Varios organismos son capaces de realizar una locomoción rodante . Sin embargo, las verdaderas ruedas y hélices —a pesar de su utilidad en vehículos humanos— no juegan un papel significativo en el movimiento de los seres vivos (a excepción de ciertos flagelos , que funcionan como sacacorchos ). Los biólogos han ofrecido varias explicaciones para la aparente ausencia de ruedas biológicas, y criaturas con ruedas han aparecido a menudo en la ficción especulativa .
Dada la ubicuidad de las ruedas en la tecnología humana y la existencia de análogos biológicos de muchas otras tecnologías (como alas y lentes ), a muchos científicos les ha parecido que la falta de ruedas en la naturaleza exige una explicación, y el fenómeno se explica en términos generales. por dos factores: en primer lugar, existen varios obstáculos evolutivos y de desarrollo para la aparición de una rueda por selección natural y, en segundo lugar, las ruedas tienen varios inconvenientes en relación con otros medios de propulsión (como caminar , correr o deslizarse ) en entornos naturales. lo que tendería a impedir su evolución. Esta desventaja específica del entorno también ha llevado a los humanos en determinadas regiones a abandonar las ruedas al menos una vez en la historia.
Existen dos modos distintos de locomoción mediante rotación : primero, simple rodadura ; y segundo, el uso de ruedas o hélices , que giran sobre un eje o eje , con relación a un cuerpo fijo. Si bien muchas criaturas emplean el primer modo, el segundo está restringido a organismos microscópicos unicelulares . [2] : 396
Algunos organismos utilizan el rodamiento como medio de locomoción. Estos ejemplos no constituyen el uso de una rueda, ya que el organismo gira como un todo, en lugar de emplear partes separadas que giran de forma independiente. [3] [4]
Varias especies de organismos alargados forman un bucle con sus cuerpos para rodar, incluidas ciertas orugas (que lo hacen para escapar del peligro ), [3] [5] larvas de escarabajo tigre , [6] miriápodos , camarón mantis , Armadillidiidae y salamandras del Monte Lyell . . [7] [8] Otras especies adoptan posturas más esféricas, principalmente para proteger sus cuerpos de los depredadores; esta postura se ha observado en pangolines , arañas rueda , erizos , armadillos , lagartos fajados de armadillo , isópodos y trilobites fosilizados . [5] [9] Se ha observado que los pangolines y las arañas rueda se alejan deliberadamente de los depredadores. [5] [9] Estas especies pueden rodar pasivamente (bajo la influencia de la gravedad o el viento) o activamente, normalmente alterando su forma para generar una fuerza de propulsión. [5]
Las plantas rodadoras , que son las partes aéreas de ciertas plantas, se separan de su estructura de raíces y ruedan con el viento para distribuir sus semillas . Estas plantas se encuentran especialmente en ambientes llanos abiertos . [10] Los más conocidos incluyen Kali tragus (también conocido como Salsola tragus ), o cardo ruso espinoso, [11] que llegó a América del Norte a finales del siglo XIX y ganó reputación como maleza nociva . [12] Se sabe que los hongos del género Bovista utilizan la misma estrategia para dispersar sus esporas . [13]
Los rotíferos son un filo de animales microscópicos pero multicelulares, que normalmente se encuentran en ambientes de agua dulce. [14] Aunque el nombre latino rotifer significa "portador de ruedas", estos organismos no tienen estructuras giratorias, sino más bien un anillo de cilios que baten rítmicamente y que se utilizan para alimentarse y propulsarse. [15]
Los queratinocitos , un tipo de célula de la piel, migran con un movimiento giratorio durante el proceso de cicatrización de heridas . [16] [17] Estas células sirven para formar una barrera contra los patógenos y la pérdida de humedad a través del tejido herido. [18]
Los escarabajos peloteros forman bolas esféricas de excrementos de animales, que hacen rodar con el cuerpo, generalmente caminando hacia atrás y empujando la bola con las patas traseras. El análisis filogenético indica que este comportamiento rodante evolucionó de forma independiente varias veces . El comportamiento de estos escarabajos se observó en la cultura del antiguo Egipto , que impartía un significado sagrado a sus actividades. Aunque es la bola de estiércol la que rueda y no el escarabajo en sí, los escarabajos enfrentan muchas de las mismas dificultades mecánicas que los organismos rodantes. [5]
Entre los animales, existe un único ejemplo conocido de una estructura aparentemente que gira libremente, aunque se utiliza para la digestión más que para la propulsión: el estilo cristalino de ciertos bivalvos y gasterópodos . [19] : 89 El estilo consiste en una barra de glicoproteína transparente que se forma continuamente en un saco revestido de cilios y se extiende hasta el estómago. Los cilios hacen girar la varilla, de modo que queda envuelta en hebras de moco . A medida que la varilla se disuelve lentamente en el estómago, libera enzimas digestivas . [19] Las estimaciones de la velocidad de rotación del estilo en vivo varían significativamente y no está claro si el estilo gira de forma continua o intermitente. [20]
Hay dos ejemplos conocidos de estructuras giratorias a escala molecular utilizadas por células vivas. [21] La ATP sintasa es una enzima utilizada en el proceso de almacenamiento y transferencia de energía. [22] Tiene cierta similitud con los motores flagelares que se analizan a continuación. [23] Se cree que la ATP sintasa surgió por evolución modular , en la que dos subunidades con sus propias funciones se asociaron y obtuvieron una nueva funcionalidad. [24]
El único ejemplo conocido de una "rueda" o "hélice" biológica (un sistema capaz de proporcionar un par de propulsión continuo alrededor de un cuerpo fijo) es el flagelo , una cola en forma de sacacorchos utilizada por los procariotas unicelulares para la propulsión. [2] : 396 El flagelo bacteriano es el ejemplo más conocido. [25] [26] Aproximadamente la mitad de todas las bacterias conocidas tienen al menos un flagelo, lo que indica que la rotación puede ser, de hecho, la forma más común de locomoción en los sistemas vivos, aunque su uso está restringido al entorno microscópico. [27]
En la base del flagelo bacteriano, por donde ingresa a la membrana celular, una proteína motora actúa como motor rotatorio. El motor funciona gracias a la fuerza motriz de protones , es decir, mediante el flujo de protones ( iones de hidrógeno ) a través de la membrana celular bacteriana debido a un gradiente de concentración establecido por el metabolismo de la célula . (En especies del género Vibrio , hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de una bomba de protones . [28] ) Los flagelos son bastante eficientes y permiten que las bacterias se muevan a velocidades de hasta 60 longitudes de celda por segundo. [29] El motor giratorio en la base del flagelo es similar en estructura a la ATP sintasa. [21] Las bacterias Spirillum tienen cuerpos helicoidales con flagelos en cada extremo y giran alrededor del eje central de sus cuerpos a medida que se mueven a través del agua. [30]
Archaea , un grupo de procariotas separados de las bacterias, también presenta flagelos, conocidos como archaella , impulsados por proteínas motoras rotatorias, que son estructural y evolutivamente distintos de los flagelos bacterianos: mientras que los flagelos bacterianos evolucionaron a partir del sistema de secreción bacteriana Tipo III , los archaella parecen tener evolucionó a partir de pili tipo IV . [31]
Algunas células eucariotas , como el protista Euglena y el esperma animal , poseen una estructura convergente y evolutivamente distinta [32] similar a un flagelo conocida como cilio o undulipodio . Sin embargo, a diferencia de los flagelos bacterianos, estas estructuras no giran en la base; más bien, se doblan de tal manera que la punta se mueve formando un círculo. [33] : 1105
Navicula , un tipo de diatomea , puede moverse utilizando una banda de hebras de mucílago que fluyen libremente, a la manera de un vehículo de orugas . [34] [35] [36] [37]
La ausencia de ruedas en la naturaleza se atribuye con frecuencia a limitaciones impuestas por la biología: la selección natural limita los caminos evolutivos disponibles para las especies, [38] y los procesos mediante los cuales los organismos multicelulares crecen y se desarrollan pueden no permitir la construcción de una rueda que funcione. [39]
Los procesos de evolución pueden ayudar a explicar por qué la locomoción sobre ruedas no ha evolucionado en los organismos multicelulares, ya que una estructura o sistema complejo no evolucionará si su forma incompleta no sirve para propagar los genes del organismo . [38]
Las adaptaciones se producen de forma incremental a través de la selección natural, por lo que los cambios fenotípicos importantes generalmente no se extenderán dentro de las poblaciones si disminuyen la aptitud de los individuos. [38] Aunque los cambios que no afectan la aptitud física pueden propagarse a través de la deriva genética , [40] y los cambios perjudiciales pueden propagarse en algunas circunstancias, [41] : 728–729 se producirán grandes cambios que requieren múltiples pasos solo si las etapas intermedias aumentan la aptitud física. . Richard Dawkins describe el asunto: "La rueda puede ser uno de esos casos en los que la solución de ingeniería puede verse a simple vista, pero ser inalcanzable en la evolución porque se encuentra [en] el otro lado de un valle profundo, cortando de manera infranqueable el macizo del Monte Improbable ." [38] En tal paisaje de fitness , las ruedas podrían asentarse en un "pico" altamente favorable, pero el valle alrededor de ese pico puede ser demasiado profundo o ancho para que el acervo genético migre a través de la deriva genética o la selección natural. Stephen Jay Gould señala que la adaptación biológica se limita a trabajar con componentes disponibles y comenta que "las ruedas funcionan bien, pero los animales no pueden construirlas debido a limitaciones estructurales heredadas como legado evolutivo". [39] : 48
Por lo tanto, la selección natural explica por qué las ruedas son una solución poco probable al problema de la locomoción: una rueda parcialmente evolucionada, a la que le faltan una o más características clave, probablemente no impartiría una ventaja a un organismo. La excepción a esto es el flagelo, el único ejemplo conocido de un sistema propulsor que gira libremente en biología; En la evolución de los flagelos , los componentes individuales fueron reclutados de estructuras más antiguas, donde realizaban tareas no relacionadas con la propulsión. El cuerpo basal que ahora es el motor giratorio, por ejemplo, podría haber evolucionado a partir de una estructura utilizada por la bacteria para inyectar toxinas en otras células. [42] [43] [44] Este reclutamiento de estructuras previamente evolucionadas para cumplir nuevas funciones se llama exaptación . [45]
El biólogo molecular Robin Holliday ha escrito que la ausencia de ruedas biológicas va en contra de las explicaciones creacionistas o de diseño inteligente sobre la diversidad de la vida, porque se esperaría que un creador inteligente, libre de las limitaciones impuestas por la evolución, desplegara ruedas dondequiera que fueran útiles. . [46]
Utilizando procesos de fabricación humanos , los sistemas de ruedas de diversa complejidad han demostrado ser bastante sencillos de construir, y los problemas de transmisión de potencia y fricción han demostrado ser manejables. Sin embargo, no está claro que los procesos tan diferentes del desarrollo embrionario sean adecuados para, o incluso capaces de, producir una rueda que funcione, por las razones que se describen a continuación. [Nota 1] [25] [38] [39] [47]
El mayor impedimento anatómico para los organismos multicelulares con ruedas es la interfaz entre los componentes estáticos y giratorios de la rueda. Ya sea en un caso pasivo o impulsado, [Nota 2] la rueda (y posiblemente el eje ) debe poder girar libremente en relación con el resto de la máquina u organismo. A diferencia de las articulaciones de los animales , que tienen un rango de movimiento limitado , una rueda debe poder girar en un ángulo arbitrario sin necesidad de "desenrollarla". Como tal, una rueda no puede fijarse permanentemente al eje alrededor del cual gira (o, si el eje y la rueda están fijados juntos, el eje no puede fijarse al resto de la máquina u organismo). [39] : 44 Hay varios problemas funcionales creados por este requisito, aunque pueden ser parcialmente superables.
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En el caso de una rueda motriz, se debe aplicar un par para generar la fuerza locomotora. En la tecnología humana, este par lo proporciona generalmente un motor, del cual hay muchos tipos, incluidos el eléctrico , el impulsado por pistón , el impulsado por turbina , el neumático y el hidráulico (el par también puede ser proporcionado por la fuerza humana , como en el caso de una bicicleta ). En los animales, el movimiento normalmente se logra mediante el uso de músculos esqueléticos , que obtienen su energía del metabolismo de los nutrientes de los alimentos. [2] : 406 Debido a que estos músculos están unidos a ambos componentes que deben moverse entre sí, no son capaces de impulsar directamente una rueda y solo pueden hacerlo a través de un enlace . Además, los animales grandes no pueden producir aceleraciones elevadas, ya que la inercia aumenta rápidamente con el tamaño del cuerpo. [47]
Reducir la fricción es vital para minimizar el desgaste de los componentes mecánicos y prevenir el sobrecalentamiento. [49] : 1 A medida que aumenta la velocidad relativa de los componentes y aumenta la fuerza de contacto entre ellos, aumenta la importancia de la mitigación de la fricción. [49] : 2–3 Se pueden utilizar varios tipos de rodamientos y/o lubricantes para reducir la fricción en la interfaz entre dos componentes. [50] En las articulaciones biológicas como la rodilla humana , la fricción se reduce mediante cartílago con un coeficiente de fricción muy bajo , así como líquido sinovial lubricante , que tiene una viscosidad muy baja . [51] Gerhard Scholtz de la Universidad Humboldt de Berlín afirma que un lubricante secretado similar o material celular muerto podría permitir que una rueda biológica gire libremente. [5]
Otro problema potencial que surge en la interfaz entre rueda y eje (o eje y carrocería) es la capacidad limitada de un organismo para transferir materiales a través de esta interfaz. Si los tejidos que forman una rueda están vivos, necesitarán recibir oxígeno y nutrientes y eliminar los desechos para mantener el metabolismo. Un sistema circulatorio animal típico , compuesto de vasos sanguíneos, no podría proporcionar transporte a través de la interfaz. [38] [2] : 405 En ausencia de vasos sanguíneos, el oxígeno, los nutrientes y los productos de desecho necesitarían difundirse a través de la interfaz, un proceso que estaría muy limitado por la presión parcial disponible y el área de superficie , de acuerdo con el método de Fick. ley de difusión . [39] : 48 Para animales multicelulares grandes, la difusión sería insuficiente. [25] Alternativamente, una rueda podría estar compuesta de material no vivo excretado, como la queratina (de la que están compuestos el cabello y las uñas ). [5] [25]
Las ruedas presentan desventajas mecánicas y de otro tipo en determinados entornos y situaciones que representarían una menor aptitud física en comparación con la locomoción de las extremidades . [38] Estas desventajas sugieren que, incluso salvo las limitaciones biológicas discutidas anteriormente, la ausencia de ruedas en la vida multicelular puede no ser la "oportunidad perdida" de la biología como parece a primera vista. [5] De hecho, dadas las desventajas mecánicas y la utilidad restringida de las ruedas en comparación con las extremidades, la pregunta central puede invertirse: no "¿Por qué la naturaleza no produce ruedas?", sino "¿Por qué los vehículos humanos no hacen más uso de ellas?" de extremidades?" [25] El uso de ruedas en lugar de extremidades en la mayoría de los vehículos diseñados probablemente puede atribuirse a la complejidad del diseño requerido para construir y controlar las extremidades, más que a una ventaja funcional consistente de las ruedas sobre las extremidades. [52] [53]
Aunque las ruedas rígidas son más eficientes energéticamente que otros medios de locomoción cuando se viaja sobre terrenos duros y nivelados (como carreteras pavimentadas ), las ruedas no son especialmente eficientes en terrenos blandos como el suelo , porque son vulnerables a la resistencia a la rodadura . En la resistencia a la rodadura, un vehículo pierde energía por la deformación de sus ruedas y de la superficie sobre la que ruedan. Las ruedas más pequeñas son especialmente susceptibles a este efecto. [2] : 401 Las superficies más blandas se deforman más y se recuperan menos que las superficies firmes, lo que resulta en una mayor resistencia. La resistencia a la rodadura en suelos medios a duros puede ser de cinco a ocho veces mayor que en concreto, y en arena puede ser de diez a quince veces mayor. [25] Mientras que las ruedas deforman la superficie a lo largo de todo su recorrido , las extremidades inducen sólo una pequeña deformación localizada alrededor de la región de contacto del pie. [54]
Por este motivo, la resistencia a la rodadura provocó que las ruedas fueran abandonadas en una gran región al menos en una ocasión de la historia. [25] Durante la época del Imperio Romano , los carros con ruedas eran comunes en el Medio Oriente y el norte de África. Sin embargo, cuando el Imperio se derrumbó y sus carreteras quedaron en mal estado, las ruedas perdieron el favor de las poblaciones locales, que recurrieron a los camellos para transportar mercancías en el clima arenoso del desierto. En su libro Hen's Teeth and Horse's Toes , Stephen Jay Gould explica esta curiosidad de la historia, afirmando que, a falta de caminos mantenidos, los camellos requerían menos mano de obra y agua que un carro de ruedas tirado por bueyes . [55]
Cuando se mueven a través de un fluido, los sistemas giratorios tienen una ventaja de eficiencia sólo con números de Reynolds extremadamente bajos (es decir, flujos dominados por la viscosidad), como los experimentados por los flagelos bacterianos, mientras que los sistemas oscilantes tienen la ventaja con números de Reynolds más altos ( dominados por la inercia ). [56] : 5451 Mientras que las hélices de los barcos suelen tener eficiencias de alrededor del 60% y las hélices de los aviones hasta alrededor del 80% (alcanzando el 88% en el Gossamer Condor de propulsión humana ), se pueden lograr eficiencias mucho más altas, en el rango del 96-98%. logrado con una lámina flexible oscilante como una cola de pez o un ala de pájaro. [2] : 398 [25]
Las ruedas son propensas a resbalar (incapacidad para generar tracción) en terrenos sueltos o resbaladizos. Resbalar desperdicia energía y potencialmente puede provocar una pérdida de control o quedarse atascado, como ocurre con un automóvil sobre barro o nieve. Esta limitación de las ruedas se puede ver en el ámbito de la tecnología humana: en un ejemplo de ingeniería de inspiración biológica , los vehículos con patas encuentran uso en la industria maderera , donde permiten el acceso a terrenos demasiado difíciles para que los vehículos con ruedas puedan navegar. [57] Los vehículos de orugas sufren menos deslizamiento que los vehículos de ruedas, debido a su mayor área de contacto con el suelo [58] : 354 , pero tienden a tener radios de giro mayores que los vehículos de ruedas, y son menos eficientes y más complejos mecánicamente. [58] : 419
El trabajo del ingeniero de vehículos Mieczysław G. Bekker implica que la distribución de las irregularidades en terrenos naturales es log-normal ; es decir, los obstáculos pequeños son mucho más comunes que los grandes. Por lo tanto, la navegación con obstáculos es un desafío para la locomoción en terrenos naturales en todas las escalas de tamaño . [2] : 400–401 El medio principal de navegación con obstáculos es rodear los obstáculos y pasarlos por encima; cada uno tiene sus desafíos correspondientes. [25]
El anatomista Michael LaBarbera de la Universidad de Chicago ilustra la mala maniobrabilidad de las ruedas comparando los radios de giro de los humanos que caminan y los que usan sillas de ruedas . [2] : 402 Como señala Jared Diamond , la mayoría de los ejemplos biológicos de rodadura se encuentran en terrenos abiertos y compactos, incluido el uso de rodadura por escarabajos peloteros y plantas rodadoras . [25] [59] [60]
Las ruedas no funcionan bien con obstáculos verticales, especialmente obstáculos de la misma escala que la propia rueda, y es posible que no puedan escalar obstáculos verticales que superen aproximadamente el 40% de la altura de la rueda. [59] : 148 Debido a esta limitación, las ruedas destinadas a terrenos accidentados requieren un diámetro mayor. [2] : 400
Además, sin articulación, un vehículo con ruedas puede quedar atascado encima de un obstáculo, con el obstáculo entre las ruedas, impidiendo que estas entren en contacto con el suelo. [60] Las extremidades, por el contrario, son útiles para escalar y están equipadas para afrontar terrenos irregulares. [2] : 402–403
Con ruedas no articuladas, escalar obstáculos hará que la carrocería del vehículo se incline. Si el centro de masa del vehículo se mueve fuera de la distancia entre ejes o de la vía del eje, el vehículo se vuelve estáticamente inestable y tenderá a volcarse. [61] A gran velocidad, un vehículo puede volverse dinámicamente inestable, es decir, puede volcarse por un obstáculo más pequeño que su límite de estabilidad estática, o por una aceleración excesiva o un giro cerrado. [62] Los sistemas de suspensión a menudo mitigan la tendencia de los vehículos con ruedas a volcarse, pero a diferencia de las extremidades completamente articuladas, no brindan ninguna capacidad de recuperarse de una posición volcada.
Las extremidades utilizadas por los animales para la locomoción terrestre también se utilizan con frecuencia para otros fines, como agarrar , manipular , trepar , balancear ramas , nadar , cavar , saltar , lanzar , golpear y acicalarse . Sin articulación, las ruedas no pueden realizar estas funciones. [2] : 399
Las leyendas y la ficción especulativa revelan una antigua fascinación humana por las criaturas rodantes y con ruedas. Estas criaturas aparecen en mitologías de Europa, [63] Japón, [64] Estados Unidos y Australia. [8] Las figuras de animales con ruedas fueron producidas por civilizaciones premodernas, incluidas las del México precolombino [65] y la Grecia arcaica . [1]
Se dice que la serpiente aro , una criatura legendaria en los Estados Unidos y Australia, se agarra la cola con la boca y rueda como una rueda hacia su presa. [8] La cultura japonesa incluye una criatura mítica similar, el Tsuchinoko . [64] Buer , un demonio mencionado en el grimorio del siglo XVI Pseudomonarchia Daemonum , fue descrito e ilustrado en el Dictionnaire Infernal de Collin de Plancy con brazos dispuestos radialmente sobre los cuales rodaba. [63] [66]
El artista gráfico holandés MC Escher ilustró una criatura rodante de su propia invención en una litografía de 1951 . [67] Las criaturas rodantes también aparecen en obras del autor de cómics Carl Barks , [68] los escritores de ciencia ficción Fredric Brown , [69] George RR Martin , [70] y Joan Slonczewski , [71] [72] y en Sonic the Serie de videojuegos Hedgehog . [73] [74]
En la década de 1940 , arqueólogos descubrieron animales de juguete con ruedas que datan de la época precolombina en Veracruz , México. Los pueblos indígenas de esta región no utilizaban ruedas para el transporte antes de la llegada de los europeos. [sesenta y cinco]
Varios escritores del siglo XX exploraron las posibilidades de las criaturas con ruedas. La novela infantil Ozma of Oz de L. Frank Baum de 1907 presenta criaturas humanoides con ruedas en lugar de manos y pies, llamadas Wheelers. [75] Sus ruedas están compuestas de queratina , [75] : 44 que ha sido sugerida por los biólogos como un medio para evitar problemas de transferencia de nutrientes y desechos con las ruedas vivas. [5] [25] A pesar de moverse rápidamente en terreno abierto, los Wheelers se ven obstaculizados por obstáculos en su camino que no obstaculizan a las criaturas con extremidades. [75]
En la segunda mitad del siglo XX, las criaturas con ruedas o que usaban ruedas aparecieron en obras de escritores de fantasía y ciencia ficción, incluidos Clifford D. Simak , [76] Piers Anthony , [77] David Brin , [78] KA Applegate , [79 ] Philip Pullman , [80] y sus socios escritores Ian Stewart y Jack Cohen . [81] Algunas de estas obras abordan las limitaciones biomecánicas y de desarrollo de las criaturas con ruedas: las criaturas de Brin sufren de ejes artríticos , [78] : 109 y Mulefa de Pullman no nacen con ruedas, sino que ruedan sobre vainas de semillas con las que coevolucionaron . [80]
