S-shaped posture to intimidate rivals under the ice.[115] Male hooded seals use their inflatable nasal membranes to display to and attract females.[29]
In a match-to-sample task study, a single California sea lion was able to demonstrate an understanding of symmetry, transitivity and equivalence; a second seal was unable to complete the tasks.[151] They demonstrate the ability to understand simple syntax and commands when taught an artificial sign language, though they only rarely used the signs semantically or logically.[152] In 2011, a captive California sea lion named Ronan was recorded bobbing its head in synchrony to musical rhythms. This "rhythmic entrainment" was previously seen only in humans, parrots and other birds possessing vocal mimicry.[153] Adult male elephant seals can recognize each other's vocalizations by remembering the rhythm and timbre.[154] In the 1970s, a captive harbor seal named Hoover was trained to imitate human speech and laughter.[155]
For sea lions used in entertainment, trainers toss a ball at the animal or simply place the object on its nose, so it will eventually understand the behavior desired. A sea lion may need a year of training before it can publicly perform. Its long-term memory allows it to perform a trick after as much as three months of non-performance.[142]
Various human cultures have for millennia depicted pinnipeds. In Homer's Odyssey, the sea god Proteus shepherds a colony of seals.[b][156] In northern Scotland, Celts of Orkney and the Hebrides believed in selkies—seals that could change into humans and walk on land.[157] In Inuit mythology, they are associated with the goddess Sedna, who sometimes transformed into a seal. It was believed that marine mammals, including seals, came from her severed fingers.[158] In modern culture, pinnipeds are thought of as cute, playful and comical figures.[159]
Pinnipeds can be found in facilities around the world, as their size and playfulness make them popular attractions.[160] Seals have been kept in captivity since at least Ancient Rome and their trainability was noticed by Pliny the Elder.[c] Zoologist Georges Cuvier noted during the 19th century that wild seals show considerable affection for humans and stated that they are second only to some monkeys among wild animals in their easy tamability. Francis Galton noted in his seminal work on domestication that seals were a spectacular example of an animal that would most likely never be domesticated, despite their friendliness, survivability and "desire for comfort", because they serve no practical use for humans.[161]
Some modern exhibits have a pool with artificial haul-out sites and a rocky background, while others have seals housed in shelters located above a pool which they can jump into. More elaborate exhibits contain deep pools that can be viewed underwater with rock-mimicking cement as haul-out areas. The most popular captive pinniped is the California sea lion, due to its trainability and adaptability. Other commonly kept species include the grey seal and harbor seal. Larger animals like walruses and Steller sea lions are much less common.[160] Some organizations, such as the Humane Society of the United States and World Animal Protection, object to keeping marine mammals in captivity. They state that the exhibits could not be large enough to house animals that have evolved to be migratory, and a pool could never replace the size and biodiversity of the ocean. They also state that the tricks performed for audiences are "exaggerated variations of their natural behaviors" and distract the people from the animal's unnatural environment.[162]
California sea lions are used in military applications by the U.S. Navy Marine Mammal Program, including detecting naval mines and enemy divers. In the Persian Gulf, the animals have been trained to swim behind divers approaching a U.S. naval ship and attach a clamp with a rope to the diver's leg. Navy officials say that the sea lions can do this in seconds, before the enemy realizes what happened.[163] Organizations like PETA believe that such operations put the animals in danger.[164] The Navy insists that the sea lions are removed once their job is done.[165]
Humans have hunted seals since the Stone Age. Originally, seals were merely hit with clubs during haul-out. Eventually, more lethal weapons were used, like spears and harpoons. They were also trapped in nets. The use of firearms in seal hunting during the modern era drastically increased the number of killings. Pinnipeds are typically hunted for their meat and blubber. The skins of fur seals and phocids are made into coats, and the tusks of walruses have been used as ivory.[166] There is a distinction made between the subsistence hunting of seals by indigenous peoples of the Arctic and commercial hunting: subsistence hunters depend on seal products for survival.[167] National and international authorities have given special treatment to aboriginal hunters since their methods of killing are seen as more sustainable and smaller in scope. However indigenous people have recently used more modern technology and are profiting more from seal products in the marketplace. Some anthropologists argue that the term "subsistence" should also apply to these activities, as long as they are local in scale. More than 100,000 phocids (especially ringed seals) as well as around 10,000 walruses are harvested annually by native hunters.[166]
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Commercial sealing rivaled whaling as an important industry throughout history. Harvested species included harp seals, hooded seals, Caspian seals, elephant seals, walruses and all species of fur seal.[168] After the 1960s, the harvesting of seals decreased substantially as an industry[166] after the Canadian government implemented measures to protect female seals and restrict the hunting season.[169] Several species that were commercially exploited have rebounded in numbers; for example, Antarctic fur seals may have reached their pre-harvesting numbers. The northern elephant seal nearly went extinct in the late 19th century, with only a small population remaining on Guadalupe Island. It has since recolonized much of its historic range, but has a population bottleneck.[168] Conversely, the Mediterranean monk seal was extirpated from much of the Mediterranean and its current range is still limited.[170]
Several species of pinniped continue to be exploited. The Convention for the Conservation of Antarctic Seals protects species within the Antarctic and surrounding waters, but allows restricted hunting of crabeater seals, leopard seals and Weddell seals. Weddell seal hunting is forbidden between September and February if the animal is older than a year, to ensure healthy population growth.[171] The Government of Canada permits the hunting of harp seals. This has been met with controversy and debate. Proponents of seal hunts insist that the animals are killed humanely and the white-coated pups are not taken, while opponents argue that it is irresponsible to kill harp seals as they are already threatened by declining habitat.[172][173]
The Caribbean monk seal has been killed and exploited by European settlers and their descendants since 1494, starting with Christopher Columbus himself. The seals were easy targets for organized sealers, fishermen, turtle hunters and buccaneers because they evolved with little pressure from terrestrial predators and were thus "genetically tame". In the Bahamas, as many as 100 seals were slaughtered in one night. The species was considered to be already extinct by the mid-nineteenth century until a small colony was found near the Yucatán Peninsula in 1866. Seal killings continued, and the last reliable report of the animal alive was in 1952 at Serranilla Bank. The IUCN declared it extinct in 1996.[174] The Japanese sea lion was common around the Japanese islands, but overexploitation and competition from fisheries drastically decreased the population in the 1930s. The last recorded individual was a juvenile in 1974.[175]
As of 2021, the International Union for Conservation of Nature (IUCN) recognizes 36 pinniped species. With the Japanese sea lion and the Caribbean monk seal recently extinct, ten more are considered at risk. They are ranked as:[176]
Pinnipeds face various threats. They are unintentionally caught in fishing nets by commercial fisheries and accidentally swallow fishing hooks. Gillnetting and Seine netting is a significant cause of mortality in seals and other marine mammals. Species commonly entangled include California sea lions, Hawaiian monk seals, northern fur seals and brown fur seals.[167] Pinnipeds are also affected by marine pollution. Organic chemicals tend to accumulate in these animals since they are high in the food chain and have large reserves of blubber. Lactating mothers can pass the toxins on to their young. These pollutants can cause gastrointestinal cancers, and decreased fertility and immunity to infectious diseases.[177] Other man-made threats include habitat destruction by oil and gas exploitation, encroachment by boats,[167] and underwater noise.[178]
Species that live in polar habitats are vulnerable to the effects of climate change on oceans, particularly declines in sea ice.[179] In 2010 and 2011, sea ice in the Northwest Atlantic was at or near an all-time low and harp seals as well as ringed seals that bred on thin ice saw increased death rates.[180][181] In the Antarctic, the decreased duration and extent of the sea ice and nutrient availability could potentially reduce the survival of Weddell seal pups and may have important implications for population growth rates.[182] Antarctic fur seals in South Georgia in the South Atlantic saw major decreases over a 20-year study, during which scientists measured increased sea surface temperature anomalies.[183]
Some species have become so numerous that they conflict with local people. In the United States, pinnipeds are protected under the Marine Mammal Protection Act of 1972 (MMPA). Since that year, California sea lion populations have risen to 250,000. These animals began exploiting more man-made environments, like docks, for haul-out sites. Many docks are not designed to withstand the weight of several resting sea lions. Wildlife managers have used various methods to control the animals, and some city officials have redesigned docks so they can better resist sea lion use.[184][185] Inland-living New Zealand sea lions face unique human conflicts such as road mortality and run-ins with human infrastructure.[186] Seals also conflict with fisherman.[187] In 2007, MMPA was amended to permit the lethal removal of sea lions from salmon runs at Bonneville Dam.[188] In the 1980s and 1990s, South African politicians and fishermen demanded that brown fur seals be culled, believing that the animals competed with commercial fisheries. Scientific studies found that culling fur seals would actually have a negative effect on the fishing industry, and the culling option was dropped in 1993.[189]
