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ascomicota

Ascomycota es un filo del reino Fungi que, junto con Basidiomycota , forma el subreino Dikarya . Sus miembros se conocen comúnmente como hongos del saco o ascomicetos . Es el filo más grande de hongos, con más de 64.000 especies . [2] La característica definitoria de este grupo de hongos es el " ascus " (del griego antiguo ἀσκός ( askos )  'saco, odre'), una estructura sexual microscópica en la que se forman esporas inmóviles , llamadas ascosporas . Sin embargo, algunas especies de Ascomycota son asexuales y, por tanto, no forman ascas ni ascosporas. Ejemplos familiares de hongos de saco incluyen las morillas , las trufas , la levadura de cerveza y de panadería , los dedos de hombre muerto y los hongos de copa . Los hongos simbiontes en la mayoría de los líquenes (llamados vagamente "ascolíquenes") como Cladonia pertenecen a Ascomycota.

Ascomycota es un grupo monofilético (que contiene todos los descendientes de un ancestro común). Anteriormente ubicados en Deuteromycota junto con especies asexuales de otros taxones de hongos, los ascomicetos asexuales (o anamórficos ) ahora se identifican y clasifican basándose en similitudes morfológicas o fisiológicas con los taxones que contienen ascus y mediante análisis filogenéticos de secuencias de ADN . [3] [4]

Los ascomicetos son de particular utilidad para los humanos como fuente de compuestos de importancia medicinal, como antibióticos , así como para fermentar pan, bebidas alcohólicas y queso. Ejemplos de ascomicetos incluyen especies de Penicillium en quesos y aquellos que producen antibióticos para el tratamiento de enfermedades infecciosas bacterianas .

Muchos ascomicetos son patógenos , tanto de animales, incluido el hombre, como de plantas. Ejemplos de ascomicetos que pueden causar infecciones en humanos incluyen Candida albicans , Aspergillus niger y varias decenas de especies que causan infecciones de la piel . Los numerosos ascomicetos fitopatógenos incluyen la sarna del manzano , el tizón del arroz , el cornezuelo de centeno , el nudo negro y el mildiú polvoriento . Los miembros del género Cordyceps son hongos entomopatógenos , es decir, que parasitan y matan insectos. Otros ascomicetos entomopatógenos se han utilizado con éxito en el control biológico de plagas , como la Beauveria .

Varias especies de ascomicetos son organismos modelo biológicos en investigaciones de laboratorio. Los más famosos son Neurospora crassa , varias especies de levaduras y especies de Aspergillus que se utilizan en muchos estudios de genética y biología celular .

Reproducción sexual en ascomicetos.

Los ascomicetos son "disparadores de esporas". Son hongos que producen esporas microscópicas dentro de células o sacos especiales y alargados, conocidos como 'ascos', que dan nombre al grupo.

La reproducción asexual es la forma dominante de propagación en Ascomycota y es responsable de la rápida propagación de estos hongos a nuevas áreas. La reproducción asexual de los ascomicetos es muy diversa tanto desde el punto de vista estructural como funcional. La más importante y general es la producción de conidios, pero con frecuencia también se producen clamidosporas. Además, Ascomycota también se reproduce asexualmente mediante gemación.

formación de conidias

La reproducción asexual puede ocurrir a través de esporas reproductivas vegetativas, los conidios . Las esporas haploides asexuales e inmóviles de un hongo, que reciben su nombre de la palabra griega que significa polvo (conia), también se conocen como conidiosporas . Las conidiosporas comúnmente contienen un núcleo y son productos de divisiones celulares mitóticas y, por lo tanto, a veces se les llama mitosporas , que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Por lo general, se forman en los extremos de hifas especializadas, los conidióforos. Dependiendo de la especie pueden ser dispersados ​​por el viento o el agua, o por animales. Los conidióforos pueden simplemente ramificarse del micelio o pueden formarse en cuerpos fructíferos.

La hifa que crea la punta de esporas (conidiación) puede ser muy similar a la punta de la hifa normal o puede diferenciarse. La diferenciación más común es la formación de una célula con forma de botella llamada fialida , a partir de la cual se producen las esporas. No todas estas estructuras asexuales son una sola hifa. En algunos grupos, los conidióforos (las estructuras que contienen los conidios) se agregan para formar una estructura gruesa.

Por ejemplo, en el orden Moniliales, todas ellas son hifas únicas a excepción de las agregaciones, denominadas coremia o sinnema. Estos producen estructuras bastante parecidas a las leñas de maíz, y muchos conidios se producen en masa a partir de los conidióforos agregados.

Los diversos conidios y conidióforos a veces se desarrollan en esporocarpos asexuales con diferentes características (p. ej., acérvulo, picnidio, esporodoquio). Algunas especies de ascomicetos forman sus estructuras dentro del tejido vegetal, ya sea como parásitos o saprófitos. Estos hongos han desarrollado estructuras de esporas asexuales más complejas, probablemente influenciadas por las condiciones culturales del tejido vegetal como sustrato. Estas estructuras se denominan esporodoquio . Se trata de un cojín de conidióforos creado a partir de un estroma pseudoparenquimatoso en el tejido vegetal. El picnidio es una estructura parenquimatosa de globosa a matraz, revestida en su pared interna por conidióforos. El acérvulo es un lecho plano de conidióforos en forma de platillo producido debajo de la cutícula de una planta, que eventualmente emerge a través de la cutícula para su dispersión.

En ciernes

El proceso de reproducción asexual en los ascomicetos también implica la gemación que observamos claramente en las levaduras. Esto se denomina "proceso blástico". Implica el estallido o la formación de burbujas en la pared de la punta de las hifas. El proceso blástico puede involucrar a todas las capas de la pared, o puede sintetizarse una nueva pared celular que se extruye desde el interior de la pared anterior.

Los eventos iniciales de la gemación pueden verse como el desarrollo de un anillo de quitina alrededor del punto donde la yema está a punto de aparecer. Esto refuerza y ​​estabiliza la pared celular. La actividad enzimática y la presión de turgencia actúan para debilitar y extruir la pared celular. Durante esta fase se incorpora nuevo material de pared celular. El contenido de la célula se introduce en la célula de la progenie y, cuando la fase final de la mitosis termina en una placa celular, se forma el punto en el que crecerá una nueva pared celular hacia adentro.

Características de los ascomicetos.

Clasificación moderna

Hay tres subfilos que se describen y aceptan:

Nombres de taxones obsoletos

Varios nombres de taxones obsoletos, basados ​​en características morfológicas, todavía se utilizan ocasionalmente para especies de Ascomycota. Estos incluyen los siguientes grupos sexuales ( teleomórficos ), definidos por las estructuras de sus cuerpos fructíferos sexuales : los Discomicetos , que incluían todas las especies que forman apotecios ; los pirenomicetos , que incluían todos los hongos de saco que formaban peritecios o pseudotecios , o cualquier estructura que se asemejara a estas estructuras morfológicas; y los Plectocetos, que incluían aquellas especies que forman cleistotecios . Los hemiascomicetos incluían las levaduras y los hongos similares a levaduras que ahora se han colocado en Saccharomycotina o Taphrinomycotina , mientras que los euascomycetes incluían las especies restantes de Ascomycota, que ahora se encuentran en Pezizomycotina , y Neolecta , que se encuentran en Taphrinomycotina.

Algunos ascomicetos no se reproducen sexualmente o no se sabe que produzcan ascas y, por lo tanto, son especies anamórficas . Aquellos anamorfos que producen conidias (mitosporas) fueron descritos previamente como Ascomycota mitospórica . Algunos taxónomos ubicaron a este grupo en un filo artificial separado , el Deuteromycota (o "Fungi Imperfecti"). Donde análisis moleculares recientes han identificado relaciones cercanas con taxones portadores de ascus, las especies anamórficas se han agrupado en Ascomycota, a pesar de la ausencia del ascus definitorio. Los aislados sexuales y asexuales de la misma especie comúnmente llevan diferentes nombres de especies binomiales , como, por ejemplo, Aspergillus nidulans y Emericella nidulans , para los aislados asexuales y sexuales, respectivamente, de la misma especie.

Las especies de Deuteromycota se clasificaron como Coelomycetes si producían sus conidios en conidiomas diminutos en forma de matraz o platillo, conocidos técnicamente como picnidios y acérvulos . [8] Los hifomicetos eran aquellas especies donde los conidióforos ( es decir , las estructuras hifales que llevan células formadoras de conidias al final) están libres o poco organizados. En su mayoría están aislados, pero a veces también aparecen como haces de células alineadas en paralelo (descritas como sinematales ) o como masas en forma de cojín (descritas como esporodoquiales ). [9]

Morfología

Miembro del género Ophiocordyceps que es parásito de artrópodos. Nótense los estromas alargados. Especie desconocida, quizás Ophiocordyceps caloceroides .
Ciclo de vida de los ascomicetos

La mayoría de las especies crecen como estructuras microscópicas filamentosas llamadas hifas o como células individuales en ciernes (levaduras). Muchas hifas interconectadas forman un talo generalmente denominado micelio , que, cuando es visible a simple vista (macroscópico), comúnmente se denomina moho . Durante la reproducción sexual, muchos Ascomycota suelen producir una gran cantidad de ascas . El asco suele estar contenido en una estructura fructífera multicelular, ocasionalmente fácilmente visible, el ascocarpio (también llamado ascoma ). Los ascocarpos vienen en una gran variedad de formas: en forma de copa, en forma de maza, con forma de papa, esponjosas, con forma de semilla, supurantes y con forma de grano, con forma de coral, con forma de liendre, con forma de pelota de golf, tenis perforados. Esféricos, en forma de cojín, chapados y emplumados en miniatura ( Laboulbeniales ), microscópicos en forma de escudo griego clásico, peciolados o sésiles. Pueden aparecer solitarios o agrupados. Su textura también puede ser muy variable, incluyendo carnosa, como carbón (carbonácea), coriácea, gomosa, gelatinosa, viscosa, polvorienta o con forma de telaraña. Los ascocarpos vienen en varios colores, como rojo, naranja, amarillo, marrón, negro o, más raramente, verde o azul. Algunos hongos ascomíceos, como Saccharomyces cerevisiae , crecen como levaduras unicelulares que, durante la reproducción sexual, se convierten en ascas y no forman cuerpos fructíferos.

El "hongo del rapé" en su estado asexual, Xylaria hipoxylon

En las especies liquenizadas , el talo del hongo define la forma de la colonia simbiótica . Algunas especies dimórficas , como Candida albicans , pueden alternar entre el crecimiento como células individuales y como hifas filamentosas y multicelulares. Otras especies son pleomórficas y exhiben formas de crecimiento asexuales (anamórficas) y sexuales (teleomórficas).

A excepción de los líquenes, el micelio no reproductivo (vegetativo) de la mayoría de los ascomicetos suele pasar desapercibido porque comúnmente está incrustado en el sustrato, como el suelo, o crece sobre o dentro de un huésped vivo, y sólo el ascoma puede verse cuando fructifica. La pigmentación , como la melanina en las paredes de las hifas, junto con el crecimiento prolífico en las superficies, pueden dar lugar a colonias de moho visibles; los ejemplos incluyen especies de Cladosporium , que forman manchas negras en el calafateo del baño y otras áreas húmedas. Muchos ascomicetos provocan el deterioro de los alimentos y, por tanto, las películas o capas mohosas que se desarrollan en mermeladas, jugos y otros alimentos son los micelios de estas especies u ocasionalmente Mucoromycotina y casi nunca Basidiomycota . La fumagina que se desarrolla en las plantas, especialmente en los trópicos, es el talo de muchas especies. [ se necesita aclaración ]

El ascocarpio de una morilla contiene numerosos apotecios.

Grandes masas de células de levadura, ascos o células similares a ascos o conidios también pueden formar estructuras macroscópicas. Por ejemplo. Las especies de Pneumocystis pueden colonizar las cavidades pulmonares (visibles en las radiografías), provocando una forma de neumonía . [10] Los ascos de Ascosphaera llenan las larvas y pupas de las abejas melíferas , provocando una momificación con una apariencia similar a la tiza, de ahí el nombre "cría de tiza". [11] Las levaduras en pequeñas colonias in vitro e in vivo , y el crecimiento excesivo de especies de Candida en la boca o la vagina causan "aftas", una forma de candidiasis .

Las paredes celulares de los ascomicetos casi siempre contienen quitina y β-glucanos , y las divisiones dentro de las hifas, llamadas " septos ", son los límites internos de las células (o compartimentos) individuales. La pared celular y los septos dan estabilidad y rigidez a las hifas y pueden prevenir la pérdida de citoplasma en caso de daño local a la pared celular y la membrana celular . Los tabiques suelen tener una pequeña abertura en el centro, que funciona como una conexión citoplasmática entre células adyacentes y, a veces, también permite el movimiento de los núcleos de una célula a otra dentro de una hifa. Las hifas vegetativas de la mayoría de los ascomicetos contienen sólo un núcleo por célula ( hifas uninucleadas ), pero también pueden estar presentes células multinucleadas , especialmente en las regiones apicales de las hifas en crecimiento.

Metabolismo

Al igual que otros filos de hongos, los Ascomycota son organismos heterótrofos que requieren compuestos orgánicos como fuente de energía. Estos se obtienen alimentándose de una variedad de sustratos orgánicos que incluyen materia muerta, alimentos o como simbiontes dentro o sobre otros organismos vivos. Para obtener estos nutrientes de su entorno, los hongos ascomicetos secretan poderosas enzimas digestivas que descomponen las sustancias orgánicas en moléculas más pequeñas, que luego son absorbidas por la célula. Muchas especies viven de material vegetal muerto, como hojas, ramitas o troncos. Varias especies colonizan plantas, animales u otros hongos como parásitos o simbiontes mutualistas y obtienen toda su energía metabólica en forma de nutrientes de los tejidos de sus huéspedes.

Debido a su larga historia evolutiva, los Ascomycota han desarrollado la capacidad de descomponer casi todas las sustancias orgánicas. A diferencia de la mayoría de organismos, son capaces de utilizar sus propias enzimas para digerir biopolímeros vegetales como la celulosa o la lignina . El colágeno , una proteína estructural abundante en los animales, y la queratina —proteína que forma el cabello y las uñas—, también pueden servir como fuentes de alimento. Ejemplos inusuales incluyen Aureobasidium pullulans , que se alimenta de la pintura de las paredes, y el hongo del queroseno Amorphotheca resinae , que se alimenta del combustible de los aviones (causando problemas ocasionales a la industria aérea) y, en ocasiones, puede bloquear las tuberías de combustible. [12] Otras especies pueden resistir un alto estrés osmótico y crecer, por ejemplo, en pescado salado, y algunos ascomicetos son acuáticos.

La Ascomycota se caracteriza por un alto grado de especialización; por ejemplo, ciertas especies de Laboulbeniales atacan sólo una pata particular de una especie de insecto particular. Muchos Ascomycota participan en relaciones simbióticas, como en los líquenes (asociaciones simbióticas con algas verdes o cianobacterias ), en las que el hongo simbionte obtiene directamente productos de la fotosíntesis . Al igual que muchos basidiomicetos y glomeromycota , algunos ascomicetos forman simbiosis con plantas colonizando las raíces para formar asociaciones de micorrizas . La Ascomycota también representa varios hongos carnívoros , que han desarrollado trampas hifales para capturar pequeños protistas como las amebas , así como lombrices intestinales ( Nematoda ), rotíferos , tardígrados y pequeños artrópodos como los colémbolos ( Colémbola ).

Hypomyces completus en medio de cultivo

Distribución y entorno de vida.

Los Ascomycota están representados en todos los ecosistemas terrestres del mundo y se encuentran en todos los continentes, incluida la Antártida . [13] Las esporas y los fragmentos de hifas se dispersan a través de la atmósfera y los ambientes de agua dulce, así como también en las playas oceánicas y las zonas de marea. La distribución de especies es variable; Mientras que algunas se encuentran en todos los continentes, otras, como por ejemplo la trufa blanca Tuber magnatum , sólo se encuentran en lugares aislados de Italia y Europa del Este. [14] La distribución de especies fitoparásitas a menudo está restringida por la distribución de huéspedes; por ejemplo, Cyttaria sólo se encuentra en Nothofagus (Haya del Sur) en el hemisferio sur .

Reproducción

Reproducción asexual

La reproducción asexual es la forma dominante de propagación en Ascomycota y es responsable de la rápida propagación de estos hongos a nuevas áreas. Se produce a través de esporas reproductivas vegetativas, los conidios . Las conidiosporas comúnmente contienen un núcleo y son productos de divisiones celulares mitóticas y, por lo tanto, a veces se les llama mitosporas, que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Normalmente se forman en los extremos de hifas especializadas , los conidióforos . Dependiendo de la especie pueden ser dispersados ​​por el viento o el agua, o por animales.

Esporas asexuales

Se pueden identificar diferentes tipos de esporas asexuales por su color, forma y cómo se liberan como esporas individuales. Los tipos de esporas se pueden utilizar como caracteres taxonómicos en la clasificación dentro de Ascomycota. Los tipos más frecuentes son las esporas unicelulares, que reciben el nombre de amerosporas . Si la espora está dividida en dos por una pared transversal ( tabique ), se llama didimospora .

Cuando hay dos o más paredes transversales, la clasificación depende de la forma de las esporas. Si los septos son transversales , como los peldaños de una escalera, se trata de una fragmospora , y si poseen una estructura en forma de red se trata de una dictiospora . En las estaurosporas, los brazos en forma de rayos irradian desde un cuerpo central; en otros ( helicosporas ), toda la espora está enrollada en espiral como un resorte. Las esporas muy largas parecidas a gusanos con una relación longitud-diámetro superior a 15:1 se denominan escolecosporas .

Conidiogénesis y dehiscencia.

Características importantes de los anamorfos de Ascomycota son la conidiogénesis , que incluye la formación de esporas y la dehiscencia (separación de la estructura parental). La conidiogénesis corresponde a la embriología en animales y plantas y se puede dividir en dos formas fundamentales de desarrollo: la conidiogénesis blástica , donde la espora ya es evidente antes de separarse de la hifa conidiogénica, y la conidiogénesis tálica , durante la cual se forma una pared transversal y la nueva La célula creada se convierte en una espora. Las esporas pueden generarse o no en una estructura especializada a gran escala que ayuda a propagarlas.

Estos dos tipos básicos se pueden clasificar además de la siguiente manera:

En ocasiones los conidios se producen en estructuras visibles a simple vista, que ayudan a distribuir las esporas. Estas estructuras se denominan "conidiomas" (singular: conidioma ) y pueden tomar la forma de picnidios (que tienen forma de matraz y surgen en el tejido fúngico) o acérvulos (que tienen forma de cojín y surgen en el tejido del huésped).

La dehiscencia ocurre de dos maneras. En la dehiscencia esquizolítica , se forma una pared doble divisoria con una laminilla (capa) central entre las células; la capa central luego se rompe liberando así las esporas. En la dehiscencia rexolítica , la pared celular que une las esporas por el exterior degenera y libera los conidios.

Heterocariosis y parasexualidad

No se sabe que varias especies de Ascomycota tengan un ciclo sexual. Estas especies asexuales pueden sufrir recombinación genética entre individuos mediante procesos que involucran heterocariosis y eventos parasexuales .

La parasexualidad se refiere al proceso de heterocariosis, causado por la fusión de dos hifas pertenecientes a individuos diferentes, mediante un proceso llamado anastomosis , seguido de una serie de eventos que dan como resultado núcleos celulares genéticamente diferentes en el micelio . [15] La fusión de los núcleos no va seguida de eventos meióticos , como la formación de gametos , y da como resultado un mayor número de cromosomas por núcleo. El cruce mitótico puede permitir la recombinación , es decir, un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos . Luego, el número de cromosomas puede restaurarse a su estado haploide mediante división nuclear , siendo cada núcleo hijo genéticamente diferente de los núcleos originales. [16] Alternativamente, los núcleos pueden perder algunos cromosomas, lo que resulta en células aneuploides . Candida albicans (clase Saccharomycetes) es un ejemplo de hongo que tiene un ciclo parasexual (ver Candida albicans y ciclo parasexual ).

Reproducción sexual

Ascus de Hypocrea virens con ocho ascosporas bicelulares

La reproducción sexual en Ascomycota conduce a la formación del asco , la estructura que define este grupo de hongos y lo distingue de otros filos de hongos. El asco es un vaso con forma de tubo, un meiosporangio , que contiene las esporas sexuales producidas por la meiosis y que reciben el nombre de ascosporas .

Salvo algunas excepciones, como Candida albicans , la mayoría de los ascomicetos son haploides , es decir, contienen un juego de cromosomas por núcleo. Durante la reproducción sexual hay una fase diploide , que comúnmente es muy corta, y la meiosis restablece el estado haploide. El ciclo sexual de una especie representativa de Ascomycota bien estudiada se describe con mayor detalle en Neurospora crassa . Además, Wallen y Perlin revisaron la base adaptativa para el mantenimiento de la reproducción sexual en los hongos Ascomycota. [17] Concluyeron que la razón más plausible para el mantenimiento de esta capacidad es el beneficio de reparar el daño del ADN mediante el uso de la recombinación que ocurre durante la meiosis . [17] El daño al ADN puede ser causado por una variedad de tensiones, como la limitación de nutrientes.

Formación de esporas sexuales.

La parte sexual del ciclo de vida comienza cuando se aparean dos estructuras de hifas . En el caso de especies homotálicas , el apareamiento se permite entre hifas de un mismo clon fúngico , mientras que en especies heterotálicas , las dos hifas deben originarse a partir de clones fúngicos que difieren genéticamente, es decir, aquellos que son de diferente tipo de apareamiento . Los tipos de apareamiento son típicos de los hongos y corresponden aproximadamente a los sexos de las plantas y los animales; sin embargo, una especie puede tener más de dos tipos de apareamiento, lo que a veces da como resultado sistemas de incompatibilidad vegetativa complejos . La función adaptativa del tipo de apareamiento se analiza en Neurospora crassa .

Los gametangios son estructuras sexuales formadas a partir de hifas y son las células generativas. Una hifa muy fina, llamada trichogyne, emerge de un gametangio, el ascogonio , y se fusiona con un gametangio (el anteridio ) del otro aislado fúngico. Los núcleos del anteridio luego migran al ascogonio y se produce la plasmogamia (la mezcla del citoplasma ). A diferencia de los animales y las plantas, la plasmogamia no va seguida inmediatamente de la fusión de los núcleos (llamada cariogamia ). En cambio, los núcleos de las dos hifas forman pares, iniciando la dicariofase del ciclo sexual, tiempo durante el cual los pares de núcleos se dividen sincrónicamente. La fusión de los núcleos emparejados conduce a la mezcla del material genético y a la recombinación y es seguida por la meiosis . Un ciclo sexual similar está presente en las algas rojas (Rhodophyta). Una hipótesis descartada sostenía que un segundo evento de cariogamia ocurrió en el ascogonio antes de la ascogenia, dando como resultado un núcleo tetraploide que se dividió en cuatro núcleos diploides por meiosis y luego en ocho núcleos haploides por un supuesto proceso llamado braquimeiosis , pero esta hipótesis fue refutada en el Década de 1950. [18]

Asci unitunicadas-inoperculadas de Hypomyces chrysospermus

Del ascogonio fertilizado emergen hifas dinucleadas en las que cada célula contiene dos núcleos. Estas hifas se denominan hifas ascógenas o fértiles. Están sostenidos por el micelio vegetativo que contiene hifas uni (o mono) nucleadas, que son estériles. El micelio que contiene hifas tanto estériles como fértiles puede convertirse en un cuerpo fructífero, el ascocarpio , que puede contener millones de hifas fértiles.

Un ascocarpio es el cuerpo fructífero de la fase sexual en Ascomycota. Hay cinco tipos de ascocarpio morfológicamente diferentes, a saber:

Las estructuras sexuales se forman en la capa fructífera del ascocarpio, el himenio . En un extremo de las hifas ascógenas se desarrollan característicos ganchos en forma de U, que se curvan hacia atrás en dirección opuesta a la dirección de crecimiento de las hifas. Los dos núcleos contenidos en la parte apical de cada hifa se dividen de tal manera que los hilos de sus husos mitóticos discurren paralelos, creando dos pares de núcleos genéticamente diferentes. Un núcleo hijo migra cerca del gancho, mientras que el otro núcleo hijo se ubica en la parte basal de la hifa. La formación de dos paredes transversales paralelas divide la hifa en tres secciones: una en el gancho con un núcleo, otra en la base de la hifa original que contiene un núcleo y otra que separa la parte en forma de U, que contiene la otros dos núcleos.

Sección transversal de una estructura en forma de copa que muestra las ubicaciones de los ascos meióticos en desarrollo (borde superior de la copa, lado izquierdo, flechas que apuntan a dos células de color gris que contienen cuatro y dos círculos pequeños), hifas estériles (borde superior de la copa, lado derecho , flechas que apuntan a células de color blanco con un solo círculo pequeño dentro de ellas) y ascas maduras (borde superior de la copa, que apunta a dos células de color gris con ocho círculos pequeños dentro de ellas)
Diagrama de un apotecio (la típica estructura reproductiva en forma de copa de los ascomicetos) que muestra tejidos estériles y ascas maduras y en desarrollo.

La fusión de los núcleos (cariogamia) tiene lugar en las células en forma de U del himenio y da como resultado la formación de un cigoto diploide . El cigoto crece hacia el asco , una cápsula alargada con forma de tubo o cilindro. Luego, la meiosis da lugar a cuatro núcleos haploides , generalmente seguidos de una división mitótica adicional que da como resultado ocho núcleos en cada asca. Los núcleos junto con algo de citoplasma quedan encerrados dentro de membranas y una pared celular para dar lugar a ascosporas que se alinean dentro del ascus como guisantes en una vaina.

Al abrir el asco, las ascosporas pueden ser dispersadas por el viento, mientras que en algunos casos las esporas son expulsadas a la fuerza del asco; ciertas especies han desarrollado cañones de esporas, que pueden expulsar ascosporas de hasta 30 cm. lejos. Cuando las esporas alcanzan un sustrato adecuado, germinan y forman nuevas hifas, que reinician el ciclo de vida del hongo.

La forma del asco es importante para la clasificación y se divide en cuatro tipos básicos: unitario-operculado, unitario-inoperculado, bitunicado o prototunicado. Consulte el artículo sobre asci para obtener más detalles.

Ecología

Los Ascomycota cumplen un papel central en la mayoría de los ecosistemas terrestres . Son importantes descomponedores , descomponen materiales orgánicos, como hojas muertas y animales, y ayudan a los detritívoros (animales que se alimentan de material en descomposición) a obtener sus nutrientes. Los ascomicetos, junto con otros hongos, pueden descomponer moléculas grandes como la celulosa o la lignina y, por tanto, desempeñan funciones importantes en el ciclo de nutrientes como el ciclo del carbono .

Los cuerpos fructíferos de Ascomycota proporcionan alimento a muchos animales, desde insectos , babosas y caracoles ( Gastropoda ) hasta roedores y mamíferos más grandes como ciervos y jabalíes .

Muchos ascomicetos también forman relaciones simbióticas con otros organismos, incluidas plantas y animales.

Líquenes

Probablemente desde principios de su historia evolutiva, los Ascomycota han formado asociaciones simbióticas con algas verdes ( Chlorophyta ), y otros tipos de algas y cianobacterias . Estas asociaciones mutualistas se conocen comúnmente como líquenes y pueden crecer y persistir en regiones terrestres de la tierra que son inhóspitas para otros organismos y se caracterizan por temperaturas y humedad extremas, incluidos el Ártico , la Antártida , los desiertos y las cimas de las montañas. Mientras que la alga fotoautótrofa genera energía metabólica a través de la fotosíntesis, el hongo ofrece una matriz estable y de apoyo y protege a las células de la radiación y la deshidratación. Alrededor del 42% de los Ascomycota (unas 18.000 especies) forman líquenes, y casi todos los hongos asociados a los líquenes pertenecen a los Ascomycota.

Hongos micorrízicos y endófitos.

Los miembros de Ascomycota forman dos tipos importantes de relación con las plantas: como hongos micorrízicos y como endófitos . Las micorrizas son asociaciones simbióticas de hongos con los sistemas radiculares de las plantas, las cuales pueden ser de vital importancia para el crecimiento y persistencia de la planta. La fina red micelial del hongo permite una mayor absorción de sales minerales que se producen en niveles bajos en el suelo. A cambio, la planta proporciona al hongo energía metabólica en forma de productos fotosintéticos .

Los hongos endofíticos viven dentro de las plantas y aquellos que forman asociaciones mutualistas o comensales con su huésped no dañan a éste. La naturaleza exacta de la relación entre el hongo endofítico y el huésped depende de la especie involucrada y, en algunos casos, la colonización fúngica de las plantas puede otorgar una mayor resistencia contra insectos, nematodos y bacterias ; en el caso de los endófitos de las gramíneas, el simbionte fúngico produce alcaloides venenosos, que pueden afectar la salud de los mamíferos herbívoros (herbívoros) y disuadir o matar a los insectos herbívoros. [20]

Relaciones simbióticas con los animales.

Varios ascomicetos del género Xylaria colonizan los nidos de las hormigas cortadoras de hojas y otras hormigas productoras de hongos de la tribu Attini , y los jardines de hongos de las termitas (Isoptera). Dado que no generan cuerpos fructíferos hasta que los insectos abandonan los nidos, se sospecha que, como se ha confirmado en varios casos de especies de Basidiomycota , puedan ser cultivados. [ se necesita aclaración ]

Los escarabajos de la corteza (familia Scolytidae) son socios simbióticos importantes de los ascomicetos. Las hembras de los escarabajos transportan esporas de hongos a nuevos huéspedes en unos pliegues característicos de su piel, los micetangios . El escarabajo excava túneles en la madera y entra en grandes cámaras en las que pone sus huevos. Las esporas liberadas por los micetangios germinan en hifas, que pueden descomponer la madera. Luego, las larvas del escarabajo se alimentan del micelio del hongo y, al alcanzar la madurez, llevan consigo nuevas esporas para renovar el ciclo de infección. Un ejemplo bien conocido de esto es la enfermedad del olmo holandés , causada por Ophiostoma ulmi , que es transmitida por el escarabajo de la corteza del olmo europeo, Scolytus multistriatus . [21]

Interacciones entre enfermedades de las plantas.

Una de sus funciones más dañinas es la de agente de muchas enfermedades de las plantas. Por ejemplo:

Interacciones con enfermedades humanas

Efectos beneficiosos para los humanos.

Por otro lado, los hongos ascus han aportado algunos beneficios importantes a la humanidad.

Queso Stilton veteado con Penicillium roqueforti

Ver también

Notas

  1. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 73 (3): 203–266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  2. ^ Kirk y otros , pág. 55.
  3. ^ Lutzoni F; et al. (2004). "Ensamblaje del árbol de la vida fúngico: progreso, clasificación y evolución de rasgos subcelulares". Revista americana de botánica . 91 (10): 1446–80. doi : 10.3732/ajb.91.10.1446 . PMID  21652303.
  4. ^ James TY; et al. (2006). "Reconstrucción de la evolución temprana de los hongos utilizando una filogenia de seis genes". Naturaleza . 443 (7113): 818–22. Código Bib :2006Natur.443..818J. doi : 10.1038/naturaleza05110. PMID  17051209. S2CID  4302864.
  5. ^ McCoy, Peter (2016). Micología radical. Prensa de Chthaeus. ISBN 9780986399602.
  6. ^ Jones, EB Gareth; Suetrong, Satinee; Sakayaroj, Jariya; Bahkali, Ali H.; Abdel-Wahab, Mohamed A.; Boekhout, Teun; Pang, Ka-Lai (2015). "Clasificación de Ascomycota, Basidiomycota, Blastocladiomycota y Chytridiomycota marinas". Diversidad de hongos . 73 (1): 1–72. doi :10.1007/s13225-015-0339-4. S2CID  38469033.
  7. ^ "Hongo oruga". Archivado desde el original el 12 de marzo de 2007.
  8. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, pág. 233
  9. ^ Alexopoulos, Mims y Blackwell 1996, págs. 218-222
  10. ^ Krajicek BJ, Thomas CF Jr, Limper AH (2009). " Neumonía por Pneumocystis : conceptos actuales en patogénesis, diagnóstico y tratamiento". Clínicas en Medicina del Tórax . 30 (2): 265–89. doi :10.1016/j.ccm.2009.02.005. PMID  19375633.
  11. ^ James RR, Skinner JS (2005). "Métodos de diagnóstico por PCR para infecciones por Ascosphaera en abejas". Revista de patología de invertebrados . 90 (2): 98-103. doi :10.1016/j.jip.2005.08.004. PMID  16214164.
  12. ^ Hendey, NI (1964). "Algunas observaciones sobre Cladosporium resinae como contaminante del combustible y su posible papel en la corrosión de los tanques de combustible de aleaciones de aluminio". Transacciones de la Sociedad Micológica Británica . 47 (7): 467–475. doi :10.1016/s0007-1536(64)80024-3.
  13. ^ Laybourn-Parry J., J (2009). "Microbiología. Ningún lugar demasiado frío". Ciencia . 324 (5934): 1521–22. Código Bib : 2009 Ciencia... 324.1521L. doi : 10.1126/ciencia.1173645. PMID  19541982. S2CID  33598792.
  14. ^ Mello A, Murat, Bonfante P (2006). "La trufa: mucho más que un preciado manjar fúngico local". Cartas de microbiología FEMS . 260 (1): 1–8. doi : 10.1111/j.1574-6968.2006.00252.x . PMID  16790011.
  15. ^ Diácono 2005, págs. 164–6
  16. ^ Diácono 2005, págs. 167–8
  17. ^ ab Wallen RM, Perlin MH (2018). "Una descripción general de la función y el mantenimiento de la reproducción sexual en hongos dicarióticos". Microbiol frontal . 9 : 503. doi : 10.3389/fmicb.2018.00503 . PMC 5871698 . PMID  29619017. 
  18. ^ Carlile, Michael J. (2005). "Dos micólogos influyentes: Helen Gwynne-Vaughan (1879-1967) y Lilian Hawker (1908-1991)". Micólogo . 19 (3): 129-131. doi :10.1017/s0269915x05003058.
  19. ^ "Ascomycota - Características, nutrición y significado". MicroscopioMaster . Consultado el 4 de marzo de 2019 .
  20. ^ Schulz B, Boyle C., B; Boyle, C (2005). "El continuo endofítico". Investigación Micológica . 109 (6): 661–86. doi :10.1017/S095375620500273X. PMID  16080390.
  21. ^ Moser, JC; Konrad, H.; Blomquist, SR; Kirisits, T. (2010). "¿Los ácaros foréticos de los escarabajos de la corteza del olmo contribuyen a la transmisión de la enfermedad del olmo holandés?". Naturwissenschaften . 97 (2): 219–227. Código Bib : 2010NW..... 97.. 219M. doi :10.1007/s00114-009-0630-x. PMID  19967528. S2CID  15554606.

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